ラゴレティス・ユグランディス

ラゴレティス・ユグランディス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 双翅目
家族： ミバエ科
属: ラゴレティス
種：
R. juglandis
二名法名
ラゴレティス・ユグランディス

Rhagoletis juglandis は、クルミの殻に寄生するミバエ科に属するミバエの一種で、クルミの殻に寄生するウジの一種であるRhagoletis suavis (Loew, 1862)と近縁である。本種はR. suavis群に属し、その自然史は異所的種分化と一致する。この群に属するハエは形態学的に区別可能である。

このハエの成虫は体長約4mmです。R . juglandisはアリゾナ州、カリフォルニア州、テキサス州、カンザス州、メキシコに分布しています。本種は、Juglans regia（イングリッシュウォルナットまたはペルシャウォルナット）、Juglans rupestris（アリゾナ州とテキサス州原産のウォルナット）、Juglans hindsii（カリフォルニアクロウォルナット）、そしてアリゾナウォルナット（Juglans major）など、数種のクルミの果実に寄生します。

幼虫は小さく、クルミの実に寄生します。成虫の雌がクルミの殻の表層下に産み付けた卵から孵化した幼虫です。幼虫は土中で蛹として越冬し、成虫は夏の半ばから終わりにかけて出現します。R . juglandis は重複寄生を行い、この状態では、寄生していない宿主がまだ存在する場合でも、同種の個体が同じ宿主に寄生します。

Rhagoletis属では求愛行動は稀ですが、オスは空中の超低周波音を伴う低周波の羽根の振動を示し、羽根の縁を上向きに向けます。R . juglandisは資源防衛的な交尾システムに参加しています。メスは成熟度（色）などの資源に基づく合図に従い、オスはより多くの交尾機会を求めてメスを追いかけます。また、オスは性比に応じて交尾にかかる時間を変化させます。オスの密度が高い場合、交尾時間は長くなります。

説明

R. juglandisは、1920年にアリゾナ州でJuglans regia（イングリッシュウォルナットまたはペルシャウォルナット）の果実の外果皮から、ET Cresson, Jr.によって初めて記載されました。[1] 本種は文献上では当初black walnut fly（クロウォルナットバエ）と命名されました。これは、クルミの殻に寄生するウジ（ Rhagoletis suavis ）と区別するために用いられました。しかし、後にwalnut husk fly（クルミの殻に寄生するバエ）という一般名が提案され、本種に採用されました。[ 2 ]

分類学

R. juglandis は、ミバエ科Rhagoletis属に属する。[ 3 ] [ 4 ] [ 2 ]本種は、Rhagoletis suavis (Loew, 1862)、Rhagoletis completa (Cresson, 1929)、Rhagoletis boycei (Cresson, 1929)、Rhagoletis zoqui (Bush, 1966)、およびRhagoletis ramosae (Hernández-Ortiz, 1985) と近縁である。これらの種は、北米において地理的分布が重複することはほとんどないが、同所性および傍所性を示す例がいくつか報告されている。R . suavisグループのハエは、異所的種分化と一致する歴史を辿ってきた。形態学的差異は性選択を示唆しており、クルミバエの種類によって羽の模様、体の色、模様が形態的に区別できることもその根拠となっている。[ 5 ]

形態学

産卵当初は真珠のような白色ですが、胚が成長するにつれて徐々に黒ずんでいきます。卵はやや湾曲しており、片方の端はわずかに先細り、もう片方の端は尖っています。卵の大きさは約0.8mm×0.3mmです。[ 2 ]

幼虫になると、初期段階では透明ですが、成熟するにつれて乳白色または淡黄色に変化します。さらに、前部と後部に目立つオレンジ黄色の気門があります。幼虫の大きさは約9mm×2mmです。[ 2 ]

蛹は小麦粒のような外観で、樽のような形をしており、麦わら色をしていると説明されています。蛹の大きさは約5mm×3mmです。[ 2 ]

成虫の体色は黄褐色で、レモンイエローの斑点がある。羽は半透明で、3本の平行な横縞がある。遠位の縞は肋骨縁に沿って頂点（背部）まで続く。腹部の背側には暗い横縞がある。メスはオスよりも大きく、産卵管が伸縮するため腹部の先端がより尖っている。メスの体長は約4mmに成長する。[ 2 ]

分布と生息地

フランスの庭にあるクルミの葉と果実

アリゾナ州、カリフォルニア州、テキサス州、カンザス州でR.juglandisの目撃例が記録されています。[ 2 ]

R. juglandis の寄生対象には、 Juglans regia（イングリッシュウォルナットまたはペルシャウォルナット）、Juglans rupestris（アリゾナ州とテキサス州原産のウォルナット）、Juglans hindsii（カリフォルニアクロウォルナット）などがある。J . regiaの特定の栽培品種は、クルミの殻が比較的柔らかく厚いため、他の品種よりも寄生を受けやすい場合がある。J. regiaの「ユーレカ」、「クロンダイク」、「ペイン」、「フランケット」、「エアハルト」といった栽培品種は、寄生を受けやすい品種である。[ 2 ]

さらに、R. juglandisは、アメリカ合衆国南西部とメキシコに生息するアリゾナクルミ（Juglans major）にも寄生することが確認されている。[ 6 ]

この北米の害虫は1980年代後半にヨーロッパにも到達し、主な宿主であるクルミに大きな被害を与えています。 [ 7 ]

ハスクバエは、熟したアプリコットや桃の果実にも寄生しますが、通常は寄生したクルミが飛距離内に存在する場合に寄生します。[ 8 ]

生涯の歴史

産卵

R. juglandis は近縁種のR. suavisと同様に一化性である。[ 9 ]実験により、色や形などの宿主の果実の物理的刺激が最初の卵成熟周期における卵形成を 促進することが示されているが、これには果実の十分な栄養価が必要である。 [ 10 ]雌のハエは、土から出てきてから 7～14 日経つまで、産卵のために卵を完全には成長させない。交尾と産卵は午前中または午後遅くから夕方にかけて起こる。雌は産卵に適した場所を探し、場所が見つかると、産卵管をクルミの殻に数ミリ差し込む。次に、体を半円を描くように動かして内側の殻の組織を裂き、卵のための空洞を作る。雌はクルミの殻の表面下に約 15 個ずつ卵を産む。産卵には数分かかる。産卵場所は1～2日後には黒くなり、卵腔が肉眼で確認できるようになります。[ 2 ]

幼虫と蛹

幼虫期は3～5週間かかります。幼虫は卵から4～7日後に孵化し、すぐにクルミの殻の内側にトンネルを掘ります。成熟後、通常は感染したクルミが木から地面に落ちた後に発育が完了するため、幼虫は腐敗した殻から出て土中に潜り込み、8～24時間以内に前蛹期へと変態します。蛹への完全な変態には数日かかります。[ 2 ] [ 11 ]

幼虫は蛹の段階で土中で冬を越す。[ 2 ]ある研究では、蛹の個体サイズと土壌の深さとの関係を調べたところ、Rhagoletis juglandisとRhagoletis suavisの幼虫が見つかった[ 12 ]。 より大きな蛹は深い土壌で見つかったが、これはおそらく土壌深くに穴を掘るにはエネルギーコストが高いためだと考えられる。土壌の深いところにいたハエは死亡率が高く、浅い深さに穴を掘ったハエよりも越冬から抜け出す可能性が低かった。[ 12 ]浅い深さにいた幼虫への脅威には、アリのような捕食者やCoptera属のスズメバチのような寄生虫がいる。[ 12 ] [ 11 ]ただし、土壌が深いと幼虫のエネルギーが消費され、死亡リスクが上昇する。[ 12 ]

夏の半ばから終わりにかけて、クルミの殻が熟す前に成虫が土から現れ、9月までにその数は減少します。[ 2 ] [ 12 ]

食料資源

産卵場所であるクルミ

R. juglandisは、成長中のクルミの殻に卵を産みつけ、幼虫はそこで栄養を得て成長します。[ 9 ]成虫は露や樹液を餌とし、唾液を使って葉に付着した固形物を溶かして栄養分を得ることもできます。摂食活動は朝方と夕方に最も活発です。[ 2 ]

行動

交尾

この属では求愛行動は一般的に稀である。しかし、R. juglandis は求愛シグナル行動において独特である。オスは低周波の羽根を振動させ、空中の超低周波音を伴う。これらの振動は通常5秒から15分間持続する。この際、オスは羽根を上げて、羽根の縁を上向きにする。[ 13 ]

R. juglandis は資源防衛的な交尾システムに参加している。[ 13 ]メスは資源に基づく合図を本質的に認識しており、オスはより多くの交尾機会を得るためにメスを追いかける。例えば、メスは成熟度の合図に対して生来的な反応を示すことが示されている。オスは、異なる成熟度のメスとの遭遇率に基づいて反応する。実験では、メスは黄色や茶色の模型よりも緑色の模型に着地することが多く、経験豊富なオスも同様のパターンを示した。緑色の模型では、交尾のやり取りがより多く行われた。[ 14 ]

さらに、研究者たちは、ハエが周囲の環境における性比の変化を内在化し、それに応じて反応しているように見えることを発見しました。交尾に対するオスの密度の影響はメスの密度よりも強く、オスに偏った環境では、ハエはより長く交尾します。[ 15 ]

クルミの木、典型的な感染場所

スーパー寄生

重複寄生とは、既に同種の寄生虫の幼虫がいる宿主を利用することである。R . juglandisの雌は産卵後、産卵管をクルミの殻に引きずり込む。これはマーキングフェロモンを放出したことを示唆しており、これはRhagoletis属に典型的な行動である。しかし、ハエは同じクルミ、さらには同種の個体が作った同じ産卵場所に再び寄生する。これは、寄生されていない宿主がまだ存在する場合でも起こる。[ 16 ]大型で寄生の少ないクルミの果実では、成虫のサイズが大きくなり、幼虫の生存率も高くなることが分かっている。[ 17 ]

人間との交流

R. juglandis はクルミの木に寄生します。クルミの木は、食用クルミの栽培により経済的に重要な役割を担っています。[ 2 ]近縁種であるR. completa は、クルミの木の近くに生育するモモに寄生することが知られています。人工的な条件下では、雌は他の果物や野菜に産卵しますが、幼虫は発育しません。[ 18 ]

参考文献

  1. ^ a b Cresson Jr., ET (1920). 「北米産無柄双翅目ハエトリグモの新種の記載.—II. (ハエトリグモ科, サプロミジダエ科)」 .昆虫学ニュース. 31 (3): 65– 66.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m nボイス、午前 (1929 年 12 月)。 「クルミハスクフライ（Rhagoletis juglandis Cresson）」。経済昆虫学ジャーナル。22 (6): 861–866 .土井: 10.1093/jee/22.6.861。
  3. ^ 「ITIS標準レポート」www.itis.gov . 2019年11月1日閲覧。
  4. ^ユグランディス
  5. ^ Rull, Juan; Aluja, Martin; Tadeo, Eduardo; Guillen, Larissa; Egan, Scott; Glover, Mary; Feder, Jeffrey L. (2013-12-01). 「メキシコにおけるクルミ寄生性のRhagoletisハエ（双翅目：ミバエ科）の分布、宿主植物との関連性、季節学、系統発生」リンネ協会生物学誌110 (4): 765– 779. doi : 10.1111 /bij.12157 . ISSN 0024-4066 . 
  6. ^ Bush, Guy L. (1966). 「北米におけるRhagoletis属（双翅目、ミバエ科）の分類、細胞学、進化」ハーバード大学比較動物学博物館紀要134 (11): 431– 562. S2CID 83281609 . 
  7. ^ https://www.bohrium.com/paper-details/walnut-husk-fly-rhagoletis-completa-diptera-tephritidae-invades-europe-in ​​vasion-potential-and-control-strategies/811112368653205505-1643
  8. ^ Alston, Diane G.; Murray, Marion; Barnhill, James (2015年1月). 「Walnut Husk Fly」 . extension.usu.edu . ユタ州立大学. 2023年10月20日閲覧。
  9. ^ a b Nufio, Cesar R; Papaj, Daniel R; Alonso-Pimentel, Henar (2000年10月). 「クルミバエ（Rhagoletis juglandis）（双翅目：ミバエ科）の宿主利用」. Environmental Entomology . 93 (5): 994– 1001. doi : 10.1603/0046-225X-29.5.994 . S2CID 15958762 . 
  10. ^ Alonso-Pimentel, Henar; Korer, Jamie; Nufio, Cesar; Papaj, Daniel (1998). 「クルミバエ（Rhagoletis juglandis）における宿主誘導卵形成における色彩刺激と形状刺激の役割」生理昆虫学. 23 (2): 97– 104. doi : 10.1046/j.1365-3032.1998.232076.x . ISSN 1365-3032 . S2CID 85268699 .  
  11. ^ a b Buckingham, Gary R. (1975).クルミの殻に寄生するハエ（双翅目：ミバエ科： Rhagoletis ）の寄生虫、 Biosteres juglandis Mues（膜翅目：コマユバチ科）の生物学およびコマユバチ科（膜翅目）の雄の背腺に関する比較研究を含む（博士論文）. カリフォルニア大学バークレー校.
  12. ^ a b c d e Davis, Jeremy M.; Coogan, Laura E.; Papaj, Daniel R. (2015). 「大きなウジ虫はより深く掘り進む：ハエにおける幼虫のサイズ依存的分散」 . Oecologia . 179 ( 1): 55– 62. Bibcode : 2015Oecol.179...55D . doi : 10.1007/s00442-015-3314-6 . PMID 25894095. S2CID 253975050 .  
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  15. ^ Alonso-Pimentel, H.; Papaj, Daniel R. (1996-09-01). 「クルミバエ（Rhagoletis juglandis、双翅目：ミバエ科）における交尾期間の決定要因としてのオペレーショナル性比と性密度」.行動生態学と社会生物学. 39 (3): 171– 180. doi : 10.1007/s002650050278 . ISSN 1432-0762 . S2CID 19404268 .  
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