

動物の色彩とは、動物の表面からの光の反射や発光によって生じる外観のことです。鮮やかな色の動物もいれば、見分けにくい動物もいます。クジャクのように、オスは模様がはっきりしていて目立つ色をしており、虹色に輝く一方、メスははるかに目立ちにくいという種もあります。
動物が色を進化させたのには、いくつかの個別の理由があります。カモフラージュにより、動物は視界から隠れることができます。動物は色を使って、掃除などのサービスを他の種の動物に宣伝したり、同種の他のメンバーに性的状態を知らせたり、擬態において、他の種の警告色を利用したりします。一部の動物は、驚かせた捕食者の攻撃をそらすために色のフラッシュを使用します。シマウマは、大胆な模様を素早く動かして捕食者の攻撃を混乱させる、モーション ダズルを使用している可能性があります。一部の動物は、日焼けから保護するために皮膚の色素を持つなど、身体を保護するために色を帯びており、一部のカエルは、体温調節のために皮膚を明るくしたり暗くしたりできます。最後に、動物は偶然に色を帯びることがあります。たとえば、血液が赤いのは、酸素を運ぶために必要なヘム色素が赤いためです。このように色を帯びた動物は、印象的な自然の模様を持つことができます。
動物は直接的および間接的な方法の両方で色を生成します。直接的な生成は、そばかすなどの有色物質の粒子である色素と呼ばれる目に見える色細胞の存在を通じて行われます。間接的な生成は、毛包などの色素を含む細胞である色素胞と呼ばれる細胞のおかげで起こります。色素胞内の色素粒子の分布は、ホルモンまたはニューロンの制御下で変化します。魚類では、色素胞が可視光、紫外線、温度、pH、化学物質などの環境刺激に直接反応することが実証されています。[ 1 ]色の変化は、個体がより目立つようにしたり、より目立たなくしたりするのに役立ち、闘争的ディスプレイやカモフラージュに重要です。多くの蝶や鳥を含む一部の動物は、鱗、剛毛、または羽毛に微細構造を持ち、鮮やかな虹色をしています。イカや一部の深海魚など他の動物も、異なる色の光を発することができます。動物は、必要な色や効果を生み出すために、これらのメカニズムを 2 つ以上組み合わせて使用することがよくあります。

動物の色彩は、何世紀にもわたって生物学における関心と研究の対象となってきました。古典時代には、アリストテレスがタコが背景や警戒している場所に合わせて体色を変えることができると記録しています。 [ 2 ]
ロバート・フックは1665年に著した『ミクログラフィア』の中で、孔雀の羽の「幻想的な」(色素ではなく構造的な)色彩について述べている。 [ 3 ]
この見事な鳥の羽の部分は、顕微鏡で見ると、羽全体と同じくらい派手に見えます。なぜなら、肉眼では、尾の各羽の茎または羽軸から多数の側枝が出ているのは明らかであるためです。...顕微鏡で見た羽の糸のそれぞれは、多数の明るい反射部分で構成された長く大きな体のように見えます。...その上側は、非常に薄く、非常に接近した多数の薄い板状の体で構成されているように見えます。そのため、真珠貝のように、非常に明るい光を反射するだけでなく、その光を非常に奇妙な方法で着色します。また、光のさまざまな位置によって、ある色から別の色まで、最も鮮明に反射します。さて、これらの色は完全に幻想的なもの、つまり光の屈折から直接生じるものであることから、これらの色のついた部分を水で濡らすと、反射と屈折の変化から生じると思われる色が消えてしまうことが分かりました。
— ロバート・フック[ 3 ]
チャールズ・ダーウィンが1859年に提唱した自然選択説によれば、体色などの特徴は、個体の繁殖に有利な条件を与えることで進化した。例えば、同種の個体よりもわずかに優れた擬態能力を持つ個体は、平均してより多くの子孫を残すだろう。ダーウィンは著書『種の起源』の中で次のように記している。 [ 4 ]
葉を食べる昆虫が緑色で、樹皮を食べる昆虫がまだら模様の灰色をしているのを見るとき、冬のライチョウが白色で、アカライチョウがヒースのような色で、クロライチョウが泥炭土のような色をしているのを見るとき、これらの色合いがこれらの鳥や昆虫を危険から守るのに役立っていることを信じざるを得ません。ライチョウは、その生涯のある時期に駆除されなければ、無数に増えるでしょう。彼らは猛禽類に大きく悩まされていることが知られています。また、タカは視力で獲物に誘導されるため、大陸の一部では、白いハトは最も駆除されやすいとして飼育しないよう警告されています。したがって、自然淘汰がそれぞれの種類のライチョウに適切な色を与え、一度獲得した色を忠実かつ一定に保つ上で最も効果的であることに、私は疑う余地がありません。
— チャールズ・ダーウィン[ 4 ]
ヘンリー・ウォルター・ベイツが1863年に著した『アマゾン川の博物学者』は、アマゾン川流域の昆虫、特に蝶に関する彼の広範な研究を記述している。彼は、一見似たような蝶がしばしば異なる科に属していることを発見した。無害な種が有毒または苦味のある種に擬態することで、捕食者に襲われる可能性を低くしているのだ。この現象は、現在では彼の名にちなんで「ベイツ型擬態」と呼ばれている。[ 5 ]

エドワード・バグナル・ポールトンが1890年に著した、強くダーウィン主義的な著書『動物の色、その意味と利用、特に昆虫の場合』では、今日では広く受け入れられているが、当時は物議を醸していたり、全く新しいものであった動物の色彩の3つの側面について論じた。[ 6 ] [ 7 ]この本では、ダーウィンの性選択理論が強く支持され、アルガス・フェザンツなどの鳥の雄と雌の明らかな違いは雌によって選択されたと主張し、明るい雄の羽毛は「昼間に求愛する」種にのみ見られると指摘した。[ 8 ]この本では、食べられる擬態動物は、色や模様を模倣する不快なモデルよりも頻度が低い場合など、頻度依存選択の概念が導入された。この本の中で、ポールトンは警告色を表す「アポゼマティズム」という用語も作り出し、哺乳類(スカンクなど)、ミツバチ、スズメバチ、甲虫、蝶など、非常に多様な動物グループにこの色があることを確認した。[ 8 ]
フランク・エヴァース・ベダードの1892年の著書『動物の色彩』は、自然選択の存在を認めながらも、カモフラージュ、擬態、性選択へのその応用を非常に批判的に検討した。[ 9 ] [ 10 ]この本はポールトンによって徹底的に批判された。[ 11 ]

アボット・ハンダソン・セイヤーが1909年に著した『動物界における隠蔽色彩』は、息子のジェラルド・H・セイヤーが完成させ、動物における隠蔽色の広範な利用を正しく論じ、特にカウンターシェーディングを初めて記述・解説した。しかし、セイヤー夫妻は、動物の色彩の唯一の目的はカモフラージュであると主張し、その主張を台無しにした。その結果、フラミンゴやベニヘラサギの鮮やかなピンク色の羽毛でさえ、夜明けや夕暮れの一瞬ピンク色に染まる空を背景には隠蔽色であると主張した。その結果、この本はセオドア・ルーズベルトを含む批評家から「[隠蔽色の『教義』をあまりにも突飛な極限まで推し進め、常識を働かせる必要があるほどの突飛な不条理を包含している」と嘲笑された。[ 12 ] [ 13 ]
ヒュー・バンフォード・コットが1940年の戦時中に出版した500ページの著書『動物の適応的色彩』は、カモフラージュと擬態の原理を体系的に解説しています。本書には、数百の実例、100枚以上の写真、コット自身の正確で芸術的な図面、そして27ページに及ぶ参考文献が掲載されています。コットは特に「最大破壊的コントラスト」、つまり軍用カモフラージュに用いられる破壊的模様素材などの模様に焦点を当てています。実際、コットはそのような応用例を次のように説明しています。[ 14 ]
破壊的なパターンの効果は、実際には連続した表面を、重なり合った物体の形状と矛盾する、多数の不連続な表面に分割することです。
— ヒュー・コット[ 15 ]
動物の色彩は、直接的な証拠がほとんどなかった時代に、自然選択による進化の重要な初期の証拠を提供した。 [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
動物の色彩研究の先駆者の一人であるエドワード・バグナル・ポールトン[ 8 ]は、保護色の形態を、現在でも有用な方法で分類しました。彼は、保護類似性、攻撃類似性、偶発的保護類似性、そして可変的保護類似性に分類しました[ 20 ] 。これらについては、以下で順に説明します。
保護的類似は、獲物が捕食されるのを避けるために用いられる。これには、現在「ミメーシス」と呼ばれる特殊な保護的類似が含まれる。これは、動物全体が他の物体に似ている場合であり、例えば、毛虫が小枝や鳥の糞に似ている場合などである。一般的な保護的類似は、現在「クリプシス」と呼ばれるが、これは、動物の質感が背景に溶け込む場合であり、例えば、蛾の色と模様が樹皮に溶け込む場合などである。[ 20 ]

攻撃的な類似性は、捕食者や寄生者によって利用されます。特殊な攻撃的な類似性では、動物は別のものに似せて、獲物や宿主を誘い寄せます。例えば、カマキリが蘭などの特定の種類の花に似ている場合などです。一般的な攻撃的な類似性では、捕食者や寄生者は背景に溶け込みます。例えば、ヒョウが長い草むらに隠れて見えにくい場合などです。[ 20 ]
動物は、偶発的な防御として、小枝、砂、貝殻などの材料を使って自分の輪郭を隠します。例えば、トビケラの幼虫が装飾ケースを作ったり、装飾ガニが海藻、スポンジ、石で背中を飾ったりします。[ 20 ]
可変防御類似性では、カメレオン、カレイ、イカ、タコなどの動物は、特殊な色素胞細胞を使用して、皮膚の模様や色を変化させ、現在自分がいる背景に似せます(シグナル伝達のためでもあります)。[ 20 ]
ポールトンが述べた類似性を生み出す主なメカニズムは、自然界であれ軍事用途であれ、背景に溶け込んで見えにくくする隠蔽(特殊類似性と一般類似性の両方を含む)、色と模様を使って動物の輪郭を崩す破壊的模様、観察者にとって特に興味のない他の物体に似せる模倣、特殊類似性に関係するカウンターシェーディング、段階的な色使いで平坦さの錯覚を作り出すカウンターイルミネーション、特にイカのいくつかの種で見られるように背景にマッチする光を作り出すカウンターイルミネーションである。[ 20 ]
カウンターシェーディングは、動物の色彩理論の先駆者であるアメリカの画家アボット・ハンダーソン・セイヤーによって初めて提唱されました。セイヤーは、画家が平らなキャンバスに色付きの絵の具を用いて影を描くことで立体感を演出するのに対し、鹿などの動物は背中が最も暗く、腹部に向かって明るくなる傾向があることに気づきました。これは(動物学者ヒュー・コットが観察したように)平坦な錯覚[ 21 ]を生み出し、背景が一致すると透明に見えるという錯覚を生み出します。セイヤーの「動物は自然によって描かれ、空の光によって最も明るくなる部分が最も暗く、逆もまた同様である」という観察は、セイヤーの法則と呼ばれています。[ 22 ]
色は、鳥やエビなど、多様な動物においてシグナル伝達に広く利用されています。シグナル伝達には少なくとも3つの目的があります。

広告色は、動物が他の動物に提供するサービスを示すシグナルとなり得る。これは、性淘汰のように同種間で行われる場合もあれば、清掃共生のように異種間で行われる場合もある。シグナルは色と動きが組み合わさることが多く、多くの種に理解される可能性がある。例えば、アカエビの一種Stenopus hispidusの清掃ステーションには、様々な種の魚類、さらにはタイマイなどの爬虫類も訪れる。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

ダーウィンは、極楽鳥などの一部の種のオスはメスと非常に異なっていることに気づきました。
ダーウィンは著書『人間の由来』の性淘汰理論の中で、このような男女差を説明した。[ 26 ]メスが長い尾や色のついた冠羽など、特定の特徴に基づいてオスを選び始めると、オスはその特徴をますます強調するようになる。最終的に、すべてのオスがメスが性淘汰の対象とする特徴を持つようになる。なぜなら、そのようなオスだけが繁殖できるからだ。このメカニズムは強力で、オスにとって他の面で非常に不利な特徴を生み出す。例えば、一部のオウチュウのオスは、翼や尾の飾りが非常に長く、飛行を妨げている。また、鮮やかな色彩はオスを捕食者に対してより脆弱にしている可能性がある。極端な場合、性淘汰は種を絶滅に追い込む可能性があり、例えば、成熟したオスが移動や採餌を困難にした可能性があると議論されている。[ 27 ]
性的選択には、オス同士の競争やオスによるメスの選択など、さまざまな形態が考えられます。

警告色(アポゼマティズム)は、事実上カモフラージュの「反対」であり、広告の特殊なケースです。その役割は、例えばスズメバチやサンゴヘビなどの動物を潜在的な捕食者に非常に目立たせ、気づかせ、記憶に留めさせ、避けさせることです。ピーター・フォーブスは、「人間の警告サインは、自然界が危険な生物を警告するために使用するのと同じ色、つまり赤、黄、黒、白を用いている」と述べています。[ 28 ]警告色は、潜在的な捕食者がその警告色の動物を不快または危険に感じさせる何かと関連付けることで機能します。[ 29 ]これは、以下のいずれかの組み合わせなど、いくつかの方法で実現できます。

警告色は、潜在的な捕食者の生来の行動(本能)によって生じる場合もあれば、 [ 34 ]、学習された回避行動によって生じる場合もあります。どちらの場合も、様々な形態の擬態につながる可能性があります。実験では、鳥類、[ 35 ] 、哺乳類、[ 36 ] 、トカゲ、[ 37 ]、両生類、[ 38 ]では回避行動が学習されることが示されていますが、シジュウカラなどの一部の鳥類は、黒と黄色の縞模様などの特定の色や模様を生来的に回避する習性を持っています。[ 34 ]

擬態とは、ある動物種が別の動物種によく似て捕食者を欺くことを意味します。擬態される種は進化するために、警告色を帯びていなければなりません。なぜなら、苦味や危険を感じさせるように見せかけることで、自然淘汰が働きかける材料となるからです。ある種が警告色の種と偶然にもわずかに類似すると、自然淘汰によってその色彩や模様はより完璧な擬態へと導かれます。擬態のメカニズムは数多く考えられますが、最もよく知られているものは以下のとおりです。
ベイツ型擬態は、博物学者の先駆者ヘンリー・W・ベイツによって初めて記述されました。食用の獲物が不快な動物に少しでも似てくると、自然選択は不快な種に少しでもよく似た個体を優遇します。これは、わずかな保護でも捕食を減らし、擬態個体が生き残り繁殖する可能性を高めるためです。例えば、多くのハナアブ類はハチのように黒と黄色の体色をしており、その結果、鳥(そして人間)に避けられています。[ 5 ]
ミュラー型擬態は、博物学者の先駆者フリッツ・ミュラーによって初めて記述されました。不快な動物がより一般的な不快な動物に似てくると、自然選択は対象にほんの少しでも似ている個体を優先します。例えば、刺すスズメバチやミツバチの多くの種は、似たような黒と黄色をしています。ミュラーによるこのメカニズムの説明は、生物学における数学の初期の応用の一つでした。彼は、若い鳥などの捕食者が黒と黄色の色が刺す昆虫を意味することを学ぶには、少なくとも一匹の昆虫、例えばスズメバチを攻撃しなければならないと主張しました。もしミツバチの色が違うと、若い鳥はそのうちの一匹も攻撃しなければなりません。しかし、ミツバチとスズメバチが互いに似ている場合、若い鳥は群れ全体から一匹を攻撃するだけで、それらすべてを避けることを学びます。そのため、ミツバチがスズメバチに擬態すると攻撃されるミツバチの数は少なくなります。同じことは、ミツバチに擬態するスズメバチにも当てはまります。結果として、相互防衛のための相互類似性が生まれます。[ 39 ]
多くの蛾、カマキリ、バッタなどの動物は、捕食者を威嚇したり驚かせたりする行動を数多く持っています。例えば、目立つ眼状模様や、明るく対照的な色の斑点を突然示すなどです。これは捕食者を怖がらせたり、一時的に注意をそらしたりするために行われます。これは獲物に逃げる機会を与えます。これらの昆虫は捕食者にとって好物であるため、この行動は警戒色ではなく驚かせる(deimatic:驚かせる)行動です。そのため、警告色は正当なシグナルではなく、ブラフなのです。[ 40 ] [ 41 ]
シマウマなどの獲物となる動物の中には、コントラストの強い模様を持つものがあり、追跡中にライオンなどの捕食者を混乱させるのに役立つ可能性がある。走るシマウマの群れの大胆な縞模様は、捕食者が獲物の速度と方向を正確に推測したり、個々の動物を識別したりすることを困難にし、獲物が逃げる可能性を高めるとされている。[ 42 ]シマウマの縞模様のような眩惑模様は、動物が動いているときは捕まえにくくするが、静止しているときは発見しやすいため、眩惑とカモフラージュの間には進化上のトレードオフが存在する。[ 42 ]シマウマの縞模様がハエや刺す昆虫からある程度身を守る役割を果たしていたという証拠がある。[ 43 ]
多くの動物は、日焼け(紫外線による生体組織の損傷)から身を守るために、皮膚、目、毛皮にメラニンなどの黒い色素を持っています。 [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]光保護色素のもう1つの例として、一部のサンゴに含まれるGFPのようなタンパク質があります。[ 47 ]一部のクラゲでは、リゾストミンが紫外線による損傷から身を守ると考えられています。[ 48 ]

日光浴をするBokermannohyla alvarengaiなどのカエルの中には、暑いときには皮膚の色が明るくなり(寒いときには黒くなる)、皮膚でより多くの熱を反射して過熱を防ぐものもいる。[ 49 ]

一部の動物は、血液に色素が含まれているため、偶然に体色をしています。例えば、洞窟に生息するニシキヘビのような両生類は、その環境では色が役に立たないため、ほぼ無色ですが、酸素を運ぶために必要な赤血球中のヘム色素のために、わずかに赤みを帯びています。また、皮膚には少量のオレンジ色のリボフラビンも含まれています。 [ 50 ]人間のアルビノや色白の人々も同様の理由で、似たような色をしています。[ 51 ]

動物の色彩は、色素、色素胞、構造色、生物発光の組み合わせによって生じます。[ 52 ]

色素は動物の組織に含まれる色のついた化学物質(メラニンなど)である。[ 52 ]例えば、ホッキョクギツネは冬は白い毛皮(色素が少ない)、夏は茶色の毛皮(色素が多い)になるが、これは季節による迷彩(多形性)の例である。哺乳類、鳥類、両生類など多くの動物は、多くの哺乳類にアースカラーを与えている茶色や黒色のメラニン以外の、毛皮や羽毛に着色する色素のほとんどを合成することができない。[ 53 ]例えば、オウゴンヒワの鮮やかな黄色、アカホシハジロの幼鳥のびっくりするようなオレンジ色、カージナルの濃い赤、フラミンゴのピンク色はすべて、植物によって合成されるカロテノイド色素によって生成される。フラミンゴの場合、この鳥はピンク色のエビを食べるが、このエビ自体にはカロテノイドを合成することができない。エビの体色は微細な紅藻類に由来しており、ほとんどの植物と同様に、紅藻類もカロテノイドや(緑色の)クロロフィルを含む色素を自ら生成することができます。しかし、緑色の植物を食べた動物は、クロロフィルが消化されないため、緑色にはなりません。[ 53 ]

色素胞は特殊な色素含有細胞で、大きさを変えることもありますが、多くの場合は元の大きさを維持し、内部の色素が再分配されることで、動物の色や模様が変化します。色素胞はホルモンや神経の制御機構に反応することもあります。しかし、可視光、紫外線、温度、pH変化、化学物質などによる刺激に対する直接的な反応も記録されています。[ 1 ]色素胞の自発的な制御はメタクロシスとして知られています。[ 52 ]例えば、イカやカメレオンは、カモフラージュとシグナル伝達の両方の目的で、急速に外観を変えることができます。これは2000年以上前にアリストテレスが初めて指摘したとおりです。 [ 2 ]
タコは、獲物を探すときに、近くの石と同じ色になるように体色を変えます。驚いたときも同様に行います。
— アリストテレス

イカのような頭足動物は、色素胞周囲の小さな筋肉を収縮または弛緩させることで、自発的に体色を変えることができる。[ 52 ]色素胞システムを完全に活性化するために必要なエネルギーは非常に高く、タコが休息時に消費する全エネルギーとほぼ同じである。[ 54 ]カエルなどの両生類は、皮膚の別々の層に3種類の星型の色素胞細胞を持っている。最上層には、オレンジ、赤、黄色の色素を持つ「キサントフォア」が含まれ、中層には銀色の光を反射する色素を持つ「イリドフォア」が含まれ、最下層には暗いメラニンを持つ「メラノフォア」が含まれる。[ 53 ]


多くの動物はカロテノイド色素を合成できず、赤や黄色の表面を作り出すことができませんが、鳥の羽や昆虫の甲羅の緑や青は通常、色素によってではなく、構造色によって生み出されています。[ 53 ]構造色とは、可視光を遮るほど微細な構造の表面によって色が作られることであり、色素と組み合わされることもあります。例えば、クジャクの尾羽は茶色の色素ですが、その構造により青、青緑、緑色に見えます。構造色は最も鮮やかな色、多くの場合虹彩色を作り出すことができます。[ 52 ]例えば、アヒルなどの鳥の羽の青/緑の光沢や、多くの甲虫や蝶の紫/青/緑/赤の色は、構造色によって生み出されています。[ 55 ]動物は、表に示すように、いくつかの方法を使用して構造色を作り出します。[ 55
| 機構 | 構造 | 例 |
|---|---|---|
| 回折格子 | キチンと空気の層 | 蝶の羽の鱗片や孔雀の羽の虹色[ 55 ] |
| 回折格子 | キチンの木状の配列 | モルフォ蝶の羽の鱗片[ 55 ] |
| 選択ミラー | キチン層で覆われたミクロンサイズのディンプル | Papilio palinurus、エメラルドアゲハの羽の鱗片[ 55 ] |
| フォトニック結晶 | ナノサイズの穴の配列 | ウシバタフライの羽の鱗片[ 55 ] |
| 結晶繊維 | 中空ナノファイバーの六角形配列 | アフロディータ、ウミネズミの棘[ 55 ] |
| 変形行列 | スポンジ状ケラチンのランダムナノチャネル | Ara ararauna(ルリコンゴウインコ)の拡散した非虹彩色の青色[ 55 ] |
| 可逆性タンパク質 | 電荷によって制御されるリフレクチンタンパク質 | ドリテウシス・ピーレイイカの皮膚の虹彩細胞[ 55 ] |

生物発光は、海洋動物の発光器官[ 56 ]やツチボタルやホタルの尾などによって生成される光です。生物発光は、他の代謝と同様に、食物の化学エネルギーに由来するエネルギーを放出します。色素であるルシフェリンは、酵素ルシフェラーゼの触媒作用を受けて酸素と反応し、光を発します。[ 57 ]ユープロカミスなどのクシクラゲは生物発光し、特にストレスを受けると青と緑の光を発します。また、妨害されると、同じ色に発光するインクを分泌します。クシクラゲは光にあまり敏感ではないため、その生物発光が同じ種の他のメンバーへの信号(例えば、配偶者を引き付けたり、ライバルを追い払ったりする)に使用される可能性は低く、その光は捕食者や寄生虫の注意をそらすのに役立つと考えられます。[ 58 ]イカ類の中には、体表全体に発光器(発光器)を散りばめ、キラキラと輝く光を発する種がいます。これは対光カモフラージュとして機能し、下から見ると暗い影に見えなくなります。[ 59 ]暗すぎて目視で獲物を捕らえることができない深海に生息するアンコウの 中には、釣竿に付けた餌に共生細菌を宿している種がいます。これらの細菌は光を発して獲物を誘います。 [ 60 ]