ライネプス
| ライネプス 時間範囲: | |
|---|---|
 | |
| 復元 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 四肢動物 |
| 注文： | †テムノスポンディリ |
| 亜目: | †ステレオスポンディリ |
| 家族： | †ラインスズキ科 |
| 属: | †ライネプス・ワトソン、1962 |
| タイプ種 | |
| †ラインスクス・ニャサエンシス （ホートン、1927年） | |
| その他の種 | |
Rhineceps は、 Rhinesuchidae科の絶滅した両生類の属です。 [ 2 ] Rhineceps は南アフリカの北部マラウイ(旧ニアサランド) とザンビアで発見されそのタイプ種であるR. nyasaensisとR. karibaensisが知られています。 Rhineceps は後期ペルム紀(2億5600万～2億5800万年前) の半水生肉食動物で、小川、川、湖、ラグーンに生息していました。 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Rhineceps は、 Rhinesuchidae科の早期に分岐したStereopondylで、後期ペルム紀(ロピングアン) にのみ存在し、他のStereopondyl科とは異なり、ペルム紀-三畳紀の絶滅を生き延びることができませんでした。 [ 2 ]
歴史
Rhinesuchusはもともとマラウイ北部のノースウォーラー地域、チウェタ層の「上部骨層」で発見された。[ 6 ] [ 7 ]この化石は1926年にホートンによって初めて記述・命名された。彼はRhinesuchus nyasaensisの左下顎枝の化石がRhinesuchus whaitsiの化石と類似していることから、Rhinesuchus属に属すると記述した。 [ 7 ]ワトソンは後にパリントンへの手紙の中で、元の化石は実際には左下顎枝ではなく右下顎枝の前端であると断定した。[ 6 ]ワトソンは1962年にパリントンが採集した同じ産地で新たに発見された化石をR. nyasaensisの化石として記述し、それらが同一個体のものであると断定した。[ 6 ] ワトソンはまた、R. nyasaensisを他のRhinesuchus属とは異なる新しい属Rhinecepsの一部に位置付けました。[ 6 ] 2025年にステイヤーとシドールは、ザンビアのマドゥマビサ泥岩層から発見されたほぼ完全な頭蓋骨2つに基づいて、新種R. karibaensisと命名しました。 [ 1 ]
分類
Rhinecepsは、 Stereospondyli（テムノスポンディルス綱）に属するRhinesuchidae科に属します。最近まで、形態学的、歴史的位置づけ、系統学的解析のいずれにおいても、 RhinecepsはRhinesuchidaeの初期に分岐したグループであるRhinesuchinaeにおいて、Rhinesuchusの姉妹群とされていました。[ 7 ] [ 8 ]
| ラインスクス科 | |
2017年、Marsicanoらは、RhinecepsをRhinesuchinae（もはや単系統群ではない）ではなく、 Uranocentrodonの姉妹群として位置付ける新しい系統樹を作成した。[ 2 ]
系統関係を明確に記述することにおけるこの矛盾は、ペルム紀後期から三畳紀前期にかけて起こった立体脊椎動物の適応放散によるものと考えられる。[ 9 ]陸生のテムノスポンディルはこの時期に壊滅的な被害を受けたが、これは半水生または完全水生のテムノスポンディルが比較的短期間で多くの新しい地位を獲得するという選択圧によって引き起こされた。 [ 9 ]
記述と古生物学
ライネプスは、マラウイのロピン類に生息していた中型の半水生、肉食の基底的ステレオスポンディル類である。 [ 2 ]ライネプスは、河川、湖沼、ラグーンなどの淡水域に生息し、主に魚類を食べていた。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]ステレオスポンディルは、淡水捕食者としての類似点から、歴史的に同時代のワニ類やオオサンショウウオと比較されてきた。 [ 3 ]しかし、ライネプスは、ワニ類やオオサンショウウオとは独立した独自のニッチに存在していた可能性が高い。[ 3 ]これらのニッチの違いは、頭蓋骨のストレスや構造パターン、迷路歯列（迷路歯とは、歯の中のエナメル質と象牙質の陥入を指す）から推測される。 [ 3 ]このように、ライケプスの形態は、ワニ類やオオサンショウウオが行うような、横に掃くような噛みつきといった特定の方法での狩猟能力を制限している可能性が高い。ライケプスはまた、その独特な形態を獲物を捕獲するために利用しており、その強力な噛みつきや、魚を顎で掴んで保持するための口蓋歯列などが含まれている。[ 3 ]ライケプスを含む多くのテムノスポンディル類は、化石記録では直接観察できない特定の生理学的特徴を現代の両生類と共有している可能性が高い。ライケプスは、現代の両生類に見られるように、幼少個体において高度な表現型の可塑性を有していた可能性が高い。[ 4 ]この可塑性により、生物の生涯にわたる生理学的変化によって、発生過程において特定の異なる環境要因に応じて形態を変化させることが可能になった。[ 4 ]可塑性は、ステレオスポンディル類が多くの異なる種やニッチに適応的に拡散するための手段であった。[ 4 ]ライケプス他のテムノスポンディル類と同様に、現代の両生類と同様に生態学的指標種であり、そのため生態系内の化学的変化、紫外線、その他の変異原に対して敏感であった可能性が高い。[ 9 ]
現代の両生類と同様に、ライネプスは必須の水生幼生を持っていた。[ 5 ]ライネプスは他のステレオスポンディル類と同様に進化の過程で巨大化した結果生じたもので、その結果として変態が阻害され、成体と幼生の間に形態的差異はほとんど見られなかった。[ 5 ]ステレオスポンディル類では変態が失われた可能性が高いのは、極端な表現型の可塑性により、幼生期と成体期という二元的な発生史を経ることなく、形態の変化を通じて環境に順応できたためである。 [ 4 ]これは最終的に幼形成熟につながり、幼生期は成体期と形態的に非常に類似するようになった。[ 4 ]ライネプスを含むステレオスポンディル類は、幼生期と成体期の間で緩やかな変化しか見られず、化石からは大小を問わずいかなるタイプの変態も示唆されていない。[ 10 ] Rhinecepsを含むステレオスポンディル類は、両生類の皮膚陥凹など、伝統的に変態と関連付けられる特徴を持っているため、より大きな曖昧さが生じている。[ 10 ]
テムノスポンディル類にこれらのタイプの鰓が存在するかどうかは、骨格学的証拠の解釈が矛盾しているため、主に判定が困難であった。系統発生情報もまた、外鰓がどこで進化し内鰓が失われたのかという不確実性を生み出した。 [ 11 ]バイストローのパラドックスとして知られるこの矛盾に対する進化論的説明は、テムノスポンディル類には内鰓と外鰓の両方があり、外鰓は幼生にのみ存在し、内鰓は後に現代の両生類の鰓となる硬骨魚類の鰓と相同であるというものである。[ 11 ]そのため、Rhinecepsの幼生は外鰓を持ち、成体のRhinecepsは内鰓を持っていた可能性が高いが、 Rhinecepsを含む立体脊椎動物の変態の証拠が不足していることを考えると、これを確認するのは困難である。
鰓頭動物門に属する鰓頭骨は、幅広い鋤骨、大きくて丸い翼突骨間空洞、耳痕、頭頂後骨と外後頭骨の接触、および副蝶形骨と接合するアブミ骨など、診断上の翼突骨の特徴を備えている。[ 12 ]ライネプス科の化石は、以下の特徴によって他のライネプス科動物と区別される。「副蝶形骨の刳形突起のすぐ前に鋤骨の陥凹があること、前端に拡大した牙を持つ外鋤骨、前方に凸状の横鋤骨歯列、板状角の先端の後ろに突出した方形顆、連続した隆起した小歯状部を持つ鋤骨、副蝶形骨板の長さよりも幅が広いこと、横方向に広く発達した「ポケット」、鼻骨と前上顎骨の間に鼻腔間空洞があること、2つの前方メッケル孔を持つ下顎骨、関節骨と前関節骨の縫合部に位置する鼓索孔」。[ 2 ]
地質および古環境情報
Rhinecepsは、南アフリカのKaroo Supergroupで発見されました。このグループは石炭紀からジュラ紀にかけての堆積岩のグループです。これらの堆積層は、ゴンドワナ大陸のゴンドワナ山脈付近の湖や川から流出した堆積物から形成されました。[ 13 ] Rhinecepsは、南中央アフリカのマラウイ北部、ノースウォーラー地域のChiweta層の「上部骨層」で発見されました。[ 7 ] Chiweta層の堆積岩は、主に河川堆積物に由来し、土壌炭酸塩に囲まれた化石骨を含むことがよくあります。[ 13 ]湖沼由来の堆積物には骨は含まれていませんが、代わりに花粉が含まれており、その花粉からChiweta層の年代が2億6300万年前未満であると特定されました。[ 13 ]特定の獣弓類分類群の地層範囲の重なりにより、キステケファルス群集帯はチウェタ層（リネケプスが発見された帯）において2億5600万年から2億5800万年前の間に位置づけられる。[ 13 ]
ライネプスは2億5600万年前から2億5800万年前のマラウイ北部に生息していた。[ 13 ]南アフリカの生態系は主に熱帯性で、多くの河川と河川システムが優勢だった。[ 13 ]陸上生態系は獣弓類が優勢で、河川生態系は魚類と水生肉食のテムノスポンディルが優勢だった。[ 9 ] [ 13 ]後期ペルム紀は生物多様性の減少も特徴としており、現存する属と種の数が制限された。[ 9 ] [ 14 ]陸上に生息していたテムノスポンディルのほとんどのグループが絶滅し、その結果、ステレオスポンディルは主にまたは完全に水生の生活様式に適応することで後期ペルム紀から前期三畳紀まで生き残った唯一のテムノスポンディルであった。[ 9 ]ライネプスが生息していた生態系は、ペルム紀-三畳紀の大量絶滅の従来の時期（2億5200万年前）以前に、生物多様性の減少を引き起こす重大な生態学的変化を経験しました。これは、おそらくグアダルピアン末期（中期ペルム紀末期）の地球規模の寒冷化と氷河の成長によって引き起こされました。[ 14 ]
参照
参考文献
- ^ a b Steyer, J.-Sébastien; Sidor, Christian A. (2025-07-31). 「ザンビアで発見された初の古生代テムノスポンディル：ザンベジ川中部ペルム紀マドゥマビサ泥岩層産のRhineceps属新種」 Journal of Vertebrate Paleontology . 45 (sup1). doi : 10.1080/02724634.2025.2451312 . ISSN 0272-4634 .
- ^ a b c d e Mariscano, CA; Latimer, E.; Rubidge, B.; Smith, RMH (2017). 「古生代末期におけるRhinesuchidaeとStereospondyli（両生類：Temnospondyli）の初期史」.リンネ協会動物学誌. 181 (2): 357– 384. doi : 10.1093/zoolinnean/zlw032 . hdl : 11336/105150 .
- ^ a b c d e fフォーチュニー、ジョセップ;マルセ・ノゲ、ジョルディ。ステイヤー、J.-セバスチャン。デ・エステバン＝トリヴィーニョ、ソレダッド。ムジャル、ユーダル。ギル、リュイス (2016-07-26)。「初期巨大両生類（Temnospondyli: Stereospondyli）の比較 3D 解析と古生態学」。科学的報告書。6 (1) 30387。Bibcode : 2016NatSR...630387F。土井：10.1038/srep30387。ISSN 2045-2322。PMC 4960601。PMID 27457883。
- ^ a b c d e f g Schoch, Rainer R. (2014-03-17). 「テムノスポンディル両生類のライフサイクル、可塑性、古生態学」.古生物学. 57 (3): 517– 529. Bibcode : 2014Palgy..57..517S . doi : 10.1111/pala.12100 . ISSN 0031-0239 . S2CID 85240548 .
- ^ a b c d Schoch, Rainer R. (2009年5月). 「初期両生類のライフサイクルの進化」. Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 37 (1): 135– 162. Bibcode : 2009AREPS..37..135S . doi : 10.1146/annurev.earth.031208.100113 . ISSN 0084-6597 .
- ^ a b c d Watson, DMS (1962). 「ラビリントドン類の進化」 .ロンドン王立協会哲学論文集. シリーズB, 生物科学. 245 (723): 219– 265. Bibcode : 1962RSPTB.245..219W . doi : 10.1098/rstb.1962.0010 . JSTOR 2416605 .
- ^ a b c d Haughton, SH (1926-01-01). 「ニアサランド産カルー脊椎動物について」(PDF) . South African Journal of Geology . 29 (Transactions 1926). ISSN 1012-0750 .
- ^ Eltink, Estevan; Dias, Eliseu V.; Dias-da-Silva, Sérgio; Schultz, Cesar L.; Langer, Max C. (2015-10-15). 「パラナ盆地中期～後期ペルム紀産のテムノスポンディルAustralerpeton cosgriffi（四肢動物：立体海綿類）の頭蓋形態とRhinesuchidaeの系統関係」 .リンネ協会動物学誌. 176 (4): 835– 860. doi : 10.1111/zoj.12339 . ISSN 0024-4082 .
- ^ a b c d e f McHugh, Julia (2012).テムノスポンディルの個体発生と系統発生：ペルム紀-三畳紀大量絶滅期の陸生生態系を探る窓（博士論文）. アイオワ大学. ProQuest 1030963218 .
- ^ a b SCHOCH、ライナー R. (2007-01-02)。 「手脊椎における変態の進化」。レタイア。35 (4): 309–327 .土井: 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x。ISSN 0024-1164。
- ^ a b Schoch, Rainer R.; Witzmann, Florian (2010-06-18). 「ビストローのパラドックス - 鰓、化石、そして魚類から四肢動物への移行」. Acta Zoologica . 92 (3): 251– 265. doi : 10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 0001-7272 .
- ^ Rainer R. Schoch. 2013. 主要テムノスポンディルクレードの進化：包括的系統解析、Journal of Systematic Palaeontology、11:6、673-705、DOI: 10.1080/14772019.2012.699006
- ^ a b c d e f gウィンクラー、デール（2005年1月）「ペルム紀チウェタ層の獣弓類とマラウイのカルー累層群の年代」『パレオントロジー・エレクトロニカ』。
- ^ a bノール, アンドリュー・H.; バンバッハ, リチャード・K.; ペイン, ジョナサン・L.; プルス, サラ; フィッシャー, ウッドワード・W. (2007-04-30). 「古生理学とペルム紀末の大量絶滅」 .地球惑星科学レターズ. 256 ( 3–4 ): 295– 313. Bibcode : 2007E&PSL.256..295K . doi : 10.1016/j.epsl.2007.02.018 . ISSN 0012-821X .
