淡水二枚貝

淡水二枚貝は、淡水生態系に生息する二枚貝目の軟体動物です。淡水貝類とともに、淡水軟体動物の2つの主要グループの一つです。

二枚貝類の大部分は海水に生息する種ですが 、いくつかの科は淡水（場合によっては汽水域）に生息するように進化しました。これらは、淡水産のムール貝と淡水産のアサリという2つの異なる進化系統に属し、両グループ間には近縁関係はありません。淡水産の二枚貝は、分類群によって異なる単純な形態を有し、世界中のほとんどの地域に分布しています。

淡水二枚貝は種類によって大きさが大きく異なります。マツガイ（Pisidium属 ）の中には、成貝でも体長がわずか3 mm（0.12インチ）しかないものもあります。一方、淡水二枚貝の中で最大級の種は、ウニオイガイ科のイガイで、体長は20 cm（7.9インチ）まで成長し、通常は湖や流れの緩やかな川に生息しています。淡水真珠貝は、真珠や真珠層などの原料として経済的に重要です。寿命の短い種もあれば、非常に長生きする種もあり、数百年という長寿の種もいます。[ 1 ]

淡水二枚貝は、小さな溝や池から大きな湖、川、運河、湿地まで、さまざまな生息地で繁殖できます。淡水二枚貝の生態は、繁殖や捕食の点で種によって異なります。生態系の多様性にもかかわらず、淡水二枚貝は地球上で最も絶滅の危機に瀕している種の一部です。例えば北米では、多くの淡水二枚貝の種が絶滅し、残っている種のうち65％が絶滅危惧種、危急種、脆弱種に指定されています。干ばつ、森林伐採、農業、水管理のためのダムの使用、水温の変化はすべて、淡水二枚貝の個体群に脅威を与える可能性があります。復元活動は、野生で失われた二枚貝の個体群を再建し、それらの二枚貝を使って水質を改善・保護し、より広範な生態系を復元することに重点を置いています。[ 2 ] [ 3 ]

形態学

外部の

淡水二枚貝は、その名前が示すように、 2つの半殻または「弁」からなる保護外骨格を持ち、これらは蝶番に沿った柔らかい靭帯を介して接続されています。[ 4 ]これらの2つの弁は非生物であり、3つの主要な弁層を構成する有機物と無機物の両方で構成されています。[ 4 ]最初の最外層は薄い表皮（外殻膜）で、次に炭酸カルシウムを含む2番目の柱状層が続きます。[ 4 ] 3番目で最も内側の層も最も厚く、一般的に真珠層と呼ばれ、装飾用のボタンの生産のために広く採取されています。[ 4 ]これらの貝の外観は、異なる科、属などのメンバーを比較すると、また種内でも非常に多様です。[ 4 ]弁の表面の外観は、滑らかなものから劇的に彫刻されたものまでさまざまで、装飾的な膿疱、吹き出物、溝、隆起が見られます。[ 4 ]弁の全体的な形状も、横方向に圧縮されて狭いものから、幅広く球状のものまで、大きく変化することがあります。[ 4 ]

内部

外套膜は、二枚貝の体内を覆い、体を包む、多機能で一般的に薄く脆い構造です。この構造は、殻を分泌し、呼吸器官を収容し、摂食を容易にします。外套膜と他の軟組織の間に存在する空洞は、外套腔と名付けられています。[ 4 ]

足の両側の外套腔内には鰓が存在します。内鰓は足に隣接し、外套は外套と殻に最も近接しています。当然のことながら、これらの鰓は主に呼吸器官として機能し、ガス交換を行いますが、濾過摂食にも役立ちます。水は流入管を通って外套腔に入り、鰓を通過します。そこで、分泌された粘液によって食物粒子が捕捉されます。[ 4 ]

前部閉殻筋と後部閉殻筋は左右の殻を連結し、殻の開閉を容易にする。[ 4 ]あまり重要ではない前部閉殻筋と後部閉殻筋は殻から伸びて、体を足と呼ばれる構造に取り付ける。[ 4 ]この筋肉質の足はほとんどの二枚貝に特徴的で、（前部開殻筋を介して）殻の間を前方に伸び、移動、穴掘り、定着（固着）を助けている。[ 4 ]

分布

アフリカや南米など、世界の特定の地域ではデータがないため、すべての淡水二枚貝の属の正確な分布を確かめることはできませんが、淡水二枚貝は南極の生物地理領域を除く地球上のすべての生物地理領域で発見されています。 [ 5 ] [ 6 ]旧北区の生物地理領域には40の淡水二枚貝の代表的な属、新北区には59、アフリカ熱帯区には23、新熱帯区には51、東洋には47、オーストラリアには13、太平洋諸島には2つの属があり、現在世界中で合計206の淡水二枚貝の属が確認されています。[ 5 ]淡水二枚貝は東洋の生物地理領域と米国南東部が原産で、他の地域にも導入されており、特に太平洋諸島の2つの属はハワイから導入されました。[ 5 ]  淡水二枚貝を識別し、位置を特定する新しい方法が改善されるにつれて、これらの淡水二枚貝の分布がより明確になる可能性があります。

分類学

淡水二枚貝の研究はアリストテレスより古く、以来、その同定と分類に関して絶え間ない流動と論争の状態にある。[ 5 ]時が経つにつれ、科学者が自然界の生物群集（淡水二枚貝も含む）をより包括的に研究することを可能にする様々な技術やテクノロジーが登場した。現代の遺伝子解析は分類学の近代史において大きな応用があり、それ以来、研究者がこれらのグループ内で一般的に使用される遺伝子を同定できるようにすることで、淡水二枚貝の分類の進歩に利用されてきた。[ 5 ]最も一般的に使用される同定/分類法は、殻の解剖学、内部の軟部組織の変化、外套膜の融合の程度、幼生期の発達に至るまで、非常に多様な形態学的特徴を利用するものである。[ 5 ]

オーダーとファミリー

ユニオニダ

世界中に分布するウニオニダ属は、真珠層を持つ淡水産の二枚貝です。いずれも魚やサンショウウオに寄生する幼生期を経て繁殖します。多くの種が真珠層として利用されています。

家族:

ベネロイダ

ハマグリ目は二枚貝類の大きなグループで、そのほとんどは海産です。しかし、いくつかの科は淡水域と汽水域に生息しています。

家族:

再生

メカニズム

淡水二枚貝は卵胎生または胎生の生殖戦略を利用することができ、卵胎生とは、胚がメスの体内で卵の中で発育し、放出される準備ができるまで成長することを意味します。胚は卵黄から栄養を得ますが、胎盤で母親とつながっていません。胎生とは、胚がメスの体内で発育し、通常は胎盤によって栄養を得ることを意味します。メスは生殖産卵期が1回（卵子がエラに移動する）である傾向があり、オスは産卵期が2回（精子が水柱に放出される）である傾向があります。[ 7 ]メスの卵子、つまり成熟したメスの生殖細胞は9月に最も多く、12月まで徐々に減少します。オスは9月から12月の間に産卵し、2回目の産卵期は5月から7月です。[ 7 ]オスはメスが受け入れられるように水柱に精子を放出します。雌は循環器系を通して水とともに精子を取り込み、精子が卵子と出会うと受精する可能性があります。海生二枚貝とは対照的に、淡水二枚貝の雌のほとんどは、受精した胚を幼生になるまで飼育し、その後水中に放出します。[ 8 ]

幼虫

幼生は水柱に放出されると半寄生性となり、淡水魚の鰓に付着します。宿主に付着して成魚へと成長しますが、宿主にはほとんど、あるいは全く害を与えません。[ 8 ]ウミウシ科には絶対寄生性の幼生期があり、幼生は特定の宿主魚の鰓、鰭、または体に付着します。[ 5 ]

微生物の水組成と堆積物の組成は幼生の栄養にとって重要である。[ 9 ]

捕食

外来種は淡水産二枚貝の個体群に脅威をもたらします。特に、外来種のザリガニであるProcambarus clarkiiとPacifastacus leniusculusは、淡水産二枚貝の一種Anodonta anatinaの捕食者です。[ 10 ]一般的に、淡水産二枚貝には、アライグマ、カワウソ、一部の魚類、一部のカメ類 などの捕食者がいます。

干ばつ、洪水、熱波などは、地球規模の気候変動によって頻繁に発生している主要な気候現象のほんの一例です。これは淡水二枚貝の個体群にとって大きな打撃となっています。[ 11 ]

生態系機能

淡水二枚貝は水柱と底生生物をつなぐ役割を担っており、淡水生態系の重要な生物指標である。二枚貝の組織に蓄積する粒子や毒素から水質に関する情報が得られるからである。 [ 12 ]淡水二枚貝は濾過摂食者であり、生息する河川、湖沼、湿地などの水域の水質を改善することで生態学的サービスを提供している。[ 5 ]水質は、水柱内のシルト、有機物、重金属などの微粒子やバクテリア、植物プランクトンを濾過して濁度を下げることで改善される。[ 5 ]

淡水二枚貝は、濾過した微粒子から生成される生物沈着を通じて堆積物に有機物を堆積させるため、栄養循環のプロセスにおいても重要である。有機物は排泄物または死骸として堆積物に堆積することがあり、低酸素状態などの適切な環境条件が存在するかどうかに応じて、堆積物の脱窒が起こり、窒素が大気中に放出される。[ 13 ]しかし、他の生物はこの無機形態の窒素を利用できないため、淡水二枚貝は溶解した栄養素を一次生産者と消費者が同化しやすい形で排泄することもできる。[ 13 ]淡水二枚貝が生涯を通じて殻組織を作るために保持した栄養素は、水質化学組成や流れの状態によっては、生物が死ぬと底生生物の中で長期の栄養分貯蔵庫として機能する可能性がある。[ 13 ]淡水二枚貝は栄養循環において粒子を濾過し栄養素を処理できることを考慮すると、より特殊な生態系機能と異なる脆弱性を持つ淡水二枚貝の種も存在します。

二枚貝への脅威

侵入種

Dreissena Polymorpha (ゼブラ貝)の例。

ドレイセニダエ科は、ユーラシア大陸と北米に分布する外来種と考えられている淡水産軟体動物の科です。[ 14 ]ドレイセニダエ科で最も一般的な種類は、Dreissena polymorpha（ゼブラ貝）とDreissena rostriformis（クアッガ貝）です。[ 14 ]これらの貝は生態系と人間のインフラの両方に損害を与えます。北米では、1989年から2004年の間に、ドレイセニダエによる生物付着により2億6,700万ドル相当の損害が発生しました。[ 14 ]淡水生態系に導入されると、ドレイセニダエは在来の海洋動物の個体数の減少につながるほか、底生藻類やシアノバクテリアの大量発生を引き起こすことでも知られています。[ 14 ]ドレイセニダエが淡水生態系に及ぼす全体的な影響はまだわかっていません。

人為的影響

淡水二枚貝に対する主な脅威は、汚染、人間による撹乱、外来種、生態系の改変である。[ 15 ]北米では淡水二枚貝は非常に絶滅の危機に瀕しており、300種のうち202種が絶滅危惧種、絶滅の可能性がある種、または絶滅していると考えられている。[ 15 ]淡水二枚貝が直面している危険のうち、85%は「継続的な脅威」であると考えられている。[ 15 ]生態系の改変と汚染は現在、旧北区と新北区の生態帯の軟体動物と腹足類に対する2つの最大の脅威である。[ 15 ]汚染は、アフロトロピックとインドマラヤの生物地理領域におけるこれらの動物の主な問題である。[ 15 ]新熱帯区とオーストララシアの生物地理領域では、生態系の改変が淡水二枚貝種に最も大きな影響を与えている。[ 15 ]水力発電所とダムは、生息地の喪失、水路形態の変化、河川と氾濫原の連結性、栄養塩の制限につながる人間による生態系の改変の2つの例です。[ 16 ]淡水二枚貝の絶滅率は、同じ生態系を共有する陸生グループよりも高くなっています。[ 15 ]これらの二枚貝のうち、淡水腹足類は種の分布が少ないため最も絶滅の危機に瀕しています。[ 15 ]淡水二枚貝は、河川システムの連結性のために絶滅の危機に瀕しています。[ 15 ]河川への人為的影響は、生態系全体に広がっています。[ 15 ]  

参考文献

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