ロドリゲスゴイサギ

ロドリゲスゴイサギ
化石化した頭蓋骨、四肢骨、胸骨、1873年
絶滅した絶滅 （18世紀半ば） （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： ペリカン目
家族： アルデイダエ科
属: ニクティコラックス
種：
† N.メガケファルス
二名法名
†ニクティコラックス・メガケファルス
ロドリゲス島の位置
同義語

アルデア・メガセファラミルン・エドワーズ、1873年メガフォイクス・メガセファラ蜂須賀、1937年

ロドリゲスゴイ（Nycticorax megacephalus）は、インド洋のマスカリン諸島ロドリゲス島に固有の絶滅したサギの一種である。本種は、1691～1693年と1725～1726年の2つの文献で初めて「イトヨリ」として言及され、これらは19世紀後半に発見・記載された亜化石と相関関係にあった。骨からこの鳥はサギの一種であることが判明し、1873年に初めてArdea megacephalaと命名されたが、 1879年にさらなる化石の記載が行われた後に、ゴイサギ属のNycticoraxに移された。種小名megacephalaはギリシャ語で「大きな頭の」を意味する。他のマスカリン諸島にも、モーリシャスゴイサギとレユニオンゴイサギという2つの近縁絶滅種が文献や化石から特定されている。

ロドリゲスゴイサギは頑丈で、嘴は比較的大きく、ずんぐりとしてまっすぐで、脚は短くて強い。体長は60cm（24インチ）と推定されているが、生きているときの姿は不明である。性的二形が顕著で、オスの方が大きい。この鳥の行動についてはほとんど知られていないが、同時代の記録ではトカゲ（おそらくロドリゲスヤモリ）を食べ、走ることに適応しており、飛ぶことはできたもののめったに飛ばなかったことが示されている。既知の化石の調査により、陸上適応が確認されている。ある研究者はこの種が飛べないと考えていたが、この考えは他の研究者には受け入れられていない。この種は1763年までに発見されず、猫の導入など、人為的な要因で絶滅に追い込まれたと考えられている。

分類学

フランス人旅行家フランソワ・ルグアは、1691年から1693年にかけてマスカリン諸島のロドリゲス島に滞在した際の回想録『東インドへの新航海』 (1708年)の中で 「サンカノゴイ」について言及している。ルグアは、ロドリゲス島に漂着した後に定住した9人のフランス人ユグノー難民のリーダーだった。[ 2 ] [ 3 ]ルグアによる現地の動物相の観察は、野生の動物の行動に関する最初のまとまった記述の一つと考えられている。[ 4 ] 1873年、フランスの動物学者アルフォンス・ミルン＝エドワーズは、イギリスの鳥類学者アルフレッド・ニュートンから提供されたロドリゲス島の鳥類の化石骨について記述した。これらは1865年に、植民地大臣エドワード・ニュートンの兄弟の監督の下、警察判事ジョージ・ジェンナーによって発掘され、ロドリゲス島の遺跡近くのコライユ平原の洞窟で発見された。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

ミルン＝エドワーズは、これらの骨をレグアトの記述にある「サンカノゴイ」と関連付けたが、実際にはサギの一種の骨と一致していることを発見した。その大きな頭と短い脚から、サンカノゴイと比較されたのも無理はない。彼は頭骨の大きさと形状が他のサギ類とは異なると考えたが、足根中足骨が現生のサギ属Ardeaのものと類似していることを発見し、新種をArdea megacephalaと命名した。[ 5 ]種小名megacephalaはギリシャ語で「大きな頭」を意味し、この種の大きな頭と顎に由来する。[ 7 ] [ 8 ]ミルン＝エドワーズが調査した骨には、頭蓋骨、足根中足骨、脛足根骨（下腿の骨）、大腿骨（大腿骨）、胸骨（胸骨）、烏口骨（肩甲帯の一部）、上腕骨（上腕骨）、中手骨（「手の」骨）が含まれていた。[ 5 ]ホロタイプ標本（種小名と元の科学的記載が付されている標本）は、不完全ではあるがおそらく関連のある標本で、ケンブリッジ大学動物学博物館でUMZC 572としてカタログ化されている。この標本は、上腕骨、背肋骨、両大腿骨、脛足根骨、両足根中足骨を失っているように見える。[ 7 ]

1875年、A・ニュートンは、当時再発見されたばかりの1725年から1726年のフランス人船員ジュリアン・タフォレの記録「ロドリグ島関係」の中で「サンカノゴイ」に言及している箇所とサギに関連性があるとし、それがミルン＝エドワーズの結論を裏付けるものだと考えた。[ 9 ] [ 3 ] 1874年には古生物学者ヘンリー・H・スレーターが洞窟からさらに多くの化石を入手し、1879年にはドイツの動物学者アルバート・ギュンターとE・ニュートンが、ミルン＝エドワーズの最初の記述の時点では知られていなかった骨の恩恵を受けて、これらを記述した。これらには、最後の2つの頸椎（首）、第5番目の背椎（背中）、骨盤、肩甲骨、尺骨（前腕の骨）、橈骨（前腕の骨）、内趾の第2指骨、後趾の第1指骨が含まれていた。これらの骨は現在、ロンドン自然史博物館のコレクションの一部となっている。ギュンターとニュートンは、これらの骨が他のサギ類、特にゴイサギ属のNycticoraxと同じ形状であったため、記載する必要はないと判断し、ロドリゲス諸島の種をNycticorax megacephalusとして同属に移した。[ 10 ] [ 7 ]

1893年、E・ニュートンとドイツの鳥類学者ハンス・ガドウはこの鳥をArdea (Nycticorax) megacephalaと名付け、イギリスの動物学者ウォルター・ロスチャイルドは1907年に元の名前Ardea megacephalaを用いたが、絶滅したマスカレネサギ3種（以前はArdeaかButoridesに分類されていた）はすべてNycticoraxに属すると考えがちだったと述べている。[ 11 ] [ 12 ]日本の鳥類学者蜂須賀正氏は1937年にこの種は他のサギ類とほとんど関連がないと結論付け、Megaphoyx megacephalaとして新属に移した。彼はまた、この種が飛翔能力を失っていると確信していたため、「ロドリゲス飛べないサギ」という一般名も使用した。[ 13 ] [ 7 ] 1953年、蜂須賀は「飛べないサギ」という名称を使用し、この種はサギ類の中でも「非常に特異」であり、現存・絶滅を問わず他のどのサギ類とも近縁ではないと付け加えた。[ 14 ]アメリカの鳥類学者ピアス・ブロドコルブは1963年にこの種をニクティコラックス（Nycticorax）に分類した。[ 15 ]

同属の現生近縁種であるゴイサギ

イギリスの生態学者アンソニー・S・チェークは1987年、この鳥をNycticorax ('Megaphoyx') megacephalusと命名した。同じ著書の中で、イギリスの鳥類学者グラハム・S・カウルズは、当時ニューメキシコ国立博物館で再発見されたばかりの頭蓋骨によって、この種がNycticorax属のゴイサギであることが確認されたと述べている。彼はまた、他のマスカリン諸島に生息する絶滅した2種のサギ、モーリシャスゴイサギ( N. mauritianus ) とレユニオンゴイサギ( N. duboisi ) もこの属に属すると考えた。[ 16 ] [ 17 ] 1999年、フランスの古生物学者セシル・ムレール＝ショーヴィレとその同僚は、マスカリンゴイサギの足根中足骨は、その属の他の種、特にナンキンゴイサギ（N. caledonicus ）よりも、クロサギ（N. nycticorax ）の足根中足骨に近いと考えた。[ 18 ]

2006年には、キャヴェルヌ・プール・ルージュで、頭骨と顎を保存した不完全な骨格が発見された。[ 19 ] [ 20 ]チェークとイギリスの古生物学者ジュリアン・P・ヒュームは2007年に、マスカリンゴイサギの原産地はマダガスカル島である可能性があるものの、その祖先であるクロサギは非常に広く分布しているため、アジアから定着した可能性もあると述べた。ロドリゲス島とモーリシャスのゴイサギの飛翔能力が低下していることから、マスカリンゴイサギはいずれにせよ2度定着したに違いないと彼らは示唆した。なぜなら、これらの鳥は翼の長いレユニオン島のゴイサギの祖先ではあり得ないからだ。[ 4 ]

ヒューム氏は2023年、ゴイサギが海洋島や群島への定着に成功し、陸生哺乳類の不足により、島固有の種であるゴイサギが陸上生活に適応してきたと説明した。その結果、脚が大型化し頑丈になり、それに伴い翼が短くなったため、祖先に比べて飛行能力が低下し、顎もより頑丈になった。ヒューム氏は、マスカリンサギの相互関係を調べる分子生物学的分析は行われていないものの、ロドリゲス諸島とモーリシャス諸島の種は近縁であるようだと述べた。ヒューム氏は、コライユ平原の洞窟ドラで他の亜化石鳥類の骨の近くで発見したロドリゲスゴイの完全な胸骨は、発見された場所で撮影されたこの種の唯一の既知の標本であり、近くのロドリゲスコノハズクの上腕骨の放射性炭素年代測定で現在から3060〜2870年前の範囲であることが判明したと付け加えた。[ 7 ]

説明

ロドリゲスゴイの骨盤（G、中央の2つ、下からと上から）とゴイサギの骨盤（H、左と右）の比較、1879年

ロドリゲスゴイは頑丈で、嘴は比較的大きく、ずんぐりとしてまっすぐで、脚は短くて強く、近縁種のモーリシャスゴイサギよりも頑丈でした。[ 4 ] [ 3 ]ロドリゲスゴイには顕著な性的二形があり、これはクロゴイサギにも見られ、オスが最大でした。オスとメスの標本では脛足根骨の長さが17.5%、足根中足骨が9.3%、利用可能な下顎骨が9.1%の差があります。この差はモーリシャスゴイサギでもほぼ同じで、レユニオンゴイサギでは二形性はほとんどありませんでした。[ 7 ]

ロドリゲスゴイは体長が60cm（24インチ）と推定されている。[ 21 ] 19世紀後半までに得られた骨の計測結果によると、頭蓋骨の長さは154mm（6.1インチ）、上あごの長さは94mm（3.7インチ）、基部の幅は22mm（0.87インチ）、下あごの長さは147mm（5.8インチ）であった。胸骨の長さは64～88mm（2.5～3.5インチ）、肩甲骨の長さは72mm（2.8インチ）、烏口骨の長さは59～67mm（2.3～2.6インチ）、上腕骨の長さは118～180mm（4.6～7.1インチ）、尺骨の長さは121mm（4.8インチ）、橈骨の長さは117mm（4.6インチ）、中手骨の長さは62～98mm（2.4～3.9インチ）でした。骨盤の長さは63mm（2.5インチ）、大腿骨の長さは90～92mm（3.5～3.6インチ）、脛足根骨の長さは140～210mm（5.5～8.3インチ）、足根中足骨の長さは95～162mm（3.7～6.4インチ）、第二指骨の長さは20mm（0.79インチ）でした。[ 12 ] [ 10 ]

レユニオンゴイサギは、ロドリゲスゴイサギとほぼ同じ大きさの足根中足骨と、ロドリゲス種よりも小さい大腿骨を除けば、ほとんどの特徴においてマスカリンゴイサギ3種の中で最大であった。ロドリゲスゴイサギでは脛足根骨の腱上橋（腱を越える橋）が完全に骨化（骨化）していたのに対し、レユニオン種では不完全骨化しており、モーリシャス種では骨化が見られなかった。ロドリゲス種とモーリシャス種の翼骨（上腕骨、尺骨、手根中手骨を含む）はかなり縮小しており、脚、特に大腿骨は現生種よりも長かった。マスカリン種の足根中足骨の短くて太い割合は、同属の中ではクロサギに最も近く、この頑丈さはロドリゲス種とモーリシャス種の飛行能力の低下によってさらに強調されていると考えられる。[ 18 ]

ロドリゲスゴイの生前の姿は不明である。蜂須賀は、ルグアがこの鳥を「ビターン」と呼んだのは、その羽色がフランス原産のサンカノ​​ゴイの羽毛を思い起こさせたからではないかと推測している。サンカノゴイの羽毛は黄褐色で、黒い斑点がある。一方、タフォレはルグアを白いサギに例えており、蜂須賀は、ルグアも羽毛について言及しているのであれば、これは矛盾だと考えた。[ 13 ] [ 21 ] 1674年の記録には、近縁種のレユニオンゴイは「灰色の羽毛で、それぞれの羽毛の先端は白く、首と嘴はサギに似ており、足は緑色」であると記されており、これは現生のニクティコラックス属のサギの幼鳥に似ている。[ 3 ]ヒュームは2023年に、これはおそらく、他の島の鳥と同様に、マスカリンサギが幼鳥の羽毛（幼形）を成鳥になっても保持していることを意味していると述べました。[ 7 ]

行動と生態

同時代の記録、遺物、および関連種に基づいて、ロドリゲスゴイサギがロドリゲスヤモリを食べている様子を復元した図

ロドリゲスゴイの行動については、同時代の2つの記述以外ほとんど知られていないが、モーリシャスの近縁種についてはより詳細な記録が残されている。[ 3 ] [ 7 ] 1708年のレグアの記述では、これらの鳥を「サンカノゴイ」と呼んでおり、次のように記されている。

雄鶏と同じくらい大きくて太ったサンカノゴイを飼っていました。彼らは「ゲリノーテス」（ロドリゲスクイナ）よりもおとなしく、捕まえやすいのです。…トカゲは鳥、特にサンカノゴイの獲物になることがよくあります。棒で枝からサンカノゴイを振り落とすと、サンカノゴイはどんなに防ごうとしても、私たちの目の前で駆け寄ってきて食べてしまいました。私たちがそうしているふりをしても、サンカノゴイはいつも同じようにやってきて、いつも私たちの後をついて回ってきました。[ 12 ] [ 3 ]

ここで言及されている「トカゲ」とは、おそらくフェルスマ属（モーリシャスには6種のヤモリが生息していた）のヤモリで、例えば、体長23cm（9.1インチ）に達する絶滅したロドリゲスデイヤモリなどがその例である。 [ 3 ] [ 7 ] [ 22 ]レグアとその仲間たちは、この非常に人懐っこいトカゲを可愛がり、餌台で餌を食べさせて、攻撃的なサギから守ろうとしていた。[ 21 ] [ 4 ] 2023年、ヒュームはレグアの記述を、この鳥は非常に人懐っこく、人間を恐れない性質で、多くの島の鳥に見られるような人間を恐れないことを示していると解釈した。[ 7 ]

ChekeとHumeは2007年に、ロドリゲスゴイサギはヤモリだけでなくカタツムリも餌としており、キューバに現存する一部のサギのように湿地や海岸ではなく、ロドリゲスゴイサギとモーリシャスゴイサギが陸上で餌としていると示唆した。[ 4 ] Humeとその同僚は2021年に、ロドリゲスゴイサギをゾウガメの卵と孵化したばかりの幼鳥の捕食者の可能性があるリストに載せた。 [ 22 ] Humeは2023年に、この種の性的二形の増加は雌雄間の競争の結果であると推測した。このような違いは主に食物の入手可能性の影響であり、限られた資源の島に住んでいたため、それぞれの性別が異なる食物を利用していた可能性がある。彼はまた、比較的長くて広い顎は、この鳥がより大きな獲物を食べていたことを示唆していると指摘した。ヤモリが生息するヤシの木が生い茂る開けた森林に生息し、餌を探していたと考えられています。この森林は、陸ガニなどの落ち葉の中で生活する無脊椎動物の主な生息地でもあり、一年の他の時期には沿岸の海鳥のコロニーやゾウガメの繁殖地で餌を探していた可能性があります。ヒュームは、おそらく地面か低い茂みに巣を作っていたと示唆しています。[ 7 ]

ロドリゲス島固有の多くの種は、人間の到来後に絶滅し、島の生態系は深刻な被害を受けています。人間の到来以前は、島全体が森林に覆われていましたが、現在ではほとんど残っていません。ロドリゲスゴイサギは、ロドリゲスヒメウ、ロドリゲスオウム、ニュートンインコ、ロドリゲスクイナ、ロドリゲスコノハズク、ロドリゲスムクドリ、ロドリゲスバトなど、最近絶滅した鳥類と共存していました。絶滅した爬虫類には、ロドリゲスゾウガメ、ロドリゲスコノハズク、ロドリゲスヤモリなどがいます。[ 4 ]

飛行能力と陸上能力

ロドリゲス島の家々の絵
フランソワ・ルガの1708年の回想録の扉絵。ロドリゲス島への入植の様子が描かれている。ヤシの木にトカゲが描かれている（右）。

ミルン＝エドワーズは1873年、ロドリゲスゴイサギの胸骨は弱く、そのためアオサギ、ムラサキサギ、サギのような力強い翼を持つ鳥類には属さないと結論付けました。また、骨がそれほど大きくないため、翼も弱かったとしています。彼はまた、大きな頭部に比べて脚が短い一方で、大腿骨が発達していることも発見しました。これは、この鳥の体がずんぐりしていることを意味すると彼は推測しました。[ 5 ]

A.ニュートンは1875年に、タフォレットの1725年から1726年までの報告を研究した後、その報告はミルン＝エドワーズによるこの鳥の翼が短いという観察を裏付けるものであると述べた。[ 9 ]タフォレットの報告は次の通りである。

飛翔はごくわずかで、追いかけられると驚くほどよく走る鳥、サンカノゴイは少なくありません。サギと同程度の大きさです。[ 3 ]

ギュンターとA・ニュートンは1879年にミルン＝エドワーズの見解に同意した。彼らはロドリゲスゴイの胸骨と翼骨を彼らがヨーロッパ亜種のクロゴイサギ（N. n. nycticorax）の骨と比較した結果、それらの骨が相対的に小さいことを発見したからである。その一方で、彼らは脚の骨がより発達しており、体の大きさは現生のゴイサギと同等であることを発見した。これはミルン＝エドワーズが知らなかった骨盤と比較できたためである。彼らは足の骨が非常によく発達しており、クロゴイサギよりも太いことを発見し、この鳥がはるかに走行性（走ることに適応）が高く、水生の獲物ではなくトカゲなどの素早い陸生動物を追っていたことを示していると考えた。彼らは、鳥は飛翔力を失うことなく翼が短くなったが、脚の発達、特に足の腱を受け止めてその土台となる中足骨の拡大によってこれを補ったと結論付けた。[ 10 ] [ 17 ]

1937年、蜂須賀はタフォレの報告を無視した。胸骨と翼の残骸から飛べなくなったことがわかるため、地面から飛び立つことは不可能だと考えたからである（一方で、飛翔能力を失っていなかったとするギュンターとニュートンの主張は引用したが、無視した）。彼は、離陸は傾斜地からしか不可能ではなかったと結論付けた。[ 13 ] [ 16 ]アメリカの鳥類学者ストーズ・L・オルソンとアレクサンダー・ウェットモアは1976年、蜂須賀の主張に反して、このサギの化石は完全に飛べなかったことを示すものではないと指摘した。その理由は、胸骨竜骨（キール）がまだかなり発達しており、翼の要素もあまり縮小していなかったからである。[ 23 ]

カウルズは1987年に蜂須賀の飛べない鳥であるという主張は疑わしいと主張し、ギュンターとニュートンは比較対象としてヨーロッパ亜種のゴイサギの骨を用いていたと考えていたが、実際には南米の大型亜種（N. n. obscurus）の骨を用いていたことを指摘した。このため、彼らはロドリゲスゴイサギの翼が異常に小さいという印象を受けたが、カウルズはヨーロッパ亜種と比較して翼が小さいわけではないと指摘した。彼はむしろ、ロドリゲスゴイサギの大腿骨、脛足根骨、足根中足骨がヨーロッパ亜種よりも幅広で長く、頑丈であることを発見した。これは、飛ぶ必要性が減るにつれて脚が強くなったことを示し、この適応は海洋島固有の他の種にも見られる。[ 17 ]

2007年、チェークとヒュームは、ロドリゲス島とモーリシャス島のゴイサギを「行動的には飛べない」と評したが、必要に応じて飛ぶことは可能だった。[ 4 ]ヒュームは2023年、ロドリゲス島ゴイサギの足根骨下節（足指の腱を支える足根中足骨の後側にある突起）は特に特徴的で、腱のための非常に大きな溝（溝）があり、歩行や走行時に足指の屈曲を強力に制御できたと述べている。彼は、ロドリゲス島ゴイサギは弱い飛翔能力は残っていたものの、飛べない状態へと向かっており、森林での陸上生活への適応（他のマスカリンゴイサギよりも強力）は、ロドリゲス島に水たまりや湿地が少ないことが影響していると結論付けた。[ 7 ]

絶滅

ソリティアで飾られたロドリゲスの地図
ロドリゲス島の居住地地図
レグアトが 1708 年に作成したロドリゲス島とその入植地の地図。

大陸や大きな島に生息するゴイサギ類は絶滅の危機に瀕していないが、小さな島に生息するゴイサギ類は人間の活動の影響を受けやすく、9種中6種と1亜種が絶滅している（さらに3種の未命名絶滅種が知られている）。ヒュームは2023年に、マスカリン諸島のゴイサギは外来のネズミと共存して何​​世紀にもわたって生き延びてきたようで、17世紀後半から18世紀初頭まで広く見られていたと指摘した。これらの大型鳥は、その強い嘴でネズミから自身と子孫を守ることができたであろう。ネズミ対策として猫が導入されたが、野生化し、サギ、特に幼鳥にとって脅威となった。[ 7 ]

1763年、フランスの天文学者アレクサンドル・ギー・パングレは、 1761年の金星の太陽面通過を観測するためにロドリゲス島を訪れた際に、ロドリゲスゴイサギや他の鳥類が見られなかったことに気づいた。

私が聞いた話では、ロドリゲスクイナ、ロドリゲスゴイサギ、アルエット、ミズナギドリ類については何も言われていない。フランソワ・ルガの時代にはいたのかもしれないが、島に猫が住み着いたため、生息地から撤退したか、あるいは、その種はもはや生き残っていない可能性が高い。[ 24 ]

その後の訪問者はロドリゲスゴイサギについて言及しておらず、おそらくこの時点で絶滅していた。[ 21 ]ミルン＝エドワーズは1873年に、この鳥は飛行能力の低下により、脅威となった破壊から逃れることができなかったと示唆した。[ 5 ]ヒュームとイギリスの鳥類学者マイケル・ウォルターズは2012年に、絶滅は深刻な森林伐採と猫などの外来捕食動物の結果であると述べた。 [ 25 ]チェークは2013年に、当時は森林伐採はなく、この種は外来のネズミにも耐えて生き延びたようで、猫が主な原因であると反論した。[ 26 ]

ヒュームは2023年に、ロドリゲスゴイサギはルグアとタフォレが訪れたときには多数生息していたが、1736年にフランス人の小規模な集団がゾウガメを狩るために島に移住したことで、ゴイサギをはじめとする陸生鳥類の終焉が始まったと述べた。1770年代までにはゾウガメ狩りはもはや不可能となり、狩猟者たちもおそらくゾウガメを殺したが、1750年に猫が導入されたことが、おそらく10年後の1761年のピングレの訪問までに絶滅につながったと考えられる。ヒュームは、ゴイサギは離島への移住に長けていることが証明されているが（個体群は現在も新しい島に到達している）、水生から陸生に切り替える際に脆弱であり、それが乱獲、生息地の破壊、外来捕食者、食糧の喪失の影響を増大させると指摘した。そのため、彼は島の鳥類の絶滅を理解する上で化石記録が重要だと考えたが、多くの島では記録が不十分であり、現在知られているよりもはるかに高い絶滅率を持つ島サギ類がさらに発見されるのを待っていると警告した。[ 7 ]

参考文献

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