ロゼオバクター

ロゼオバクター
ロゼオバクターHIMB11株[ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
界： シュードモナス属
門 シュードモナス門
綱 アルファプロテオバクテリア
目 ロドバクター目
科 ロドバクテリア科
属 ロゼオバクター・シバ 1991
種

ロゼオバクター（Roseobacter）はロドバクテリア科に属する細菌の属である。ロゼオバクター系統は、アルファプロテオバクテリア綱の{alpha}-3サブクラスに属する。1991年に初めて株の記載が行われ、海藻から分離されたピンク色の色素を持つバクテリオクロロフィルa産生株であるロゼオバクター・リトラリス（ Roseobacter litoralis）とロゼオバクター・デニトリフィカンス（Roseobacter denitrificans）が報告された。ロゼオバクター系統が海洋の生物地球化学的循環と気候変動に果たす役割は計り知れない。ロゼオバクターは沿岸海洋細菌の25%を占め、この系統の細菌は海洋環境中の総炭素のかなりの部分を処理している。 [ 3 ]ロゼオバクター系統は地球規模の炭素・硫黄循環において重要な役割を果たしている。また、芳香族化合物を分解し、微量金属を吸収し、共生関係を形成することもできる。応用面では、ロゼオバクター系統は生物活性化合物を生成し、水産養殖やクオラムセンシングに広く使用されています。

説明

ロゼオバクターは、海洋で最も豊富で多様性に富んだ微生物の1つです。沿岸から外洋、海氷から海底まで、さまざまな種類の海洋生息地に生息しています。海洋生物群集の約25%を占めています。藻類ブルーム（藻の異常発生）時には、原核生物群集の20～30%がロゼオバクターです。[ 4 ]

ロゼオバクター属の細菌は多様な生理学的特徴を示し、一般的には自由生活性、粒子関連性、あるいは海洋植物プランクトン、無脊椎動物、脊椎動物と共生関係にあることが確認されている。[ 5 ]ロゼオバクターは植物プランクトンと類似しており、どちらも表面に定着し、鉄を分解し、生理活性二次代謝産物を生成する。[ 4 ]

一般的なクラスター

表1. この表は、一般的なロゼオバクターのクラスターとその生息地および分布を示しています。[ 5 ]
名称 生息地 分布
OCTクラスター非重複クローンの90%は極地由来 55% クローン配列；45% 分離配列
CHAB-I-5クラスター非重複クローンの56%は沿岸海水由来 クローン配列100%
DC5-80-3クラスター79%はプランクトン生息地（表層および深海）由来 86%はクローン配列
RGALLクラスター真核海洋生物との共生関係 培養株の68%
OBULB および SPONクラスター32% の非冗長クローンは沿岸海水からのものである。

29%の非冗長クローンは海底環境からのもの

70%のクローン配列
NAC11-7クラスター60%の非冗長クローンは沿岸海水由来 88%のクローン配列
DG1128クラスター大型藻類および植物プランクトン由来
AS-21クラスター沿岸海水または堆積物から
TM1040クラスター
AS-26クラスター
ANT9093クラスター極地の海氷、海綿動物、堆積物などから

ゲノムの特徴

サイズ

これまでに解析されたロゼオバクターのほとんどは、3.5Mbpから5.0Mbpの範囲の大きなゲノムを持っています。発見されたゲノムの中で最も小さいのは、3.06Mbpのロクタネラ・ベストフォルデンシスSKA53で、最も大きいのは5.4Mbpのロゼオバリウス属HTCC2601です。Jannaschia属CCS1、Silicibacter pomeroyi DSS-3、およびSilicibacter属TM1040では、非相同遺伝子の割合がゲノムの3分の1を占めています。[ 6 ]

プラスミド

プラスミドはロゼオバクターによく見られます。プラスミドのサイズは4.3kbから821.7kbの範囲です。[ 6 ]ゲノムの20%を占めることもあります。[ 6 ]生態学的に関連する遺伝子はプラスミド上にコードされています。ゲノム可塑性はロゼオバクターの多様性と適応性を説明する理由となる可能性があり、これはおそらく接合性プラスミドの数が多いことから裏付けられています。[ 6 ]

プラスミドは直線状の構造を示すことがあり、これはロゼオバクターに共通する特徴である。一部の株では、プラスミドがゲノムの大部分を占めている。これらの株におけるプラスミドの移動性はまだ検討されていないものの、ロゼオバクターの生理学的多様性に寄与している可能性がある。[ 6 ]

ゲノム研究の重要性

Roseobacter系統群のゲノムの比較と解析は、水平遺伝子伝播と特定の適応プロセスに関する知見をもたらすため重要です。Roseobacter個体群は世界中に広く分布し、それぞれ異なる生息地に生息しているため、Roseobacter系統群の繁栄は単一の個体群のみを調査するだけでは説明できません。したがって、この系統群がなぜこれほど豊富であるかを理解するための鍵は、系統群全体の生物の遺伝的多様性と代謝的多様性を研究することです。[ 7 ]

生態学

ロゼオバクター系統は主に海洋環境に生息しています。ロゼオバクターの様々な種はそれぞれ独自の生態的地位を有しています。沿岸域や外洋の広大な生態系から、多くの分離株が採取されています。[ 7 ]ロゼオバクターは、植物プランクトン、大型藻類、そして様々な海洋動物と共生する細菌群集の重要な一部です。共生や病原性など、様々な生活様式が提唱されています。系統のメンバーは温帯および極地の海洋全体に分布しており、海氷生態系にも広く分布しています。沿岸堆積物、深海、深海堆積物に広く分布していると考えられています。ロゼオバクター系統は、代謝能力と調節回路の多様性に富んでおり、これが広大な海洋生態系における繁栄の要因となっています。[ 8 ]

進化

ロゼオバクター系統は沿岸域に生息し、海水中または沿岸堆積物中に自由に生息しています。これらの沿岸生態系において、ロゼオバクター系統は植物プランクトン、大型藻類、そして相利共生と病原性の両方の生活様式を持つ様々な海洋動物と相互作用します。ロゼオバクター系統は、深海、深海堆積物、さらには極地の海にも生息しています。様々な海洋生息地に豊富に存在する理由は、多様な代謝能力と調節回路を持っているためです

培養されたロゼオバクター

ロゼオバクターの祖先は約2億6000万年前に遡ると予測されています。彼らは大きな共通祖先ゲノムから純ゲノム縮小を経験し、その後、2回のゲノム革新と水平遺伝子移動（LGT）による拡大を経験しました。[ 8 ]

ゲノム拡大の最初の時期は約2億5000万年前と予測されていました。このゲノム拡大は、渦鞭毛藻類や円石藻類といった真核植物プランクトン群の出現によってもたらされた新たな生態学的生息地に起因する可能性が高いと考えられていました。[ 8 ]この説は、現生のロゼオバクター属の系統が、これら2つの植物プランクトン群の藻圏に豊富に含まれているという事実によって裏付けられています。ロゼオバクター属クレードの祖先に存在する移動性と走化性に関連する遺伝子は、ロゼオバクターがこれらの植物プランクトンを感知し、接近して泳ぐことを可能にしていた可能性があります。後に、ロゼオバクター属のいくつかの系統は珪藻類とも関連していることが明らかになりました。全ての渦鞭毛藻、円石藻、珪藻類は赤色プラスチド系統の植物プランクトンであり、赤色プラスチドの放散とロゼオバクターのゲノム革新の一致は適応進化と整合している。[ 8 ]しかし、ゲノム変化のメカニズムは未だ解明されていない。2つの説が提唱されている。1つは、ゲノム変化が環境変化に先立って起こる適応外変化によるものと、もう1つは環境変化後に遺伝子水平伝播が起こり、それが選択的に優位に働く正の選択によるものとの2つである。

2度目のゲノムイノベーションは、より最近に起こったと考えられています。ゲノムが縮小した基底系統は、両方のゲノムイノベーションを免れ、共通祖先から直接合理化されたと予測されています。[ 8 ]したがって、すべてのロゼオバクターがゲノムイノベーションを経験した系統の子孫であるわけではありません。ロゼオバクターが海洋環境中の粒子や生物表面上の同居する微生物集団と競争するのに役立つ転写遺伝子、修復遺伝子、防御機構遺伝子などの遺伝子獲得が有利に働くことが示唆されています。

未培養ロゼオバクター

深く配列されたメタゲノムからのde novoアセンブリと単一細胞ゲノムシーケンシングは、許容できないレベルの偽陽性結果を出すことなく未培養ロゼオバクターを研究するための2つの最良の方法です。培養ロゼオバクターに焦点を当てたゲノム解析は、系統の生態に対する見方に偏りをもたらす可能性があることが分かっています。最近の研究では、北太平洋、南大西洋、メイン湾の表層水から4つの未培養ロゼオバクターが得られました。このクレードは、表層海水サンプル中のロゼオバクター配列の最大35%を占めているようです。これらのロゼオバクターは、G+C含有量が低く、非コードDNAの割合が少なく、合理化されたゲノムを持つと予測されます

多様性

ロゼオバクター系統は、その広範な代謝能力により、複数の海洋生息地で繁栄しています。主要な系統群には、サイズ、遺伝子含量、GC含量、生態学的戦略、栄養戦略など、ゲノム的および生理学的に非常に多様な多様性が存在します。この多様性は、細菌系統が海洋の元素循環において果たす役割や、海洋真核生物との関連性によって、生態学に大きな影響を与えています。[ 8 ]ロゼオバクター系統は、特定の沿岸域では細菌細胞の最大20%、外洋の表層水では3～5%を占めています。[ 9 ]

この系統群における属および種の特徴づけが大幅に増加していることは、これらの生物の生理学的および遺伝学的多様性を示しています。16s rRNA遺伝子配列のみに基づいて新しい株を命名することは、ますます困難を伴います。一部の種は1つの属に統合されると考えられていますが、異なる特徴を有するため、2つの種を別々に保持すべきだと主張する人もいます。ロゼオバクター系統群には、多数のクローン群と未定義の株が確認されています。この系統群は、近縁株間のゲノム相関の可能性で注目されています。 [ 7 ]

機能

ロゼオバクター属は生態系において重要な役割を果たしています。[ 5 ]

地球規模の炭素・硫黄循環

ロゼオバクターは、地球規模の炭素・硫黄循環、そして気候に不可欠です。微生物群集全体における大きな割合を占めるため、ロゼオバクタークレードは地球規模の二酸化炭素固定に大きく貢献しています。これまでの研究によると、ロゼオバクタークレードの中には、好気性無酸素性光合成生物（AAP）と呼ばれるグループに属するものもあれば、非光合成性のものもあります。AAPは、光合成に酸素を必要とするが、それを生成しない唯一の既知の生物です。非光合成生物はCO2酸化に利用できますが、AAPはロゼオバクターが好気性無酸素性光合成によってエネルギーを生成できるため、CO2固定を行うことができます。[10] ロゼオバクターは、海藻によって大量に生成される有機硫黄化合物であるジメチルスルホニオプロピオン酸（ DMSP ）を分解する能力を持っています藻類の浸透圧調節物質の分解により、気候に影響を与えるガスであるジメチルスルフィド（DMS）も生成される。[ 11 ]

芳香族化合物の分解

ロゼオバクターは芳香族化合物を分解することができ、芳香族化合物を主要な成長基質として利用することができます。以前の研究で、ロゼオバクターはリグニン関連化合物を同様に分解することが明らかになっています。ロゼオバクター分離株において、環開裂ジオキシゲナーゼとβ-ケトアジペート経路の関連遺伝子の存在は、芳香族化合物分解の生態学に関する比較研究において重要となる可能性があります[ 12 ]。

微量金属の取り込み

ロゼオバクター系統は微量金属を取り込みます。一般的に、ロゼオバクターのゲノムが大きいほど、微量金属の取り込みの多様性と可塑性が高く、系統学的に類似したゲノムであっても、大きく異なる能力を持つ可能性があります。[ 13 ]ロゼオバクター株による有機錯体と無機金属の両方の獲得は、複数の多様な経路を経る可能性があります。これは、ロゼオバクターが海洋環境におけるさまざまな微量金属のニッチに適応し、占有できることを示唆しています。また、微量金属資源の利用可能性がロゼオバクターのゲノムの多様化に影響を与える可能性も意味します。ロゼオバクター系統の一部のメンバーにとって、微量金属の合理化は貴重な生態学的戦略でもあります。[ 13 ]

共生関係と病原性関係

ロゼオバクター系統は共生関係および病原性関係を形成することができます。[ 14 ]ロゼオバクター株は、様々な真核海洋生物と共生関係を築くことができます。ロゼオバクターの系統型は、海洋紅藻類プリオニティスの種で同定されています。[ 15 ]さらに、ロゼオバクターはフィステリアと密接な関係を築くことができ、これらの渦鞭毛藻類の内部または付着部に存在することが確認されています。[ 16 ]

ロゼオバクター属菌株には、病原性関係も見つかっていますが、その研究は少なく、共生関係よりもはるかに一般的ではありません。例えば、ロゼオバクターの系統群と系統型は、イシガキの稚貝病やイシサンゴの黒帯病の原因の一つであることが示唆されています。[ 5 ]

用途

生理活性化合物

ロゼオバクター系統は、様々な種類の生理活性化合物を生産することができます。これらの化合物には、藻類成長促進剤（オーキシンなど）や藻類殺生物性化合物（ロゼオバクチドなど）が含まれます。[ 17 ]また、抗菌化合物、毒素、藻類殺生物性化合物も存在します。これらの化合物は、医薬品やその他の産業用途に利用できる可能性があります。さらに、ロゼオバクターのゲノムマイニングにより、ロゼオバクターは他の化合物も生産できると考えられており、それらは新規生理活性化合物（例えば、新規抗生物質）の供給源として利用できる可能性があります。

幼生養殖

稚魚と成魚は成熟した免疫系を持ち、ワクチン接種が可能ですが、海水魚や無脊椎動物の幼生は細菌感染を起こしやすいです。ロゼオバクタークレード（アルファプロテオバクテリア）の海洋細菌は、細菌性疾患の予防における抗生物質の使用に代わるプロバイオティクス細菌としての可能性を示しています。[ 18 ]ロゼオバクターは魚類や無脊椎動物の幼生に使用できるだけでなく、魚類やその生餌に害を与えることなく、魚類病原細菌を拮抗させるためにも使用できます。[ 19 ]ロゼオバクターは海洋細菌プランクトン群集の15～20%を占めるほど豊富に存在するため、海洋廃プラスチックのバイオレメディエーションなどのバイオジオエンジニアリング活動のための合成生物学シャーシの確立に使用できます。[ 20 ]

クオラムセンシング

ほとんどの細菌は化学的なコミュニケーションシステムを持っています。クオラムセンシング（QS）は、細菌が拡散性シグナルを通して自身の個体群密度を感知し、認識するプロセスです。ロゼオバクタークレードのメンバーでは、アシルホモセリンラクトン（AHL）に基づくクオラムセンシングが広く普及しており、利用可能なロゼオバクテリアゲノムの80%以上が少なくとも1つのluxIホモログをコードしています。[ 21 ]これは、QSによって制御される調節経路が、関連する海洋環境への適応において重要な役割を果たしていることを示しています。利用可能なすべてのロゼオバクテリアのAHLに基づくQSの中で、最もよく研​​究されているのは、Phaeobacter inhibens DSM17395、海綿動物の共生菌Ruegeria sp. KLH11、および渦鞭毛藻類の共生菌Dinoroseobacter shibaeの3つです[ 21 ]しかし、QS機構の生態学的役割をより深く理解するためには、より多様なロゼオバクターにおけるQSとシグナル伝達プロセスに関するさらなる研究が必要である。[ 21 ]

参考文献

  1. ^ a bケプケ、ベアテ (2007)。Verreilung, Zusammensetzung und Aktivitäten mikrobieller Gemeinschaften in Wattsedimenten von der Oberfläche bis in mehrere Meter Tiefe [干潟の表面から数メートルの深さまでの微生物群集の分布、組成、活動] (PDF) (PhD)。オルデンブルク大学。
  2. ^ Durham, BP, Grote, J., Whittaker, KA, Bender, SJ, Luo, H., Grim, SL, Brown, JM, Casey, JR, Dron, A., Florez-Leiva, L. and Krupke, A. (2014)「海洋性アルファプロテオバクテリア株HIMB11のゲノム配列概要。ロゼオバクター系統の中で、非常に小さなゲノムを持つ特異な系統の、初めて培養された代表株である」。Standards in genomic sciences , 9 (3): 632. doi : 10.4056/sigs.4998989 .
  3. ^ロゼオバクターに関するNCBIのウェブページを参照。データは「NCBI分類リソース」から抽出。国立生物工学情報センター。2007年3月19日閲覧。
  4. ^ a b Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). 「ロゼオバクタークレードのバイオテクノロジー応用」.バイオプロスペクティング. 生物多様性と保全に関するトピックス. 第16巻. Springer, Cham. pp.  137– 166. doi : 10.1007/978-3-319-47935-4_7 . ISBN 978-3-319-47933-0。
  5. ^ a b c d Buchan A, González JM, Moran MA (2005年10月). 「海洋ロゼオバクター系統の概要」 .応用環境微生物学. 71 ( 10): 5665–77 . Bibcode : 2005ApEnM..71.5665B . doi : 10.1128/AEM.71.10.5665-5677.2005 . PMC 1265941. PMID 16204474  
  6. ^ a b c d e Brinkhoff, Thorsten; Giebel, Helge-Ansgar; Simon, Meinhard (2008-06-01). 「Roseobacter cladeの多様性、生態学、およびゲノミクス：概要」Archives of Microbiology . 189 (6): 531– 539. doi : 10.1007/s00203-008-0353-y . ISSN 1432-072X . PMID 18253713 . S2CID 206894192 .   
  7. ^ a b c Brinkhoff T, Giebel HA, Simon M (2008年6月). 「Roseobacter cladeの多様性、生態、ゲノミクス：概要」Archives of Microbiology . 189 (6): 531–9 . doi : 10.1007/s00203-008-0353-y . PMID 18253713. S2CID 206894192 .  
  8. ^ a b c d e f Luo H, Moran MA (2014年12月). 「海洋ロゼオバクター系統の進化生態学」 . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 78 (4): 573– 87. doi : 10.1128/MMBR.00020-14 . PMC 4248658. PMID 25428935 .  
  9. ^ Moran MA, Belas R, Schell MA, González JM, Sun F, Sun S, Binder BJ, Edmonds J, Ye W, Orcutt B, Howard EC, Meil​​e C, Palefsky W, Goesmann A, Ren Q, Paulsen I, Ulrich LE, Thompson LS, Saunders E, Buchan A (2007年7月). 「海洋ロゼオバクターの生態学的ゲノミクス」 .応用環境微生物学. 73 ( 14): 4559–69 . Bibcode : 2007ApEnM..73.4559M . doi : 10.1128/AEM.02580-06 . PMC 1932822. PMID 17526795 .  
  10. ^ Moran MA, González JM, Kiene RP (2003年7月). 「細菌分類群と海中の硫黄循環の関連性：海洋ロゼオバクター群の研究」. Geomicrobiology Journal . 20 (4): 375– 388. doi : 10.1080/01490450303901 . S2CID 85208716 . 
  11. ^ Wagner-Döbler I, Biebl H (2006). 「海洋ロゼオバクター系統の環境生物学」. Annual Review of Microbiology . 60 : 255–80 . doi : 10.1146/annurev.micro.60.080805.142115 . hdl : 10033/15373 . PMID 16719716 . 
  12. ^ Buchan A, Collier LS, Neidle EL, Moran MA (2000年11月). 「生態学的に重要な海洋性ロゼオバクター系統における重要な芳香族環開裂酵素、プロトカテク酸3,4-ジオキシゲナーゼ」 .応用環境微生物学. 66 (11): 4662– 72. Bibcode : 2000ApEnM..66.4662B . doi : 10.1128 / AEM.66.11.4662-4672.2000 . PMC 92364. PMID 11055908 .  
  13. ^ a b Hogle SL, Thrash JC, Dupont CL, Barbeau KA (2016年1月). 「対照的な栄養戦略を持つ海洋従属栄養性細菌プランクトンによる微量金属獲得」 .応用環境微生物学. 82 (5): 1613–24 . Bibcode : 2016ApEnM..82.1613H . doi : 10.1128/AEM.03128-15 . PMC 4771312. PMID 26729720 .  
  14. ^ Piekarski T, Buchholz I, Drepper T, Schobert M, Wagner-Doebler I, Tielen P, Jahn D (2009年12月). 「Roseobacterクレード細菌の調査のための遺伝学的ツール」. BMC Microbiology . 9 : 265. doi : 10.1186/1471-2180-9-265 . PMC 2811117. PMID 20021642 .  
  15. ^ Ashen JB, Goff LJ (2000年7月). 「海洋藻類-細菌共生群における種特異性と共進化に関する分子的・生態学的証拠」 .応用環境微生物学. 66 (7): 3024–30 . Bibcode : 2000ApEnM..66.3024A . ​​doi : 10.1128 / AEM.66.7.3024-3030.2000 . PMC 92106. PMID 10877801 .  
  16. ^ Alavi M, Miller T, Erlandson K, Schneider R, Belas R (2001-06-01). 「Pfiesteria様渦鞭毛藻培養物に関連する細菌群集」.環境微生物学. 3 (6): 380– 396. doi : 10.1046/j.1462-2920.2001.00207.x . PMID 11472503 . 
  17. ^ Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). 「ロゼオバクター系統のバイオテクノロジー応用」.バイオプロスペクティング. 生物多様性と保全に関するトピックス. 第16巻. Springer, Cham. pp.  137– 166. doi : 10.1007/978-3-319-47935-4_7 . ISBN 978-3-319-47933-0。
  18. ^ D'Alvise P (2013).ロゼオバクター系統の海洋細菌の水産養殖への応用と生態生理学. DTU Food. ISBN 978-87-92763-72-3。
  19. ^ Sonnenschein EC, Nielsen KF, D'Alvise P, Porsby CH, Melchiorsen J, Heilmann J, Kalatzis PG, López-Pérez M, Bunk B, Spröer C, Middelboe M, Gram L (2017年2月). 「Roseobacter系統種Ruegeria mobilisの世界的発生と異質性」. The ISME Journal . 11 (2): 569– 583. doi : 10.1038/ismej.2016.111 . PMC 5270555. PMID 27552638  
  20. ^ Borg Y, Grigonyte AM, Boeing P, Wolfenden B, Smith P, Beaufoy W, Rose S, Ratisai T, Zaikin A, Nesbeth DN (2016-07-07). 「Roseobacterクレード細菌をバイオジオエンジニアリングのための合成生物学シャーシとして確立するためのオープンソースアプローチ」 . PeerJ . 4 e2031. doi : 10.7717/peerj.2031 . PMC 4941783. PMID 27441104 .  
  21. ^ a b c Zan J、Liu Y、Fuqua C、Hill RT (2014 年 1 月)。「Roseobacterクレードにおけるアシルホモセリンラクトンクォラムセンシング」。国際分子科学ジャーナル。15 (1): 654–69 .土井: 10.3390/ijms15010654。PMC 3907830。PMID 24402124。  

参考文献

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