鱗翅目

鱗翅目
時間範囲:
レピドフロイオスの分岐
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: リコフィテス
クラス： リコポディオプシダ
注文： †鱗翅目
属

鱗翅目（ギリシャ語で「鱗状の木」を意味する）または樹状リコ植物は、絶滅した原始的な維管束植物で、異胞子性、樹状（樹木状）のリコポディオプス類に属する。鱗翅目は、その標本の多様性と保存状態の多様性から、化石リコプシド類の中で最もよく理解されている。鱗翅目標本の広範な分布と良好な保存状態は、古植物学者に、石炭沼の巨人であるリコプシドの生殖生物学、栄養発達、そして古生態系における役割について、非常に詳細な知識を与えている。鱗翅目植物の特徴は、二次木部、広範囲に発達した周皮、3 層に分かれた皮質、螺旋状に配置された柱頭細根と呼ばれる根のような付属器官、および胞子嚢内で発芽する 1 つの機能的な大胞子を含む大胞子嚢である。これらの異なる植物器官の多くには、属名と種小名の両方が付けられている。これは、互いに有機的に結合して発見されたものが比較的少ないためである。発見された標本の中には、高さ 40 メートル[ 1 ]や 50 メートル[ 2 ]、基部の直径が 2 メートルを超えるものもある。一部の種の巨大な幹は豊富に枝分かれし、葉の茂った小枝の大きな冠を形成した。一部の葉は 1 メートルにも達したが、大部分ははるかに短く、葉が枝から落ちても、目立つ葉の基部は枝の表面に残った。球果は遠位枝の先端または主幹の上部に見られた。鱗翅目（Lepidodendrales）の地下器官は、典型的には二分された軸と、根に相当する機能を果たす螺旋状に配置された側枝から構成されていました。「巨大クラブコケ」と呼ばれることもあり、木部構造から現生のイワヒバ類に近いと考えられていますが、石炭紀後期に絶滅したイワヒバ類の化石標本にも二次木部が見られました。 [ 3 ] [ 4 ]

形態学

鱗茎類は、高く太い幹を持ち、ほとんど分岐せず、その頂部には葉の房をつけた二股の枝が冠状に広がっていた。これらの葉は細長く、大きな草の葉に似ており、螺旋状に並んでいた。直立した幹の維管束系は、植物の成長に伴って形態発達が変化するという点で特異であった。若い幹は、外側の木部が最初に成熟するプロトステレ（exarch）として始まるが、後に成長した幹の上部は、木部の内側と外側の両方に師管組織が挟まれたエクトフロイック・シフォノステレとして発達した。 [ 5 ]

茎の構造

オハイオ州の上部石炭紀産のLepidodendronの外部型。

レピドデンドレ目（Lepidodendrales）の化石標本の中で最も一般的で、かつ最も認識しやすいのは、茎の表面が圧縮され、部分的に非対称ではあるものの一定の菱形の葉のクッションが刻まれたものです。これらの化石はタイヤの跡やワニの皮によく似ており、ギリシャ語で「鱗のある木」を意味する「Lepidodendrales」という名前が付けられました。これらの葉のクッションは、実際には葉が落ちた後に残った葉の基部が膨らんだ部分です。葉の離開部分が茎の表面と面一ではなかったためです。菱形の形状は、クッションの上部と下部の鋭角（リーフボルスターと呼ばれる）と、側面の丸みを帯びた角度から生じています。実際の葉痕は、クッションの中央よりわずかに上にあり、ほぼ楕円形です。葉痕には、3つの小さな窪みが見られることがあります。中央に常に存在する窪みは、茎から葉へと伸びた維管束（パリクノスと呼ばれる）によって形成されます。パリクノスは、通気組織系です。他に2つのパリクノス溝がレピドデンドロン（Lepidodendron）の茎表面に見られるが、これらはディアフォロデンドラセ科（Diaphorodendraceae）には見られない。葉痕の上には、かつての舌状突起の痕跡が見られる。[ 6 ]ワックス状のクチクラが茎表面を覆っており、葉のクッションは覆っているが、茎痕は覆っていない。[ 7 ]単層表皮には、毛状突起や表皮腺のような特殊な細胞は存在しない。気孔は多数存在し、浅い窪みに陥没している。[ 8 ]

鱗デンドロン目の茎は、ディアフォロデンドロンのようにプロトステリック（原茎）の場合もあり、混合髄を持つ場合もあり、ディアフォロデンドロンと鱗デンドロンのようにシフォノステリック（枝分かれした茎）の場合もある。混合髄茎では、柔細胞が散在し、仮道管が中央に位置するが、仮道管は短くずんぐりとした柔組織の形状で存在する。これは、鱗デンドロン目の髄が、仮道管に適切に分化できなかった未熟な柔組織細胞に由来する証拠として挙げられる。鱗デンドロン目の一次木部の周りには、厚さが数センチメートルになる二次木部がある可能性がある。現代の木本樹とは異なり、鱗デンドロン目の二次木部は幹の直径のほんの一部に過ぎず、広く発達した周皮が大きな幹の原因となっている。一次および二次道管の仮道管は鱗片状で、鱗片状の線の間にはウィリアムソン条線、すなわち線毛が見られる。この線毛は樹状リコプシド類の木材を特徴づけるが、同様の構造は現代のヒラタコケ類やトゲコケ類にも見られ、これらの線毛はすべてのリコプシド類に共通する構造である。[ 9 ] 二次道管の外側には薄壁の細胞層があり、これは維管束形成層に相当する。現代の種子植物は両面形成層を持つが、鱗片状コケ類は単面形成層を持ち、内面にのみ二次道管を形成する。[ 10 ] 師管部は「柔組織鞘」と呼ばれる薄壁細胞層によってこの二次道管から隔てられている。現在の証拠は、樹状リコプシド類には二次師管が存在しなかったことを示唆している。鱗状樹状動物の皮質は、典型的には内皮質、中皮質、外皮質から成り、細胞の種類によって区別されます。内皮質は最も狭く、小さな実質細胞で構成されています。分泌細胞、小胞、そして様々な硬化細胞もこの部分に見られます。中皮質はより大きく、より大きな実質細胞で構成されています。この部分は、若い茎では放射状に広がる小胞が特徴的ですが、古い茎では中皮質は通常、少数の実質細胞を除いて保存されていません。外皮質は明確な配列をしていませんが、細胞壁はわずかに厚くなっています。外皮質は外皮質で形成されます。ディアフォロデンドロンでは、外皮質は二分円状で、内側の部分は厚壁細胞と薄壁細胞が交互に並び、外側の部分は暗色の「樹脂状」細胞で構成されています。鱗状樹状動物では、均質または二分円状の外皮質は塊状です。[6 ] 皮質の緩い構造と、薄壁の周皮が大量に存在したことは、化石化の過程で組織層の脱落を促しました。その結果、葉のクッションやその他の特徴を欠き、茎や幹の外部構造と考えられる様々な脱皮化石が生まれました。脱皮標本には様々な属名が付けられており、その中には木部以外のほぼすべての組織が欠落した茎を指すクノリア（Knorria）も含まれています。 [ 11 ]

鱗翅目植物の茎の成長パターンは、皮質の成長パターンを分析することで再現できます。植物が未成熟な状態では、皮質は広く、茎の外側は多数の葉基部列で覆われています。樹木が成長を続けると、維管束形成層とフェロゲンから二次木部と周皮層が形成されます。この幹組織と幹の直径の増大により、葉基部を含む外側の組織が剥離します。そのため、植物の古い部分では、幹の外側は周皮層によって保護されています。鱗翅目植物の多くの古い図では、古い樹木の葉基部が地面まで伸びているように誤って描かれています。樹木のより高く若い部分では、枝にはより小さな葉の列が少なくなっています。これらの部分では、二次木部と周皮層の生成量が少なくなっています。この柱頭のサイズと二次組織の生成量の減少は、最遠位の枝に向かって徐々に進み、そこでは小さな原柱頭しか存在せず、二次組織は存在せず、葉の列もほとんど存在しません。この発達の遠位段階は「アポックスジェネシス」として知られています。これらの小さな遠位の小枝は、時間の経過とともに大きな枝に成長することはできず、この成長パターンは決定的成長として知られています。これは、ほとんどの現代の木本植物の不確定な成長パターンとは対照的です。[ 12 ]

葉の構造

レピドデンドロンの葉

レピドデンドラル目の植物の葉は線形で、長さは1～2メートル（3フィート3インチ～6フィート7インチ）ほどである。最も直径の大きい茎には最も長い葉があり、このパターンは植物の一定の成長と相関している。[ 13 ]レピドデンドラル目の切り離された葉について確立された多くの器官分類群は、同種の植物によって生成された可能性があり、植物上での位置によってのみ形態が異なる。属名Lepidophyllumは、保存されたレピドデンドリドの葉の元の名前であるが、この名前は別の顕花植物に既に使用されていたため、今日では代わりにLepidophylloidesという名前が使用されている。[ 14 ]レピドフィロイデスの葉身全体に沿って、1つの維管束が背軸上の浅い溝に囲まれている。気孔はこれらの溝と平行に列をなして並んだ窪みの中に陥没している。葉の維管束は繊維の下層領域によって取り囲まれている。[ 6 ]

地下臓器

鱗翅目昆虫の柱頭。上から見た図。

鱗翅目植物の地下器官は、属名スティグマリア（Stigmaria）で呼ばれています。この器官は、最も一般的なリコプシド類の化石の一つであり、ほとんどの石炭紀の石炭鉱床の下にある粘土層で発見される主要な器官です。この粘土層は、植物が根を張っていた土壌層を表しています。スティグマリアには複数の種が存在するにもかかわらず、地下器官に関する私たちの理解は、主に広く分布するスティグマリア・フィコイデス（Stigmaria ficoides）に基づいています。[ 15 ]柱頭器官は、幹の基部から水平に伸びる4本の主軸として発生し、比較的浅い根系を形成します。側方付属器は各軸に螺旋状に付着しています。これらの付属器は植物の成長に伴い脱落し、スティグマリアの化石標本に特徴的な円形の外部傷跡を残します。これらの付属器はしばしば「柱頭細根」と呼ばれますが、その螺旋状の配置と成長に伴う脱落は、現代の側根というよりも葉に特徴的なものです。Stigmariaの 4 つの主要な軸はしばしば二分され、半径 15 メートル (49 フィート) にも及ぶ広大な地下システムを形成します。細根は長さ最大 40 センチメートル (16 インチ)、幅 0.5～1 センチメートル (0.20～0.39 インチ) と大きさが異なり、典型的には末端に向かって細くなっており二分されません。各細根には小さなモナーク維管束があり、コンパクトな内側皮質に囲まれています。この内側皮質の外側には中空の中間皮質と薄い外側皮質があり、内側皮質から外側皮質まで接続が伸びている場合もあります。[ 16 ] Stigmaria の一次木部は終生で、一連の帯状に配列され、維管束形成層に囲まれています。二次木部仮道管は放射状に配置され、地上枝のものと同じ繊毛を持つ鱗片状の壁肥厚部があります。スティグマリアの化石標本には二次師管は見つかっておらず、維管束形成層は単面であり、一次師管によって転流が可能であった。ほとんどのスティグマリアの軸に見られる放射状に配列した仮道管は、維管束形成層ではなく、肥厚した分裂組織によって形成された。[ 17 ]

鱗翅目植物の地下器官の発達は、地上茎の発達と類似していたと考えられる。しかし、これらの器官のいくつかの機能的特徴はまだ特定されておらず、また、現代の根の特徴のいくつかはStigmariaには欠けている。細根付属器の螺旋状の配置は、現代の根の不規則な配置とは異なる。根毛は確認されていないが、一部の皮質実質細胞の菌類が菌根として機能していた可能性がある。オオカバマダラの細根の維管束は左右対称であるが、現代の根は放射状対称の維管束組織を持ち、葉の維管束は左右対称である。さらに、植物が成長するにつれて、葉の離脱の過程と同様に、細根は軸から定期的に離脱した。しかし、現代の植物における根の離脱は知られていない。これらの根端の特徴は、鱗翅目植物の地上葉と相同性があるものの、根を固定し吸収する機能を果たすように改変されていることを示唆している。これは、この植物の地下器官が地上器官の進化的改変として生じたことを示唆している。[ 18 ]

細根を持つ柱頭

一部のチョウセンアサガオ目植物は高さ40メートル（130フィート）にも達する巨大な樹木であるにもかかわらず、柱頭器官は概して浅く、そのため、多くの植物が過飽和で水っぽく不安定な土壌で育ったことを考えると、地下器官がどのようにして巨木を支えたのかは疑問である。チョウセンアサガオの樹高と根系については様々な説がある。根軸が水平方向に大きく伸びることで十分な支持力を得た、あるいは隣接する樹木の樹冠が絡み合って相互に支え合えた、という説がある。現代の樹木では、木材の性質や樹冠の密度が樹木の根こそぎ倒しに大きな影響を与える可能性があり、樹形を成すチョウセンアサガオ目植物は二次木部が少なく茂った樹冠を持っていたため、直立する方が適していたのかもしれない。[ 19 ]

生殖器官

生殖球果、レピドストロバス・ヴァリアビリス

レピドデンドロン科の生殖器官は、球果または樹冠の遠位枝上の球果で構成されていた。シンキシデンドロンでは球果は晩期に形成された樹冠枝に生じ、ディアフォロデンドロンでは球果は落葉性の側枝に生じる。[ 20 ]球果はかなり大きくなり、レピドストロバス・ゴルデンベルギの標本では長さが50cm（20インチ）を超えるものもあった。球果は中心軸と螺旋状に配置された胞子葉から成り、胞子嚢は胞子葉の向軸面にあって遠位方向に反り返って上の胞子葉と重なる。胞子葉の一部は通常下方に伸びてかかとやその他の遠位延長部を形成する。胞子嚢遠位の小さな窪みには舌状部が見られる。レピドストロブス属は、レピドデンドラレス科の球果の最も一般的な学名であるが、この学名はあらゆる保存形態の標本や、単胞子嚢型と二胞子嚢型の両方の形態に使用されてきたため、分類上の問題がしばしば生じている。 [ 6 ]こうした分類上の混乱を回避しようとする試みがなされてきた。レピドストロブス 属の学名は単胞子嚢型の球果のみを指し、フレミングス属の学名は二胞子嚢型の球果を指すべきだとする意見もあれば、球果の形態を用いてレピドストロブス属内の種をより明確に区別しようとする意見もある。[ 21 ] [ 22 ]

胚の標本はボスロデンドロストロバス属の球果で発見されている。[ 23 ]胚は、大配偶体組織内に見られる血管のない球状構造として始まり、より成熟した標本では、2つの血管のある付属器が三裂縫合部を貫通して伸び、最初のシュートと最初の根を形成している。鱗翅目植物の配偶体生成は十分に理解されておらず、標本数も少ないが、フレミングテス属の球果には、微小配偶体と大配偶体段階の痕跡がよく保存されている。[ 24 ]現生のリコプシド属の配偶体と比較すると、F. schopfiiの微小配偶体は現生のイワヒバに最も類似しているが、大配偶体はイソエテス属により類似している。保存状態の良い鱗翅目動物の配偶体は、ヴィゼアン後期のチャート中に化石化した鱗翅目動物の胞子中にも見つかっている。[ 25 ]

成長

鱗翅目植物の生育習性：左から右へ、鱗翅目植物の幼生、レピドデンドロン、レピドフロイオス、シンキシデンドロン、ディアフォロデンドロン、シギラリア

成長の初期段階では、樹木状のヒカゲノカズラは枝分かれのない幹として成長し、葉は葉のクッション/基部から直接生えていました。成長サイクルの後期には、種によって異なりますが、幹は二分枝成長パターンで横方向（幹に垂直）に成長する一連の枝、または二分枝の冠を形成しました。一部のシギラリア属の種は、全く枝分かれしなかったと考えられています。成長の後期には、幹の下部の葉身が脱落しましたが、葉が付いたままの大きな茎が見つかっているため、脱落の速度は速くありませんでした。葉の基部は、最も大きな茎で剥がれて周皮が露出するまで、幹に残りました。樹状リコ植物の成長速度については議論があり、ある研究者は、そのライフサイクルは急速で、最大サイズに成長し、繁殖し、そしてわずか10年から15年で枯死すると主張しているが、他の研究者は、これらの成長速度は過大評価されていると主張している。[ 26 ]樹状リコ植物は、現代のキルワートと同様の炭素固定機構を持ち、周囲の堆積物から炭素を吸収し、内部のガス空間内の二酸化炭素濃度を高めることで炭素吸収を増加させるという提案もある。[ 27 ]葉、茎、根を張る根茎構造の一部を含む植物のほとんどの部分は、おそらく光合成を行っていた。[ 26 ]

生態学

樹状リコ植物は、撹乱された生息地を好んだと考えられている。[ 26 ]世界的に広範囲に広がる石炭紀の炭層の形成の原因となった大量のバイオマスは、主に樹状リコ植物によって生産された。アメリカのウェストファリア炭湿地林では、鱗状リコ植物が植物質の約70％を占めていると考えられているが、[ 28 ]ウェストファリア期末には鱗状リコ植物は減少しており、石炭バイオマスのわずか5％を占めるにとどまっていた。[ 29 ] 樹状リコ植物は、木生シダが台頭し始めた石炭紀末までに北米とヨーロッパでほぼ絶滅したが、中国では中期ペルム紀まで樹状リコ植物が存続した。[ 6 ]一部の科学者は、この時期の鱗翅目動物の減少は、バリスカンの地殻変動によって石炭湿地生態系の規模が縮小し、不安定な環境が生じたためだと示唆している。 [ 29 ]一方、気候変動が減少の原因だと主張する科学者もいる。一部の科学者は、これらの理論を組み合わせて、地殻変動によって植物の組成が変化し、それが気候変動を引き起こし、結果として減少に至ったと主張している。[ 30 ]

分類学

リコポディオプス類の中で、レピドデンドラル目は、ヒカゲノカズラ目やイシゴケ目よりも、イソエタレス目（現代のクイルワートを含む）に近いと考えられている。[ 31 ]一部の研究者はレピドデンドラル目を使用せず、代わりに樹枝状のリコ植物をイソエタレス目に含める。[ 32 ]

種

歴史的に、レピドデンドロン目の様々な標本は、葉のクッションの形態によって定義される属であるレピドデンドロンのメンバーとして分類されてきた。ディミケーレは、以前レピドデンドロンのメンバーであった構造的に保存された標本を含む、これらの広範囲にわたる標本の曖昧さを排除するためにディアフォロデンドロンを創設した。ディアフォロデンドロン属は後に、ディアフォロデンドロン属とシンキシデンドロン属の2つの属に分割され、これらの属は新しい科ディアフォロデンドラセアエに置かれました。[ 20 ]この新しい科の相同形質は、髄質のある原茎と背腹方向に扁平化した大胞子嚢である。レピドデンドラセアエ科の相同形質は、両側が扁平化した大胞子嚢と、葉痕の下に伸びる葉下偏皮である。[ 33 ] 属名レピドデンドロン（Lepidodendron）とディアフォロデンドロン（Diaphorodendron）は、今日では細胞が保存された茎片と、葉器官、地下器官、生殖器官を含む植物体全体の両方を指します。特に、属名レピドデンドロン（Lepidodendron）は、特定の種類の葉のクッション形態を特徴とする圧縮標本を指すのに典型的に用いられます。[ 6 ]

さらに、多くの「器官分類群」がチョウセンアサガオ目であると特定されています。根 ( Stigmaria )、葉、球果 ( Lepidostrobus ) は、同じ生物に属することが示される前は、もともと異なる属名と種名が付けられていました。

参照

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  31. ^スペンサー、ヴィクトリア；ネメック・ヴェンザ、ゾーイ；ハリソン、セシリー・ジル（2021年5月）「リコフィテスは植物の進化と発達について何を教えてくれるのか？古代の系統に対する現代の視点」。進化と発達。23 ( 3 ) : 174– 196。doi : 10.1111 / ede.12350。hdl : 1983 / e2d92b26-7dfb - 40f9-9a53-225f2e0f8775。ISSN 1520-541X。PMID 32906211。S2CID 221622444。   
  32. ^ Bateman, Richard M.; DiMichele, William A. (2021年10月). 「『タイヤトラック』分類の自発的制約からの脱却」 . Taxon . 70 (5): 1062–1077 . doi : 10.1002/tax.12540 . ISSN 0040-0262 . S2CID 238818487 .  
  33. ^ DiMichele, William A.; Bateman, Richard M. (1996). 「根状形態のリコプシド：古植物学的分類における事例研究」. Systematic Botany . 21 (4): 535– 552. doi : 10.2307/2419613 . JSTOR 2419613 . 

さらに読む

  • デイビス、ポール、ケンリック、ポール著『化石植物』スミソニアン・ブックス、ワシントンD.C.（2004年）。
  • モラン、ロビン、C.著『シダの自然史』 Timber Press (2004). ISBN 0-88192-667-1
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