スカンソリオプテリギダエ科

スカンソリオプテリギス科
時代範囲:ジュラ紀中期から後期、
エピデクシプテリクス・フイの化石標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: ペンナラプトラ
家族： †スカンソリオプテリギダエCzerkas & Yuan , 2002
タイプ種
†スカンソリオプテリクス・ヘイルマンニ
チェルカス＆ユアン、2002
属

スカンソリオプテリギダエ科（「登る翼」の意）は、絶滅した登攀・滑空飛行を行うマニラプトル類恐竜の科である。スカンソリオプテリギダエ科は、中国遼寧省と河北省にまたがる托鶏山層（ジュラ紀中期から後期）の化石層から発掘された、保存状態の良い5つの化石（4種）から知られている。

スカンソリオプテリクス・ヘイルマンニ（およびおそらく同義語のエピデンドロサウルス・ニンチェンゲンシス）は、樹上性または半樹上性の生活様式に明確に適応していたことが発見された最初の非鳥類恐竜であり、多くの時間を樹上で過ごした可能性が高い。どちらの標本も幼体であることを示す特徴を示していたため、他の非鳥類恐竜や鳥類との正確な関係を判断することが困難だった。2008年にエピデクシプテリクス・フイが記載されて初めて、亜成体の標本が知られるようになった。2015年には、イ・キイ種に属する成体の標本が発見され、スカンソリオプテリクス科は木登りをするだけでなく、滑空飛行にも適応していた可能性があることが示された。最近（2019年）発見されたアンボプテリクスもこれを裏付けている。以前に記載されたペドペンナもこの系統群のメンバーである可能性がある。 [ 1 ]

説明

Yi qi (緑)、Epidexipteryx hui (オレンジ)、およびScansoriopteryx heilmanni (赤)の大きさを人間と比較した図。

スカンソリオプテリクス科は、知られている非鳥類恐竜の中で最も小型の部類に入る。スカンソリオプテリクスの幼体標本はスズメほどの大きさで[ 2 ]、体長約16cm（6.3インチ）である。一方、エピデクシプテリクスの亜成体タイプ標本はハトほどの大きさで、体長約25cm（9.8インチ）（尾羽は含まない）である[ 3 ] 。

スカンソリオプテリクス科恐竜は、他の獣脚類恐竜と一線を画す特徴として、その極めて長い第3指が挙げられます。この第3指は、手の指の第1指と第2指よりも長いのです。他の既知の獣脚類では、第2指が最も長いです。少なくとも2種、イとアンボプテリクスは、手首から長い「針状骨」が伸びており、この骨は第3指と共に、滑空に用いるコウモリのような翼膜を支えていました。長い指で翼膜を支えるというこの方法は、翼竜の翼の配置と表面的にしか似ていませんが、物理的にはよりコウモリに似ています。[ 4 ]

このグループに共通する他の特徴としては、短くて高い頭骨、下向きの顎、大きな前歯、そして長い腕が挙げられる。しかし、尾の長さはスカンソリプテリクス科の間で大きく異なっていた。エピデクシプテリクスは短い尾（胴体の長さの70%）を持ち、長い尾羽を支えていた。一方、スカンソリプテリクスは非常に長い尾（胴体の3倍以上）を持ち、先端には短い羽毛の束があった。記載されている3つのスカンソリプテリクス科の標本はすべて、体を覆う羽毛の化石痕跡を保存している。[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]

分類

スカンソリオプテリギダエ科は、2002年にスティーブン・チェルカスとユアン・チョンシーによって科レベルの分類群として創設されました。ポール・セレノなど一部の科学者は、当初このグループが単型であり、単一の属種であるScansoriopteryx heilmanniのみを含んでいたため、この概念は冗長であると考えていました。さらに、このグループには系統学的定義がありませんでした。[ 7 ]しかし、2008年にZhangらは別のスカンソリオプテリギダエ科であるエピデクシプテリクスを報告し、スカンソリオプテリギダエ科をエピデクシプテリクスとエピデンドロサウルスの最も最近の共通祖先（＝スカンソリオプテリクス）とそのすべての子孫を含むクレードとして定義しました。[ 6 ]

このグループの正確な分類学的位置づけは当初不明確で、議論の的となっていた。2002年に初めて有効に発表された標本（スカンソリオプテリクス・ヘイルマンニ）について記述した際、チェルカスとユアンは、骨格の様々な原始的な特徴（原始的な「竜盤類型」の恥骨や原始的な股関節など）から、スカンソリオプテリクス科は他のマニラプトル類や鳥類と共に、恐竜の進化のごく初期に他の獣脚類から分岐したと提唱した。[ 5 ]しかし、この解釈は他のほとんどの研究者には採用されていない。2007年に行われたコエルロサウルス類の系統分類学的分析において、フィル・センターはスカンソリオプテリクスがアビアル科に属することを発見した。[ 8 ]この見解は、2008年にチャンらが行った2度目の系統解析によって裏付けられた。

アグノリンとノバス（2011）によるその後の系統解析では、スカンソリオプテリギス科はアビアラ科ではなく、アルヴァレスサウルス科やエウマニラプトラ科（アビアラ科とデイノニコサウルス科を含む）と未解決の多枝分化状態にあるパラベス科の基底メンバーであると判明した。[ 9 ]

Turner, Makovicky and Norell (2012) は、成体標本が知られているエピデクシプテリクス・ヒューイのみを一次系統解析に含めた。一方、スカンソリオプテリクス/エピデンドロサウルスに関しては、幼体標本しか知られておらず、「系統分類学上、分類群を正確に位置付けるために必要な成体の形態を必ずしも全て保存しているわけではない」ため、一次解析に含めることに問題があると著者らは懸念していた (Turner, Makovicky and Norell 2012, p. 89)。エピデクシプテリクスは、ユーマニラプトラに属さない基底的原鳥類として発見された。著者らは、その系統学的位置付けが不安定であることを指摘している。エピデクシプテリクス・ヒューイを基底的鳥類として限定するには、最も簡潔な解に比べて2つの追加ステップが必要であったが、オヴィラプトロサウルス亜科の基底的メンバーとして限定するには1つの追加ステップしか必要なかった。別の探索的解析では、スカンソリオプテリクス/エピデンドロサウルスが含まれ、これは鳥類亜科の基底的メンバーとして回収された。著者らは、エピデクシプテリクスがエウマニラプトラ亜科の外部に留まったエピデクシプテリクスと系統を分けなかったことを指摘した。スカンソリオプテリギダエの単系統性を限定するには4つの追加ステップが必要であり、エピデクシプテリクスは鳥類亜科に移動された。[ 10 ]

単系統のスカンソリオプテリギダエ科はゴデフロワら（2013）によって発見され、著者らはスカンソリオプテリギダエ科が原鳥類のほぼ基底的なメンバーであり、アビアル亜科とデイノニコサウルスを含む系統群の姉妹群であることを発見した。[ 11 ]アグノリンとノバス（2013）は、スカンソリオプテリギダエ科を非原鳥類のマニラプトル類として発見し、オヴィラプトロサウルス類の姉妹群とした。[ 12 ]ブルーサットら（2014）もエピデクシプテリクスがペドペンナと共に基底的なオヴィラプトロサウルス類であることを発見した。[ 13 ] Cau (2018)のベイズ解析では、スカンソリオプテリギス科は再びオヴィラプトロサウルス亜科に分類され、一方、簡約解析ではアビアル科の基底部に分類され、シャオティンギアはスカンソリオプテリギス科に含まれ、同科の他の動物の姉妹群となった。[ 14 ] Pittman et al. (2020)は、再びスカンソリオプテリギス科が基底的なオヴィラプトロサウルス類であると結論付けた。[ 15 ] Cau (2024)はスカンソリオプテリギス科をアンキオルニス科に分類した。[ 16 ]

以下の系統樹は、ルフェーヴルら（2014年）による系統学的研究の結果に基づいています。[ 17 ]

ペンナラプトラ

ソーキン（2021）は、スカンソリオプテリギッド類は、すべてのペンナラプトル類がスカンソリオプテリギッド類の滑空祖先から進化した証拠を提供していると主張している。[ 18 ]

起源と古生態

エピデクシプテリクス、スカンソリオプテリクス、そしてイーの化石は、いずれも中国北東部の托鶏山層から発見されており、特にエピデクシプテリクスとスカンソリオプテリクスは道虎溝層で発見された。2008年に発表された研究では、この層の年代範囲が精緻化され、托鶏山層の下限は1億6500万年前に、上限は1億5600万年前から1億5300万年前の間に形成されたことが明らかになった。[ 19 ]

道虎溝生物群に生息する既知のスカンソリオプテリギス科の動物は、イチョウや針葉樹を含む様々な先史時代の樹木からなる湿潤な温帯林に生息していました。林下には、ヒカゲノカズラ、スギナ、ソテツ、シダなどの植物が優占していたと考えられます。[ 20 ]

スカンソリオプテリクス科は、水生のカストロカウダ、樹上性の滑空哺乳類ボラティコテリウム、様々な種類の滑空ハラミユダンス、ランフォリンクス類の翼竜ジェホロプテルスとプテロリンクスなどの単弓類、そして多様な昆虫（カゲロウや甲虫など）や数種のサンショウウオと共存していたと考えられる。[ 21 ] [ 22 ]

古生物学

環境における易気の生命回復

クライミング

最初の 2 つのスカンソリオプテリクスの標本の初期の説明では、これらの動物を研究している科学者は、いくつかの証拠を挙げて、これらの動物が樹上性（木登り）であり、木登りに明確に適応した最初の非鳥類型恐竜であると主張しました。

Zhangらは、手の長い性質と足の特殊化に基づき、スカンソリオプテリクスが樹上性であると考えた。この著者らは、長い手と強く湾曲した爪は木の枝の間を登ったり移動したりするための適応であると述べた。彼らはこれを鳥の翼の進化の初期段階とみなし、前肢は木登りのために十分に発達し、この発達が後に飛翔可能な翼の進化につながったと述べた。彼らは、ほとんどの飛翔鳥は比較的短い手を持っているため、物を掴むための長い手は飛翔よりも木登りに適していると主張した。Zhangらはまた、スカンソリオプテリクスの足が非鳥類獣脚類では独特であるとも指摘した。スカンソリオプテリクスは逆母趾（現代の止まり木鳥に見られる後ろ向きのつま先）を保存していないが、その足の構造はカタイオルニスやロンギプテリクスのような原始的な止まり木鳥と非常によく似ていた。著者らは、四肢すべてで物を掴む能力を身につけたこれらの適応により、スカンソリオプテリクスは相当な時間を樹上で生活していた可能性が高いと主張した。[ 2 ]

スカンソリオプテリクスの記述において、チェルカスとユアンは樹上生活を送っていた証拠も述べている。彼らは、すべての現生鳥類の孵化直後の個体とは異なり、スカンソリオプテリクスの前肢が後肢より長いことに注目した。著者らは、この異常は前肢が発達の極めて初期の段階においても移動に重要な役割を果たしていたことを示していると主張した。スカンソリオプテリクスの足はエピデンドロサウルスの類よりも保存状態が良く、著者らは母趾が逆向きであると解釈した。後ろ向きのつま先の状態は、現生樹上性鳥類に広く見られる。さらに著者らは、スカンソリオプテリクスの硬くなった尾は木登りへの適応であると指摘した。この尾は、現生のキツツキの尾のように支えとして使われていた可能性がある。イグアナ科トカゲのように第3指が長く伸びた現生の登攀性動物の手との比較も、木登り仮説を裏付けている。実際、スカンソリオプテリクスの手は、現生のツメバメ類の幼生よりも木登りにはるかに適応している。[ 5 ]

羽毛

スカンソリオプテリクス科の幼体標本は両方とも、特に手と腕の周囲に、単純な羽毛のような印象を残している。この部位の長い羽毛から、チェルカスとユアンは、成体のスカンソリオプテリクス科は十分に発達した翼羽毛を有しており、跳躍や原始的な滑空に役立っていた可能性があると推測したが、スカンソリオプテリクスが動力飛行を達成した可能性は否定した。他のマニラプトル類と同様に、スカンソリオプテリクス科は半月状の手根骨（半月形の手首の骨）を有しており、鳥のような手の折り畳み運動を可能にしていた。動力飛行は不可能であったとしても、この動きは枝から枝へと跳躍する際の機動性を高めていた可能性がある。[ 5 ]

エピデクシプテリクスの成体標本には前肢周辺の羽毛は保存されていなかったが、胴体には単純な羽毛が、尾にはリボン状の長い羽毛が保存されていた。尾羽は展示に使われたと思われるもので、中心の羽軸（羽軸）と枝分かれしていない羽根で構成されていた（現代の羽根のように、より小さな糸状体や羽枝に分かれている羽根とは異なる）。[ 6 ]

イーは羽毛も保存している。ペンナラプトラ（スカンソリオプテリクス科は通常この系統に属すると考えられている）の仲間としては非常に単純で、「絵筆のような」形状をしており、長い羽毛状の基部に細い繊維の束が乗っている。羽毛は吻端付近から体の大部分を覆っていた。頭と首の羽毛は長く、厚い毛皮を形成し、体の羽毛はさらに長く密集していたため、科学者にとって詳細な構造を研究することは困難だった。

滑走膜

少なくとも2種、Yi qiとAmbopteryx longibrachiumは、パタギウム（翼膜）を発達させ、それを支える細長い第3指と、ムササビ、コウモリ、翼竜、アノマリー類に類似した構造を持つ独特の針状手首骨を有していた。鳥類や類似の恐竜にもパタギウムは知られているが、スカンソリオプテリクス科恐竜は真の膜状翼を発達させた唯一の恐竜であり、特に既にかなり発達した羽毛が存在していたことがその大きな理由である。[ 4 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

イーの発見以前、イタリアの古生物学者アンドレア・カウは、スカンソリオプテリクスには膜が存在し、その第3指が翼竜の翼指に似ていることから、膜によって支えられていた可能性があると非公式に示唆していた[ 26 ]。彼は後にこの仮説をエピデクシプテリクスにも適用した[ 27 ]。

参考文献

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