住血吸虫

住血吸虫
マンソン住血吸虫の卵
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 扁形動物
クラス： 吸虫類
注文： 二口動物
家族： 住血吸虫科
亜科: 住血吸虫
属: シュストソーマ・ヴァインランド、1858
種

Schistosoma bomfordi Schistosoma bovis Schistosoma curassoni Schistosoma datta Schistosoma edwardiense Schistosoma guineensis Schistosoma haematobium Schistosoma harinasutai Schistosoma hippopotami Schistosoma incognitum Schistosoma indicum Schistosoma intercalatum Schistosoma japonicum Schistosoma kisumuensis Schistosoma leiperi Schistosoma malayensis Schistosoma mansoni Schistosoma margrebowiei Schistosoma mattheei Schistosoma mekongi Schistosoma ovuncatum Schistosoma nasale Schistosoma rodhaini Schistosoma sinensium Schistosoma spindale Schistosoma turkestanicum

住血吸虫（Schistosoma）は、吸虫類の一種で、一般的には吸虫として知られています。寄生性の扁形動物であり、ヒトにおいて非常に重大な感染症群である住血吸虫症を引き起こします。世界保健機関（WHO）は、住血吸虫症をマラリアに次いで2番目に社会経済的に壊滅的な被害をもたらす寄生虫疾患とみなしており、世界中で数百万人が感染しています。 [ 1 ] [ 2 ]

成虫は、感染種に応じて腸間膜または膀胱神経叢の毛細血管に寄生します。吸虫類や他の扁形動物とは異なり、雌雄異株で雄と雌の間に明確な性的二形性があります。数千個の卵が放出され、感染種に応じて膀胱または腸に到達し、尿または糞便とともに淡水に排出されます。幼虫は中間宿主である巻貝を通過した後、次の幼虫期に移行し、皮膚を直接貫通して新たな哺乳類宿主に感染します。

進化

成虫雄の住血吸虫の電子顕微鏡写真。バー（左下）は長さ500μmを表す。

この属の起源は未だ不明である。長年、この属はアフリカ起源であると考えられてきたが、DNA配列解析により、カバ（Hippopotamus amphibius ）に寄生する種（S. edwardienseおよびS. hippopotami ）が基底種である可能性が示唆されている。新生代にはカバがアフリカとアジアの両方に生息していたため、この属はカバの寄生虫として起源を成した可能性がある。 [ 3 ]東南アジアの種の原宿主はおそらく齧歯類であった。[ 4 ]

宿主であるカタツムリの系統発生に基づくと、この属はゴンドワナ大陸で7000 万年前から1億2000 万年前の間に進化した可能性が高い。[ 5 ]

Schistosomaの姉妹群は、ゾウに感染する住血吸虫の属であるBivitellobilharziaです。

牛、羊、山羊、カシミヤ山羊の寄生虫であるOrientobilharzia turkestanicumは、アフリカ住血吸虫と関連があると考えられています。[ 6 ] [ 7 ]この後者の種はその後、 Schistosoma属に移されました。[ 8 ]

ビルハルツ蜂群の中では、 S. bovisとS. curassoni はS. leiperiとS. mattheeiと同様に密接に関連しているようです。

S. mansoni は43～30万年前に 東アフリカで進化したと考えられています。

S. mansoniとS. rodhainiは、10万7500年前から14万7600年前の間に共通の祖先を持っていたと考えられています。[ 9 ]この時期は、アフリカにおける漁業に関する最古の考古学的証拠と重なっています。S . mansoniは東アフリカに起源を持ち、2万～9万年前に個体群の有効数が減少した後、完新世にアフリカ大陸全体に拡散したと考えられます。この種は後に奴隷貿易によってアメリカ大陸に伝播しました。

S. incognitumとS. nasale は、 japonicumグループよりもむしろアフリカの種に近い関係にあります。

S. sinensiumは鮮新世に拡散したと思われる。[ 10 ] [ 11 ]

S. mekongiは中期更新世に東南アジアに侵入したと思われる。 [ 4 ]

ジャポニクム属の種分化時期の推定：東南アジア住血吸虫（S. japonicum）は約380万年前、マレーシア住血吸虫（S. malayensis）は約250万年前。[ 4 ]

ハンガリーではアカシカに感染するトルコ住血吸虫（Schistosoma turkestanicum）が発見されている。これらの系統は、中国やイランで発見されたものから分岐したと考えられる。[ 12 ]分岐の時期は現在から27万年前と推定される。

分類学

現在定義されているSchistosoma属は側系統群であるため[ 13 ]、改訂される可能性が高い。この属には20種以上が認められている。

この属は、インディカム属、ジャポニカム属、ビルハルツ属、マンソン属の4つのグループに分類されています。残りの種の類縁関係は現在も解明が進められています。

アフリカには13種が生息しています。そのうち12種は、卵に側棘を持つもの（マンソン亜科）と、卵に先端棘を持つもの（ビルマ亜科）の2つのグループに分けられます。

マンソングループ

マンソン虫グループの4 つの種は、S. edwardiense、S. hippotami、S. mansoni、S. rodhainiです。

ヘマトビウム属

ヘマトビウムグループの9種は、 S. bovis、S. curassoni、 S. guineensis、S. haematobium、S. intercalatum、S. kisumuensis、S. leiperi、S. margrebowieiおよびS. mattheeiです。

S. leiperiとS. mattheiは近縁種と思われる。[ 14 ] S. margrebowieiはこのグループの基底種である。[ 15 ] S. guineensisはS. bovisおよびS. curassoniグループの姉妹種である。S . intercalatumは実際には少なくとも2種からなる種複合体である可能性がある。[ 16 ] [ 17 ]

インディカムグループ

インディカム属には、 S. indicum、S. nasale、S. spindaleの3種が含まれます。このグループは更新世に進化したと考えられています。いずれも肺類を宿主とします。[ 18 ] S. spindaleはアジア、アフリカ、インドに広く分布しています。[ 19 ]

S. indicumはインドとタイに生息しています。

インディカム属はアフリカ種の姉妹群であると思われる。[ 20 ]

ジャポニクム属

ジャポニクム属には、 S. japonicum、 S . malayensis、S. mekongi、S. ovuncatum、S. sinensiumの5種があり、中国と東南アジアに生息しています。 [ 21 ]

S. ovuncatumはS. sinensiumと系統を形成し、タイ北部に生息する。終宿主は不明で、中間宿主はカタツムリの一種Tricula bollingiである。本種はPomatiopsidae科のカタツムリを宿主とすることが知られている。 [ 21 ]

S. incognitum はこの属の基底種と考えられる。東南アジアの種よりも、アフリカ・インドの種に近い可能性がある。本種は肺類を宿主とする。ミトコンドリアの検査から、 Schistosoma incognitum は種複合体である可能性が示唆されている。 [ 22 ]

新種

2012年現在、この属には新たに4種が編入されている。[ 8 ]これらの種は以前はOrientobilharzia属に分類されていた。OrientobilharziaはSchistosomaとは形態的に精巣数のみが異なる。形態学的および分子生物学的データのレビューにより、これらの属間の違いは分離を正当化するには小さすぎることが示された。4種は

  • 住血吸虫
  • 住血吸虫ダッタ
  • 住血吸虫ハリナスタイ
  • トルコ住血吸虫

ハイブリッド

1996年にカメルーンでS. haematobiumとS. guineenisの交雑種が観察された。S . haematobiumは、固有種のS. guineensisに隣接するルム県の熱帯雨林の森林伐採後にのみ定着することができ、交雑によりS. guineensisは競争的に排除された。[ 23 ]

2003年、ケニア西部のカタツムリからS. mansoniとS. rodhainiの雑種が発見されたが[ 24 ]、 2009年時点では人間からは発見されていなかった[ 25 ]。

2009年、セネガル北部の子供たちから、ビルハルツ住血吸虫（S. haematobium）とウシ住血吸虫（S. bovis）の交雑種が発見されました。セネガル川流域は、1980年代にセネガルのディアマダムとマリのマナンタリダムが建設されて以来、大きく変化しました。ディアマダムは海水の流入を防ぎ、新たな農業形態を可能にしました。例えば、人間の移住、家畜の増加、そして人間と牛の両方が水を汚染する場所の増加は、N'Derにおける異なる住血吸虫の混合を促進しました。 [ 25 ] 2015年にコルシカ島で発生した住血吸虫症の発生調査でも、同じ交雑種が確認されました。発生源はカヴ川と特定されています。[ 26 ]

2019年には、コートジボワールの14歳の血尿患者で、S. haematobiumとS. mansoniの交雑種が報告されました。[ 27 ]

系統樹

18SリボソームRNA、28SリボソームRNA、および部分的なシトクロムc酸化酵素サブユニットI （COI）遺伝子に基づく系統樹は、 Schistosoma属の種の系統関係を示している：[ 28 ]

卵の比較

地理的分布

2017年1月現在、世界保健機関（WHO）が住血吸虫症の発生地域として挙げている地域は、アルファベット順に、アフリカ、ブラジル、カンボジア、カリブ海諸国、中国、コルシカ島、インドネシア、ラオス、中東、フィリピン、スリナム、ベネズエラです。[ 29 ] ヨーロッパでは1965年以降、コルシカ島で発生が報告されるまで症例はありませんでした。[ 26 ]

住血吸虫症

寄生性の扁形動物である住血吸虫は、ビルハルツ住血吸虫症としても知られる、一群の慢性感染症を引き起こします。 [ 30 ] 抗住血吸虫薬は、住血吸虫駆除薬です。

人間に感染する種

人間への住血吸虫の寄生は、アジアとアフリカの両方で少なくとも 3 回発生したようです。

ヒトシストソーマ
学名 第一中間宿主 流行地域
ギネンシス住血吸虫ブリヌス・フォルスカリ西アフリカ
インターカラタム住血吸虫ブリヌス属 アフリカ
ビルハルツ住血吸虫Bulinus属 アフリカ、中東
日本住血吸虫オンコメラニア属 中国、東アジア、フィリピン
マラヤ住血吸虫ロベルトシエラ属 東南アジア
マンソン住血吸虫ビオファラリア属 アフリカ、南アメリカ、カリブ海、中東
メコンギ住血吸虫ネオトリクラ・アペルタ東南アジア

他の動物に感染する種

Schistosoma indicum、 Schistosoma nasale、 Schistosoma spindale、 Schistosoma leiperiはすべて反芻動物の寄生虫です。

エドワルディエンセ住血吸虫とカバ住血吸虫はカバの寄生虫です。

Schistosoma ovuncatumとSchistosoma sinensiumはげっ歯類の寄生虫です。

形態学

成虫の住血吸虫は、二生類の基本的な特徴をすべて備えています。基本的な左右対称性、口吸盤と腹吸盤、合胞体外被で覆われた体、口、食道、分岐した盲腸からなる盲端の消化器系（外被と消化管の間の領域は中胚葉細胞の緩やかなネットワークで満たされています）、そして炎細胞に基づく排泄器系または浸透圧調節器系を備えています。成虫は体長10～20 mm（0.39～0.79インチ）で、宿主のヘモグロビンからグロビンを取り出し、自身の循環器系に利用します。

再生

他の扁形動物とは異なり、住血吸虫は雌雄同体です。細い雌は、太い雄の腹側吸盤の下にある雌鰓管から出現しているのが見られます。

他の吸虫や基本的に全ての扁形動物とは異なり、住血吸虫は雌雄異株であり、つまり雌雄が別々である。両性は強い性的二形性を示し、オスはメスよりもかなり大きい。オスは成虫の生涯を通じてメスを取り囲み、自身の雌性器官の中に閉じ込める。オスは宿主の血を吸う際に、その一部をメスに渡す。また、オスはメスの発育を完了させる化学物質も渡し、これによりメスは有性生殖を行う。稀ではあるが、交尾した住血吸虫が「離婚」することがある。これは、メスがオスを離れて別のオスと交尾することを意味する。正確な理由は解明されていないが、メスがパートナーを離れ、遺伝的に遠いオスと交尾すると考えられている。このような生物学的メカニズムは近親交配を減少させる役割を果たし、住血吸虫の異常に高い遺伝的多様性の要因となっている可能性がある。[ 32 ]

ゲノム

ビルハルツ住血吸虫、日本住血吸虫、マンソン住血吸虫のゲノムが報告されている。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

歴史

これらの寄生虫の卵は、 1851年にエジプトで活動していたドイツ人病理学者テオドール・マクシミリアン・ビルハルツによって初めて発見されました。彼は死後解剖の過程でビルハルツ住血吸虫の卵を発見しました。彼は1851年の5月と8月に恩師シーボルトに2通の手紙を書き、その発見について説明しました。シーボルトは1852年にビルハルツの研究結果をまとめた論文を発表し、その虫をディストマ・ヘマトビウムと命名しました。[ 37 ]ビルハルツは1856年にその虫をより完全に説明した論文を書きました。 [ 38 ]その珍しい形態のため、ディストマに安易に含めることはできませんでした。そのため1856年にメッケル・フォン・ヘルムズバック (ドイツ) はビルハルチア属を創設しました。[ 39 ] 1858年、デイヴィッド・フリードリヒ・ヴァインラントは、この虫が雌雄同体ではなく、性別が分かれていることから、Schistosoma （ギリシャ語で「分裂した体」）という命名を提案しました。 [ 40 ]ビルハルツ住血吸虫（Bilharzia）が先行していたにもかかわらず、国際動物命名委員会はSchistosoma属を正式に採用しました。これらの寄生虫による感染症を説明する際に、ビルハルツ住血吸虫（Bilharzia）という用語は現在でも医学界で使用されています。

ビルハルツはマンソン住血吸虫についても記載していたが、この種は1907年にロンドン熱帯医学学校のルイス・ウェステンラ・サンボンによって再記載され、彼の師であるパトリック・マンソンにちなんで命名された。[ 41 ]

1898年、スタイルズとハッセルは当時知られていたすべての種を亜科に分類しました。これは1899年にルースによって科に昇格されました。1907年にはポシェが科名の文法上の誤りを訂正しました。マンソン住血吸虫の 生活環は、1908年にブラジルの寄生虫学者ピラジャ・ダ・シルバ（1873-1961）によって解明されました。[ 42 ]

2009年には、マンソン住血吸虫（Schistosoma mansoni）と日本住血吸虫（Schistosoma japonicum）のゲノムが解読され[ 33 ] [ 34 ]、新たな標的治療への道が開かれました。特に、この研究では、マンソン住血吸虫のゲノムには11,809個の遺伝子が含まれており、その中にはタンパク質分解酵素を産生する遺伝子が多く含まれており、寄生虫が組織を穿孔することを可能にしていました。また、マンソン住血吸虫は特定の脂肪を産生する酵素を持たないため、宿主による脂肪産生に頼らざるを得ません[ 43 ] 。

処理

プラジカンテルは現在、住血吸虫症の治療薬として第一選択薬として用いられています。プラジカンテルはヒトに感染する全ての住血吸虫種に有効です[ 44 ] [ 45 ] 。オキサムニキンはマンソン住血吸虫感染症には有効ですが、ビルハルツ住血吸虫および日本住血吸虫には比較的効果がありません[ 44 ]。

参考文献

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