スクトサウルス

スクトサウルス
時間範囲:ロピンギアン期~
アメリカ自然史博物館にある直立姿勢の スクトサウルスの骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
サブクラス: †パラレプティリア
注文： †プロコロフォノモルファ
クレード: †パレイアサウリア
属: †スクトサウルスハートマン＝ワインベルク, 1930
種：
† S. カルピンスキー
二名法名
†スクトサウルス・カルピンスキー
（アマリツキー、1922年）
同義語[ 1 ]
リスト
    • パリアサウルス・カルピンスキー（ワトソン、1917）
    • パレイオサウルス カルピンスキー(アマリツキー、1922)
    • パレイオサウルス・エレガンス（アマリツキー、1922）
    • パレイオサウルス・トゥベルキュラトゥス（アマリツキー、1922）
    • パレイオサウルス ホリダス(アマリツキー、1922)
    • パレイオサウルス・カルピンスキー（ハートマン＝ワインベルク、1929）
    • スクトサウルス・カルピンスキー（ハートマン・ワインベルク、1930）
    • Proelginia permiana ? (Hartmann-Weinberg, 1937)
    • スクトサウルス・ペルミアナ（エフレモフ、1940）
    • スクトサウルス・ペルミクス（クーン、1969）
    • スクトサウルス・トゥベルキュラトゥス（イヴァクネンコ、1987）
    • スクトサウルス・ペルミアヌス（イヴァクネンコ、1987）
    • スクトサウルス・イティレンシス（イヴァクネンコ、1987）

スクトサウルス（「盾トカゲ」の意）は、絶滅したパレイアサウルス亜科の属です。属名は、体中に散りばめられた大きな装甲板に由来しています。スクトサウルスは大型の無弓類爬虫類で、他の爬虫類とは異なり、脚を体の下に抱えて体重を支えていました。 [ 2 ]化石は、ウラル山脈に近いロシアのヨーロッパ地域、マロキネルスカヤ層のソコルキ群集帯で発見されており、2億5900万年前から2億5200万年前のペルム紀後期（ロピンジアン）に遡ります。

研究の歴史

PIN番号 2005/1537

最初の化石は、ロシアの古生物学者ウラジミール・プロホロヴィッチ・アマリツキーが、北ヨーロッパロシアのアルハンゲリスク州、北ドヴィナ川沿いの上部ペルム紀の堆積物中の動植物の種を記録している際に発見されました。アマリツキーは1899年にこの遺跡を発見し、妻のアンナと共に1914年まで発掘調査を監督し、様々な動物のほぼ完全な状態で、自然な位置で連結された骨格を多数発見しました。[ 3 ]これらの標本の公式な診断は第一次世界大戦の影響で遅れました。[ 4 ]現在スクトサウルス・カルピンスキーと呼ばれている動物の最初の公表された名前は、1917年にイギリスの動物学者デイビッド・メレディス・シアーズ・ワトソンによってなされた。彼は保存状態の悪い標本PIN 2005/1535 [ 4 ] に基づいて、その肩烏口骨の復元図に「パリアサウルス・カルピンスキー、アマリッツ」(命名の功績はアマリツキーにある) とキャプションを付けた。[ 5 ]アマリツキーはその年の後半に亡くなり、この動物の実際の診断は死後の1922年に公表され、「パレイオサウルス」カルピンスキーと命名され、[ 3 ]ホロタイプ標本はほぼ完全な骨格PIN 2005/1532と命名された。[ 1 ]頭蓋骨の一部も3つ発見されたが、アマリツキーはこれらを「 P.エレガンス」、「P.ツベルキュラトゥス」、「P.ホリドゥス」として新種に分類することにした。[ 3 ]

「パリアサウルス」と「パレイオサウルス」はどちらも南アフリカのパレイアサウルスの誤記である。[ 4 ] 1930年、ソ連の脊椎動物古生物学者アレクサンドラ・パウリノヴナ・アンナ・ハルトマン＝ヴァインベルクは、北ドヴィナ川で発見されたパレイアサウルスの化石は1種のみであり、この種は他のパレイアサウルスとは十分に区別できるため、新属に置くのが妥当だと述べた。アマリツキーは独自の属名「パレイオサウルス」を使用していたが、これは偶然であり、彼女は「パレイオサウルス」をパレイアサウルスのジュニアシノニムと宣言し、スクトサウルス属を設立した。彼女は種名に「 karpinskyi 」という綴りを使用していたが[ 6 ] 、1937年にkarpinskiiに変更した。同時に、部分的な頭骨PIN 156/2に基づいて、別の独自の属「 Proelginia permiana 」も分離した。 [ 7 ] 1968年、ロシアの古生物学者NN Kalandadzeとその同僚は、「Proelginia 」をScutosaurusと同義であると考えた。[ 8 ]化石の保存状態が悪く、「Proelginia」の妥当性は不明である。2025年、BoyarinovaとGolubevは、Scutosaurusよりもデルタヴジャティア（おそらくブラディサウルス科内）との類似性が多いことを理由に、ProelginiaがScutosaurusとは異なる属である妥当性を確認した。[ 9 ]

1987年、ロシアの古生物学者ミハイル・フェオドシヴィッチ・イヴァクネンコは頭蓋骨断片PIN 3919に基づいて新種「S. itilensis 」を樹立し、「 S. tuberculatus」を復活させたが、オーストラリアの生物学者マイケル・SY・リーは2000年にこれらの行動はどちらも不当であると判断した。[ 1 ] 2001年、リーは国際動物命名委員会に請願し、 karpinskyiという綴りを正式に無効にし（ワトソンは明らかに彼の研究を種の正式な記述として意図しておらず、karpinskiiの方がはるかに一般的に使用されていたため）、著者名をAmalitskii, 1922と記載した。 [ 4 ]

スクトサウルスは北ドヴィナ遺跡でよく見られる化石で、少なくとも6体のかなり完全な骨格が発見されているほか、多数の様々な個体の体と頭蓋骨、そして鱗板（骨皮）が発見されている。スクトサウルスは最も完全な状態で知られているパレイアサウルス類である。スクトサウルスの標本はすべて、ロシア後期タタール人（ヴィャツキアン）動物相段階[ 1 ]のもので、これはペルム紀後期ロピンジアン期[ 10 ]（2億5900万～2億5200万年前）にほぼ相当すると考えられる。[ 11 ] 1996年、ロシアの古生物学者ヴァレリー・K・ゴルベフは、この遺跡の動物相帯を記述し、スクトサウルス帯はおおよそ中期ウチアピンジアンから中期チャンシンジアンまで広がっており、これは前期ウチアピンジアンに始まる「プロエルギニア」段階に続くものであった。 [ 12 ] [ 13 ]

解剖学

スクトサウルスの頭蓋骨

パレイアサウルスはペルム紀に生息した最大級の爬虫類の一つである。スクトサウルスはやや大型のパレイアサウルスであり、体長は約2.5～3メートル（8フィート2インチ～9フィート10インチ）、体重は最大1,160キログラム（2,560ポンド）に達する。[ 14 ]全身は中央の突起に棘のある粗い皮骨で覆われていたと思われる。これらの皮骨は互いに大部分が独立していたように見えるが、エルギニアと同様に肩と骨盤で密接に縫合されていた可能性がある。四肢には小さな円錐形の鋲があった。パレイアサウルスは短く頑丈な体と短い尾を特徴とする。スクトサウルスは仙骨前椎を19個持つ。[ 1 ]パレイアサウルスは、他の多くの一般的なペルム紀の草食四肢動物と同様に、大きな体、樽型の胸郭、充血した四肢、胸帯と骨盤帯を持っていた。[ 15 ]パレイアサウルスの肩甲骨は大きく、皿状で、腕に向かってわずかに広がり、垂直に向いている。肩峰（大きな鎖骨につながる）は、初期のカメ類と同様に短く鈍く、肩甲骨の下部に位置する。関節のある標本（関節骨の位置が保存されているもの）では、鎖骨と肩甲骨の間に小さな隙間がある。初期のパレイアサウルスは肩甲骨に沿って走る掌骨を持っていたが、スクトサウルスなどの後期のものはこれを失った。[ 16 ]手足の指は短い。[ 17 ]背椎は短く、高く、頑丈で、大きく強く湾曲した肋骨を支えていた。幅広い胴体は、広大な消化器系を備えていた可能性がある。[ 18 ]

頬は大きく広がり、長く尖った突起で終わっている。頭骨の突起は、他のパレイアサウルス類のそれよりも一般にかなり突出している。上顎には、鼻孔のすぐ後ろに角がある。口蓋の裏側にある 2 つの穴(翼状骨空洞) は大きい。[ 1 ]すべてのパレイアサウルスは幅広い吻部を持ち、その中には、歯や種によって異なる数の尖頭を持つ、密集した背の高い刃状の異歯歯が並んでいる。 [ 18 ]スクトサウルスは上顎に 18 本の歯 (9～11 個の尖頭)、下顎に 16 本の歯 (13～17 個の尖頭 ) を持つ。上顎の歯の先端はやや外側に突き出ている。下顎の歯の舌側には三角形の隆起があり、両顎のいくつかの歯には尖頭帯状歯がある。他のパレイアサウルス類とは異なり、スクトサウルスは頭蓋底の基底隆起の間に小さな隆起（骨の突起）を持っている。[ 1 ]

古生物学

生命の回復

スクトサウルスは骨質の装甲と頭蓋骨を飾る多数の棘を持つ、がっしりとした体格の爬虫類でした。[ 2 ]比較的小型でしたが、体重は重く、短い脚のために長時間高速で移動することができず、大型捕食動物の攻撃に弱かったです。スクトサウルスは、特に首の部分で強力な筋肉に覆われた厚い骨格を持ち、自らを守りました。皮膚の下には、ブリガンダイン装甲のような役割を果たす硬い骨板（鱗板）が並んでいました。[ 19 ]

水中（左）と陸上（右）でイノストランセビアに襲われるスクトサウルス

パレイアサウルスは長らく陸生と考えられてきたが、現代の解剖学上の類似例がないため、その移動範囲を評価することは困難である。1987年、イヴァクネンコは、深く低い位置にある胸帯、短く充血した四肢、四肢関節の厚い軟骨が水生ジュゴンを連想させることから、パレイアサウルスは水生または水陸両生であるとの仮説を立てた。その後のアフリカとユーラシアの様々な化石に関する研究（安定同位体分析や足跡分析など）では、いずれも陸生行動と一致する結果が報告されている。カセイド類はパレイアサウルスと概ね同様の体格をしており、おそらく同じ運動習性を示していた。どちらも細く多孔質の長骨を持っており、これは現代の潜水生物と一致するが、全体的に重い胴体がそのような行動を妨げていると考えられる。とはいえ、同様に重力ポータルを持つ生物は、はるかに太い長骨を持っています。2016年、動物学者マルクス・ランベルツらは、低い植物に届くのに適さない細い骨と短い首に基づき、カゼイド類は主に水生で、短期間しか陸に上陸していなかったと示唆しました。全体として、解剖学的証拠は同位体学的証拠と完全に矛盾しているように見えます。骨の構造は、動物の生活様式よりも体重に関連していた可能性があります。[ 20 ]

他のパレイアサウルス類と同様に、スクトサウルスは初期の成長速度が速く、周期的な成長期間があったことが示されています。この比較的短い幼少期を経て、個体は最大サイズの75%に達し、その後数年間はより緩やかな成長を続けました。この急速な成長から緩やかな成長への転換は、性成熟の始まりを示唆していた可能性があります。[ 20 ]

古生態学

大の字に広がった姿勢のスクトサウルス

スクトサウルスはサラレフスカヤ層から発見された。この層は均一に赤い色をしており、浅瀬と乾燥地帯を周期的に繰り返す古土壌層から構成されている。古土壌層は層全体で形や大きさが大きく変化しており、異なる起源（多因子）に由来している可能性がある。層の上部では古土壌は徐々に消え、層の厚さはより不連続かつ不規則（数ミリメートルから数メートル）になり、還元された酸化鉄が蓄積したと思われる青い斑点が現れる。これらの層は小さな塊から最大1メートル（3.3フィート）の厚さまで変化する炭酸塩の殻で覆われている。古土壌と殻には植物の根が残した穴が特徴的であるが、粘土-シルト岩の角礫岩と砂レンズにはこのような穴は見られない。この地形は、雨季に乾燥地帯から半乾燥地帯の平野を襲った数回の壊滅的な洪水の結果として形成されたと一般的に説明されており、一時的に水が満たされた水路と恒久的に乾燥した湖がいくつかある。[ 21 ]

スクトサウルスは、パレイアサウルス類、アノモドン類、ゴルゴノプス類、テロケファリア類、キノドン類が優勢であった、後期タタール期のパレイアサウルス-ゴルゴノプス類動物相の一員であった。より初期の層とは異なり、恐竜頭骨類はまったく存在しない。スクトサウルスは、主に前3グループからなるソコルキ動物相で特定されている。スクトサウルス以外の唯一の草食動物はヴィヴァクソサウルスである。代わりに肉食動物の方がはるかに一般的であり、特定されている最大のものはイノストランセビア類( I. ラティフロンスとI. アレクサンドリア) である。他のゴルゴノプス類には、プラヴォスラヴレビアとサウロクトヌス プログレッサスがいる。他の肉食動物には、テロケファリアのアナセラプシドゥス ペトリとキノドン類のドヴィニアがいる。クロニオスクス科やシームリアモルフ科の両生類も確認されており、カルピンスキオサウルス、コトラシア、ドヴィノサウルスなどがその例である。[ 22 ]植物に関しては、この地域では様々なコケ類、鱗藻類、シダ類、ペルタスペルマセア類が発見されている。[ 21 ]

参考文献

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