エルギニア

エルギニア 時間範囲:長興期、
ニュートン (1893) が描いたElginia mirabilisのホロタイプの頭骨。側面から見たところ。
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
サブクラス:	†パラレプティリア
注文：	†プロコロフォノモルファ
クレード:	†パレイアサウリア
家族：	†パレイアサウルス科
属:	†エルジニア・ニュートン、1893
タイプ種
†エルギニア・ミラビリス ニュートン、1893年
その他の種
E. ウヨンゲ、リュー & ビバー、2018

エルギニアは、スコットランドと中国のペルム紀後期に生息していたパレイアサウルス科の絶滅した属である。 ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}エルギニア属は、エルギニア爬虫類と呼ばれる化石が多数発見されたスコットランドのエルギニア周辺地域にちなんで命名された。

発見

エルギニア・ミラビリスの化石は、スコットランドのエルギンにあるカティーズ・ヒロック採石場から発見された。

エルギニアのタイプ種であるElginia mirabilisは、スコットランドのエルギン博物館に保管されているいくつかの珍しい標本について、同僚の地質学者ジョン・ホーンとアーチボルド・ゲイキーから知らされた後、 1893年にE.T.ニュートンによって初めて記載されました。標本は数年前に近くのカティーズ・ヒロック採石場の粗い砂岩から収集されました。 ^{[ 1 ]}採石場の砂岩であるカティーズ・ヒロック砂岩層は、スコットランドの地質学で広く見られる、化石に乏しいホープマン砂岩層と同等であると考えられることがよくあります（常にそうであるとは限りません）。四肢動物の化石は、砂利の層の上にある砂岩の狭い部分を占めています。カティーズ・ヒロックの砂岩は、南アフリカのダプトケファルス群集帯の動物相に類似したディキノドン類の動物相に基づいて、ペルム紀のまさに終わりに堆積しました。^{[ 4 ] [ 5 ]}

エルギンの四肢動物の化石は、骨そのものとして保存されることは稀で、砂岩の内部に埋め込まれた型として保存されています。化石の本来の形を復元するために、砂岩を割って、元の骨が残した空洞を埋めていた細かい砂と金属酸化物を露出させる必要がありました。充填材を取り除いた後、空洞はガッタパーチャラテックスで作られた鋳型の型として使用され、その後、取り外すことで元の化石の代理として説明することができます。^{[ 1 ]}

エルギニア・ミラビリスは、現在エルギンとエディンバラの博物館に保管されているこのタイプの化石のいくつかから知られています。ホロタイプであるGSE 4780-4788は、顎がないものの、頭蓋骨の保存状態は良好です。^{[ 1 ] [ 2 ]}一対の背椎（GSE 4791）と、仙骨を含む背骨のやや長い部分（EMS 1978/546-548）が、両方とも頭蓋骨の近くから発見されました。^{[ 2 ]}これらは、エルギニアまたは近縁のパレイアサウルスの頭蓋骨以降の部分である可能性があります。^{[ 1 ]}後に参照される標本RMS 1956 8.1と8.2は、多くの頭蓋骨以降の要素を含む、骨格の大部分を総合的に表しています。^{[ 2 ]} ELGNM 1978.560は、最初はゴルドニアの尾部と解釈され、^{[ 1 ]}その後、不確定なプロコロフォニド類と解釈され、^{[ 4 ] [ 5 ]} 2000年にエルギニアの幼生として記載されました。^{[ 6 ]}エルギニアの2番目の種であるElginia wuyongaeは、 2018年に記載されました。これは、中国包頭近郊のNaobaogou層の露頭から採取された部分的な頭蓋骨と背骨であるIVPP V 23875で構成されています。^{[ 3 ]}

説明

エルギニアの個体はパレイアサウルスの基準からするとかなり小型だった。E . mirabilisのホロタイプ頭骨は角を含めて約21cm（8.3インチ）の長さがあり^{[ 4 ] [ 5 ]}、角を除けば約15cm（6インチ）だった。^{[ 1 ] [ 2 ]}ニュートン（1893）は、エルギニアの吻端から尾の付け根までの長さが約90cm（35.4インチ）であると推定したが、当時はパレイアサウルスの頭蓋後部に関する知識は非常に限られていた。^{[ 1 ]}スペンサーとリー（2000）は、成体のE. mirabilis標本の全長が1メートル（3.3フィート）に達すると推定した。彼らが記載した幼体は全長25cm（9.8インチ）で、既知のパラレプタイル標本の中で最も小さいものの一つだったと思われる。^{[ 6 ]}

頭蓋骨

一般的な構造

エルギニア・ミラビリスの頭蓋骨鋳型

エルギニアの頭骨は、他のパレイアサウルス類と同様に、かなり深く頑丈に造られている。上面から見ると三角形で、後縁の幅は角を除いた頭の前後の長さとほぼ同じである。化石の保存状態が悪いため頭骨の縫合線を判別するのは困難だが、いくつかの結論に達することはできる。前上顎骨は数少ない滑らかな質感の骨の1つで、前方に開いた一対の鼻孔（鼻腔）の間を走っている。吻は短く、鼻孔の上に小さな鼻骨があり、その後ろには深い上顎骨がある。歯は密集しており、頭骨の縁に明らかに側歯類の移植によって付着している。歯は木の葉形で、細長い根と五角形の冠に約9つの大きく丸い鋸歯がある。頭骨の両側には推定で12本の歯がある。^{[ 1 ] [ 2 ]}

上顎の上には細い涙骨があるようだ。眼窩（眼窩）は鋭い角と後縁（後眼窩骨で形成）が前縁（前頭骨と涙骨で形成）より深い。前頭骨と後前頭骨で形成される眼窩の上縁は、 E. mirabilisでは真っ直ぐで、 E. wuyongaeでは滑らかなアーチ形をしている。頭蓋骨後部の頬骨は深く頑丈で、側頭窓はない。頬骨は後眼窩骨（上部前部）、鱗状骨（上部後部） 、方形頬骨（下部後部）、頬骨の大きな後部（下部前部）の 4 つの長方形の骨に分かれている。頬骨は手斧形で、やや狭い前枝が眼窩の下縁を形成している。方頬骨は下方に広がって頬骨を形成しますが、エルギニアの頬骨は他の多くのパレイアサウルスほど極端ではありません。^{[ 1 ] [ 2 ]}

頭蓋の中央部に大きな松果体窩がある。松果体窩は、幅広い皿状の頭頂骨の前端に位置していたと考えられる。頭頂骨の後ろには、小さな孤立した正中骨があり、その後ろには頭蓋の後縁に位置する2つのはるかに大きな三角形の骨が続いている。^{[ 1 ]}孤立した正中骨は、おそらく単一の後頭頂骨である。このことから、エルギニアは、頭蓋の後縁から分離された後頭頂骨を持つ数少ないパレイアサウルス類の1つとなる。^{[ 2 ]}余分な要素（大きな骨のペア）は板状である可能性があるが、^{[ 3 ]}頭蓋に組み込まれた皮骨である可能性もある。 ^{[ 6 ]これらは外側に向かって滑らかに}上側頭骨につながり、上側頭骨^{はさらに外側に向かって鱗状骨につながって}

角

ニュートン（1893年）が描いたエルギニア・ミラビリスのホロタイプ頭骨の平面図。頭骨の豪華な装飾が見られる。

エルギニアの最もユニークな特徴は、頭骨を覆う精巧な棘と角の配列である。^{[ 1 ] [ 2 ]}これらの角は溝と隆起で覆われており、ケラチン鞘によって延長されていた可能性が高いことを示している。目立つ角のない部分でも、頭骨は小さな不規則な突起と丸い窪みで粗い質感になっている。E. mirabilis の頭骨には合計 40 個の大きな突起があり、そのうち 38 個は対になった角または突起で、2 個は孤立した中央突起である。1 本の中央棘は吻端に存在していたと思われるが、化石では折れており、「クレーターのような」窪みが残っている。^{[ 1 ] [ 2 ]}もう 1 つの中央突起は、松果体窩の後ろの頭頂部または後頭頂部にあった大きな円錐形の突起であった。^{[ 1 ]}

最も大きな角は一対の細長い棘で、側頭骨から後方および外側に湾曲している。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 6 ]}細長い棘は、丸い外縁と平らな内縁を持つ。細長い角の基部を形成する各小柄に、もう1つの側頭骨上の角が存在する。各過剰要素（板状？）には、上向きに突き出てわずかに前方に湾曲した強力なスパイクと、その前に少なくとも1つの小さな突起がある。各頭頂骨には2対の角があり、大きな角は松果体窩に隣接し、小さな突起はそれらの角の後ろにある。角は各前頭骨にも、松果体窩と吻端の中間あたりに1つずつ存在する。^{[ 1 ]}

頬部の後端には、後方を向く2対の角がある。鱗状骨には大きく平らな角が1本ずつ、頬方骨には小さく湾曲した棘が1本ずつある。頬方骨にはさらに3本の棘があり、鋭く尖った棘は外側を向き、小さな突起が2つ下向きになっている。鱗状骨の中央からも平らな棘が外側を向いている。頬骨には、眼窩のすぐ下と後ろに低く平らな棘がある。上顎には、鼻孔のすぐ後ろに丸い突起がある。鼻骨にはそれぞれ、鼻孔に張り出した小さく平らな角がある。眼窩の上端には3本の角があり、それぞれ前頭骨、前頭骨後部、眼窩後部骨に位置していると考えられる。^{[ 1 ]}

E. wuyongaeの頭骨は不完全だが、その装飾はE. mirabilisよりも控えめであるように思われる。前頭骨は鋭い角ではなく低い突起を持ち、頭頂骨と後頭骨はかなり平坦に見える。細長い上側頭棘（およびその基部のより小さな棘）は存在していたと思われるが、その基部のみが保存されている。これは、大きな棘の代わりに断片化された突起を持つ過剰要素（板状要素？）にも当てはまる。眼窩上部の3つの角は、大きな長方形の突起に変化しており、その中で最も大きいのは中央（後前頭）の突起である。^{[ 3 ]}

頭蓋と口蓋

ニュートン（1893年）が描いたエルギニア・ミラビリスのホロタイプ頭骨。後ろから見たところ。頭蓋の一部が侵食されている。

脳頭蓋の大後頭孔は広く、その下縁および外縁は主に扇形の外後頭骨で形成されている。外後頭骨は後弓骨によって頭蓋の外側の天井に連結されている。後弓骨は水平に向いたバットレスの形をしており、鱗状骨に向かってわずかに上方に湾曲している。基底後頭骨は後頭顆とともに大後頭孔の下縁の小さな部分を形成している。基底後頭骨は高く、2 つの凹状のフランジを突き出しており、後方から見ると逆 V 字型になっている。基底後頭骨の下部は、脳頭の基底を形成する傍基底蝶形骨に連結している。エルギニアでは傍基底蝶形骨は異常に狭く、前方に向かって細くなってから前端でわずかに広がっている。基底後頭骨のフランジ（およびそれらの間の溝）は、傍基底蝶形骨に伸びるにつれて徐々に小さくなります。^{[ 1 ] [ 3 ]}

ニュートン（1893）が描いたエルギニア・ミラビリスのホロタイプ頭骨を下から見たもの。口蓋と脳頭蓋の一部が侵食されている。

副蝶形骨は、小さな涙滴形の穴である翼突骨空洞で終わっている。口蓋骨(口の天井) はこの穴の前にある。口蓋は広いが、その構成骨の縫合部を評価するのは困難である。前面近くに 2 つの大きな後鼻孔(内鼻孔) があり、後縁は丸く、前縁は先細りになっている。口蓋板の後部は、翼突骨の横フランジによって形成されている。横フランジは曲がりくねっており、頭蓋骨天井の方形骨まで後方に伸びている。横フランジの前には、大きなハート形の穴がある。口蓋の中央には、おそらく歯を支えていた 4 つの隆起が走っている。2 つの内側の隆起は後鼻孔まで前方に伸びているが、2 つの外側の隆起はわずかに湾曲していて、後鼻孔の後ろで終わっている。翼状骨によって形成されたハート型の穴に沿って、歯がないように見える鋭い隆起がさらに存在する。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

頭蓋後骨格

エルギニア・ミラビリスの復元図。典型的なパレイアサウルスの体型を示している。

エルギニアの頭蓋後部の形態はパレイアサール類としては極めて典型的であり、頑丈な体と短い尾を持つ。椎骨は両端が凹面状で、神経弓が膨らみ、神経棘が短い。大きな椎骨接合部により、上から見ると「蝶形」の輪郭となる。背肋骨は長く湾曲しており、先端はノミ状である。これらは、後方および上方に湾曲した横突起を介して椎骨に付着する。E . wuyongaeでは、横突起が後椎骨接合部とフランジでつながっているが、E. mirabilisではこれらの構造は独立している。仙椎は側面から見ると平らで、腸骨に弱く接触する大きな仙肋骨を持つ。尾肋骨はほぼ真っ直ぐで、先端がわずかに下向きに反っている。胴体の大部分は、大きく密集した皮骨で覆われている。これらの皮骨はそれぞれ、棘状の中央突起を持ち、そこから多数の不規則な隆起が放射状に伸びている。より小型のスタッド状の皮骨は、大腿部、そしておそらくは四肢の他の部位にも確かに存在していたが、化石の標本化の際に偶然に除去された可能性がある。 ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 3 ]}スペンサーとリー（2000）が記載した幼体の標本には、皮骨は全く存在しない。^{[ 6 ]}

肩甲骨はやや長く皿状で、外側の隆起が強い肩峰突起に通じている。鎖骨があったという証拠はなかった。上腕骨の下端は広いが、関節面はそれほど外側に突出していない。上腕骨の内顆には内顆孔と、滑車を区切る強い隆起があるようだ。腸骨はスクトサウルスの腸骨に似ており、長い後骨板と、上方および外方に強く傾斜したやや大きい前骨板を持つ。大腿骨頭は上方および前方にわずかに曲がっている。隆起状の軸後フランジが大腿骨の後縁全体に走り、中央部で狭くなり、水平に突出している。大腿骨の下側には長く湾曲した内転子がある。脛骨には、顕著な縦隆起である脛骨隆起が存在する。^{[ 2 ] [ 7 ] [ 6 ]}

分類

多くのパレイアサウルス類と同様、正確な系統分類上の位置づけは不明である。エルギニアはスクトサウルスと精巧な頭蓋骨装飾を共有しており、このことがこの2種が近縁であることを示唆している。^{[ 8 ]}エルギニアはまた、ノケレサウルスと深く刻み込まれた頭蓋骨を共有していることから、より基底的な分類群であるドリコパレイア（＝ノケレサウルス）とも関係があると仮説が立てられたが^{[ 9 ]} 、この関連性は化石化の歪みに基づくものだと主張する研究者もいる。^{[ 7 ]}分岐論的解析では、エルギニアはパレイアサウルス類の中でより深い位置に置かれる傾向があり、以前の巨大なパレイアサウルスやスクトサウルスよりも派生的である。エルギニアの位置づけは不安定なままで、テリシシアン^{[ 7 ] [ 10 ]}のようなより頂点的なパレイアサウルスと、スクトサウルスやプミリオパレイアサウルスのようなより基底的なパレイアサウルスの間を移動している。^{[ 11 ]}

参考文献

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外部リンク

• パレオス島のエルギニ科とプミリオパレイアサウリア