ウミヘビ
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ウミヘビ
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コスタリカのビーチにいるキバハリウミヘビ（Hydrophis platurus）
コスタリカのビーチ にいるキバラウミヘビ（Hydrophis platurus）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
亜目: セルペンテス
スーパーファミリー: コブラ目
家族： コブラ科
含まれるグループ
黄緑色で示されているウミヘビの分布範囲（広く分布する外洋性のキバナウミヘビを除く）
黄緑色で示されているウミヘビの分布範囲（広く分布する外洋性のキバナウミヘビを除く）

ウミヘビ（サンゴ礁ヘビ）は、コブラ科のヘビの一種で、生涯の大半、あるいは全てを海洋環境に生息します。Hydrophiinae亜科とLaticaudinae亜科の2つの亜科に属します。Hydrophiinae亜科にはオーストラリア大陸に生息する陸生ヘビも含まれますが、Laticaudinae亜科にはウミヘビ（Laticauda ）のみが含まれており、そのうち3種は淡水にのみ生息しています。これら3種を除くと、7属69種のウミヘビ が存在します。[ 2 ]

ほとんどのウミヘビは毒ヘビですが、エミドケファルス属はほぼ魚卵のみを餌としています。[ 3 ]ウミヘビは完全に水生生活に適応しており、陸上での移動はできません。ただし、ウミヘビは陸上での移動が限られています。ウミヘビはインド洋から太平洋にかけての温暖な沿岸海域に生息し、オーストラリアに生息する毒ヘビと近縁です。[ 4 ]

すべてのウミヘビはパドルのような尾を持ち、多くの種は横に圧縮された体型をしており、ウナギのような外観をしています。魚類とは異なり、ウミヘビは鰓を持たず、呼吸のために定期的に水面に浮上する必要があります。クジラ目と並んで、現存する空気呼吸脊椎動物の中で最も完全に水生に近い種に属します。[ 5 ]このグループには、あらゆるヘビの中でも最も強力な毒を持つ種もいます。温厚な性格で、刺激された時のみ噛みつく種もいれば、非常に攻撃的な種もいます。

説明

成体のウミヘビの種の大部分は、体長が120～150cm（4～5フィート）に成長し、[ 6 ]最大のHydrophis spiralisは最大で3m（10フィート）に達する。[ 7 ]目は比較的小さく、瞳孔は丸く[ 8 ]、ほとんどが鼻孔を背側に有する。[ 9 ]頭骨は陸生のコブラ科の動物とそれほど変わらないが、歯列は比較的原始的で、牙は短く、（ Emydocephalusを除いて）上顎の奥に18本もの小さな歯がある。[ 5 ]

キイロアザミウミヘビ、Laticauda colubrina

ほとんどのウミヘビは完全に水生で、様々な方法で海の環境に適応しています。その最も特徴的なのは、遊泳能力を向上させるパドル状の尾です。[ 10 ]多くの種、特に外洋性種では、体は程度の差はあれ横方向に圧縮されています。そのため、腹側の鱗が小さくなり、隣接する鱗との区別が困難になることがよくあります。腹側の鱗がないということは、陸上では事実上無力であることを意味しますが、生涯を海で過ごすため、水から出る必要はありません。[ 6 ] [ 9 ]

大型化した腹側の鱗を保持している唯一の属は、ウミヘビ属（Laticauda）で、わずか5種しか存在しません。これらのヘビは、腹側の鱗が掴むのに必要な力を発揮するため、多くの時間を陸上で過ごすことから、より原始的な種と考えられています。[ 6 ] [ 9 ]また、 Laticauda属は内鼻鱗を持つ唯一のウミヘビでもあり、鼻孔は背側にありません。[ 10 ]

ヘビの舌は水中で嗅覚機能を果たしやすいため、陸生のヘビに比べてその作用時間は短い。口からは、吻側鱗の中央にある切れ込みから二股に分かれた舌の先端だけが突き出ている。[ 5 ]鼻孔には特殊な海綿状組織からなる弁があり、水を遮断する。また、気管は短い鼻腔が口蓋に通じる位置まで引き上げられる。これは、呼吸のために水面に浮上しなければならないが、その際に頭部が部分的に水中に沈むこともある動物にとって重要な適応である。肺は非常に大きくなり、ほぼ体長全体に広がっているが、後部はガス交換よりも浮力を高めるために発達したと考えられている。拡張した肺は、潜水時に空気を貯蔵する役割も果たしている可能性がある。[ 6 ] [ 9 ]

ほとんどのウミヘビの種は、皮膚の上で呼吸することができます。爬虫類の皮膚は厚く鱗状であるため、これは珍しいことですが、黒と黄色のウミヘビ、Hydrophis platurus（外洋性種）を用いた実験では、この種は皮膚の上で呼吸することで酸素必要量の約30%を満たすことができ、長時間の潜水が可能であることが示されています。[ 11 ]

アオウミヘビ、Laticauda laticaudata

海洋環境に適応した他の陸生動物と同様に、ウミヘビは海水を誤って飲み込むことで、陸生の仲間よりもかなり多くの塩分を食事を通して摂取します。そのため、血液中の塩分濃度を調節するためのより効果的な手段が必要です。ウミヘビは、舌鞘の下と周囲に位置する後舌下腺によって、舌の動きで塩分を排出します。[ 5 ] [ 9 ]

ウミヘビの鱗の形態は非常に多様です。陸生のヘビ類は摩耗から身を守るために鱗が重なり合うのに対し、外洋性のウミヘビのほとんどは鱗が重なり合いません。アイピスルス（Aipysurus）などのサンゴ礁に生息する種は、鋭いサンゴから身を守るために鱗が重なり合っています。鱗自体は滑らかなもの、竜骨状のもの、棘状のもの、粒状のものなどがあり、後者はしばしばイボのように見えます。ペラミス（Pelamis）の体鱗は「釘状」で、尾の鱗は六角形の板が並置されています。[ 9 ]

感覚能力

視覚、化学受容（舌を動かすこと）、聴覚は陸生ヘビにとって重要な感覚ですが、これらの刺激は水中では歪んでしまいます。[ 12 ] [ 13 ]視界の悪さ、化学物質の希釈、水中での地面からの振動の制限は、ウミヘビとアビが他の感覚刺激の相対的な欠如を補うために独特の感覚能力を持っている可能性を示唆しています。[ 14 ]

ウミヘビの視覚については、比較的解明されていない点が多い。トゲウミヘビ（Lapemis curtus）とツノウミヘビ（Acalyptophis peronii）の網膜における光受容体の研究では、錐体細胞由来の3種類のオプシンが発見された[ 15 ]。Simeosらは、ウミヘビの眼には桿体細胞が存在しないにもかかわらず、桿体細胞のオプシンであるロドプシン（rh1）が依然として発現していることを発見した[ 16 ]。これは、ウミヘビの一部の錐体が桿体細胞に変化した可能性を示唆している。行動観察から、視覚は獲物の捕獲や配偶者選択といった限られた役割しか果たしていないが、音波振動や化学受容が重要である可能性が示唆されている。[ 17 ] [ 18 ]ある研究では、Lapemis curtusの頭部に小さな感覚器官が特定されています[ 19 ]。これは、魚の獲物の動きを感知するために使用されるワニや水生ヘビのAcrochodusの機械受容器に似ています。 [ 20 ] Westhoffらは、 Lapemis curtusの水中での振動に対する聴覚脳反応を記録しました[ 21 ]。これは獲物の動きを検出できるほど敏感ですが、魚の側線システムほど敏感ではありませんでした。同様に、視覚は配偶者を見つけるための重要な重要性は限られているようです。Shineは、皮膚分泌物（フェロモン）をヘビのような物体に塗布して、オスのカメ頭ウミヘビ、Emydocephalus annulatusがメスのフェロモンに引き寄せられるかどうかを実験しました。Shineは、視覚は短距離（1メートル[3フィート]未満）では役立つかもしれませんが、オスが物体と物理的に接触すると、フェロモンの方が重要になることを発見しました。[ 22 ]

オリーブウミヘビ（Aipysurus laevis）は、尾の皮膚に光受容体を持つことが発見されており、これにより光を感知し、日中は尾を含めサンゴの穴の中に完全に隠れていると考えられています。他の種では調査されていませんが、A. laevisはこの点においてウミヘビの中で特異な存在ではない可能性があります。[ 23 ]

ウミヘビには電磁波受信や圧力検知などの他の独特な感覚も提案されているが[ 24 ] 、これらの感覚を検証するための科学的研究はまだ行われていない。 [ 14 ]

分布と生息地

ウミヘビは主にインド洋と西太平洋の暖かい熱帯海域に限られており[ 6 ]、数種はオセアニアの沖合でも見られる[ 25 ]。Pelamis platurus という種の分布範囲は、ウミガメ類の数種を除いて、他の爬虫類種よりも広い。[ 5 ]北はジブチから南はケープタウンまでアフリカ東海岸から[ 26 ] 、インド洋、太平洋を横断して南はニュージーランド北岸にまで広がり[ 25 ] [ 27 ]南はペルー北部（ガラパゴス諸島を含む）から北はカリフォルニア湾までアメリカ大陸西海岸にまで分布している。孤立した個体はアメリカ合衆国のサンディエゴやオックスナードの北でも発見されている[ 28 ]

ウミヘビは大西洋には生息していない。[ 9 ]ペラミスはナミビア沖と南アフリカ西部沖の寒流によって南大西洋東部や南米西海岸沿いの南緯5度以南に渡ることができなければ、おそらく大西洋で発見されていただろう。紅海にはウミヘビは生息していないが、これは塩分濃度が高いためと考えられており、スエズ運河を通って渡ってくる危険性はない。また、ペラミスがパナマ運河を経由してカリブ海に渡っていないのも、塩分濃度の低さが原因と考えられている。[ 5 ]

海洋適応しているにもかかわらず、ほとんどのウミヘビは陸地近くの浅瀬、島の周り、特にやや保護された水域、および河口の近くを好みます。[ 6 ] [ 10 ]川を遡上することがあり、海から160 km（100 mi）も離れた場所で報告されています。[ 10 ] P. platurusなどの他の種は外洋性で、漂流物、つまり表層流によって運ばれた浮遊物の膜で見つかります。[ 29 ]マングローブ湿地や同様の汽水生息地に生息するウミヘビもおり、2種類の陸封型の淡水ヘビが見つかります。Hydrophis semperiはフィリピンのタール湖に、Laticauda crockeriはソロモン諸島のレンネル島のテガノ湖に生息しています。[ 9 ]

行動

ウミヘビは一般的に噛みたがらず、[ 6 ] [ 7 ]温厚な性格であるとされることが多いが、種や個体によってばらつきが見られる。[ 25 ]獲物を飲み込むだけで摂食するP. platurusなどの種は、毒を防御に使うことが多いため、刺激されると噛みつく可能性が高い。一方、Laticauda spp. などの種は、毒を獲物を動けなくするために使う。ウミヘビは地元の漁師によって何の心配もなく扱われることが多く、漁網に絡まっていることが多いため、漁師はたいてい噛まれることなく、網をほどいて素手で海に投げ返す。[ 6 ] [ 9 ]より攻撃的であると報告されている種には、Aipysurus laevis、Astrotia stokesii、Enhydrina schistosa、Enhydrina zweifeli、Hydrophis ornatusなどがある。[ 10 ]

オリーブウミヘビ、Aipysurus laevis

陸上では、彼らの動きは非常に不規則になります。このような状況では、彼らはぎこちなく這いずり、非常に攻撃的になり、動くものすべてに激しく攻撃しますが、陸生のヘビのようにとぐろを巻いて攻撃することはできません。[ 7 ] [ 8 ]

ウミヘビは昼夜を問わず活動しているようです。午前中、そして時には午後遅くにも、日光浴をしている水面上の姿が見られ、邪魔されると潜ります。[ 6 ] 90メートル（300フィート）以上の深さを泳ぐことが報告されており、水温や活動度にもよりますが、数時間も水中に留まることがあります。[ 7 ] [ 25 ]

ウミヘビは膨大な数で目撃されています。例えば、1932年、マレーシア沖のマラッカ海峡を航行していた汽船が、ペラミスの近縁種であるアストロティア・ストークシー（Astrotia stokesii）を「数百万匹」目撃したと報告しています。これらのヘビは、幅3メートル（10フィート）、長さ100キロメートル（60マイル）の列を形成していたと伝えられています。[ 29 ]この現象の原因は不明ですが、おそらく繁殖に関係していると思われます。[ 5 ]数百匹の群れで泳いでいる姿が見られることもあり、台風の後には海岸で多くの死骸が発見されています。[ 8 ]

生態学

彼らは小魚や、時には幼いタコを餌としています。また、皮膚に付着するウミヘビの一種、フジツボ（Platylepas ophiophila ）と共生することが多いとされています。 [ 30 ]

再生

1属を除いて、すべてのウミヘビは卵胎生です。つまり、幼生は水中で生まれ、一生をそこで過ごします。[ 9 ]種によっては、幼生がかなり大きくなり、母親の半分ほどの長さになるものもあります。[ 7 ]唯一の例外はラティカウダ属で、これは卵生です。この属に属する5種はすべて陸上で卵を産みます。[ 9 ]

ヴェノム

コブラ科の仲間と同様に、ウミヘビの大部分は猛毒です。噛む際に毒を注入することはほとんどないため、人間が毒蛇に噛まれることは稀です。[ 10 ]例えば、コスタリカの陸生ヘビであるHydrophis platurusは、半数致死量（LD50 ）に基づくと、コスタリカのどの陸生ヘビ種よりも強力な毒を持っていますが、コスタリカ西岸沖に豊富に生息しているにもかかわらず、人間の死亡例はほとんど報告されていません。[ 11 ] 2018年にオーストラリア海域で発生したトロール漁師の死亡は、1935年に真珠採りのダイバーが死亡して以来、この地域で初めてのウミヘビによる死亡例と報告されています。[ 31 ]

毒に侵された咬傷は通常無痛で、接触した際にも気づかれない場合があります。歯が傷口に残ることもあります。通常、腫れはほとんど、あるいは全くなく、近くのリンパ節が影響を受けることは稀です。最も重要な症状は、横紋筋融解症（骨格筋組織の急速な崩壊）と麻痺です。初期症状には、頭痛、舌の硬直、喉の渇き、発汗、嘔吐などがあります。毒の作用は非常に遅く、咬傷後30分から数時間で、全身の筋肉の痛み、硬直、圧痛などの症状が現れます。筋肉の受動的な伸張も痛みを伴い、破傷風に似た開口障害がよく見られます。その後、他のコブラ科動物の毒傷に典型的な症状、すなわち、眼瞼下垂と随意筋麻痺から始まる進行性の弛緩性麻痺が続きます。嚥下と呼吸に関わる筋肉の麻痺は致命的となる可能性があります。[ 32 ]

Vickら(1975) は、70 kg のヒトに対する3 種類のウミヘビ毒 ( H. platurus、L. semifasciata、L. laticaudata ) のLD 50が7.7～21 mg であると推定しました。当時サルで実施された唯一のウミヘビ毒のデータから、用量反応ベースで見ると、霊長類はマウスよりも毒の影響に対してわずかに耐性があることが示唆されました。Ishikawaら(1985) は、ウミヘビ神経毒とヒトおよびチンパンジーのAChRとの結合親和性が他の動物に比べて大幅に低いことを示しました。ヒトでは、毒の標的は主に随意筋 (骨格筋) の細胞壁と、ヘンレ係蹄、第二曲尿細管、集合尿細管を含む腎臓の遠位尿細管部分のようです。 Sitprijaら（1973）は、ウミヘビによる重度の毒中毒を受けた2名の患者において、腎尿細管の全域に尿細管壊死の証拠を発見した。したがって、ヒトにおけるウミヘビ毒は、神経毒性よりも筋毒性および／または腎毒性を示すことが多い。[ 33 ]

分類学

系統樹
コブラ科

コブラ

ヒドロフィナ科
ウミヘビ

ラティカウダ

ノテキス

他のウミヘビ

エミドケファルス

アイピスルス

ハイドレラップス

ハイドロフィス

ウミヘビ、アビ類、その他の有毒陸生ヘビの基本的な進化関係を示す系統樹。アビ類はオーストラリアの他のコブラ科ヘビよりも早く分岐したが、他のウミヘビはアビ類よりもオーストラリアのコブラ科ヘビに近縁である。

ウミヘビは、最初は Hydrophiidae という統一された別の科であると考えられていましたが、後に2つの亜科、つまり Hydrophiinae、つまり真の/水生ウミヘビ (現在 6 属 64 種) と、より原始的な Laticaudinae、つまりウミヘビ (1 属Laticauda、8 種) で構成されるようになりました。最終的に、ウミヘビがコブラ科にどれほど近縁であるかが明らかになるにつれて、分類上の状況は明確に定義されなくなりました。一部の分類学者はこれに対応して、ウミヘビを Elapidae に移動しました。現在、ほとんどの分類学者はウミヘビをコブラ科の Hydrophiinae と Laticaudinae 亜科に分類していますが、Laticaudinae がHydrophiinae に含まれる場合は、後者は省略されることがあります。従来の Hydrophiinae とは異なり、現在見られる Hydrophiinae にはオーストラリアの陸生コブラ科も含まれています。[ 34 ] [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 4 ]

属[ 2 ]分類権威[ 34 ]種[ 2 ]亜種[ 34 ] [ a ]通称[ 35 ]地理的範囲[ 35 ]
アイピスルスラセペード、1804年 9 1 オリーブウミヘビ ティモール海、南シナ海、タイランド湾、オーストラリア（ノーザンテリトリー、クイーンズランド、西オーストラリア）、ニューカレドニア、ロイヤリティ諸島、ニューギニア南部、インドネシア、マレーシア西部、ベトナムの沿岸
エミドケファルスクレフト、1869年 3 0 タートルヘッドウミヘビ ティモール（インドネシア海）、ニューカレドニア、オーストラリア（ノーザンテリトリー、クイーンズランド、西オーストラリア）の海岸、および中国、台湾、日本、琉球諸島の海岸に沿った東南アジアの海域
エファロフィスMAスミス、1931年 1 0 グレーのマッドスネーク オーストラリア北西部
ハイドレラップスブーランジェ、1896年 1 0 ポートダーウィンのマッドスネーク オーストラリア北部、ニューギニア南部
ハイドロフィスソンニーニとラトレイユのラトレイユ、1801 49 3 ウミヘビ インド・オーストラリア海域および東南アジア海域。[ 36 ]
ラティカウダラウレンティ、1768 8 0 ウミヘビ 東南アジアおよびインド・オーストラリア海域
パラヒドロフィスバーガーと夏野、1974 1 0 キタマングローブウミヘビ オーストラリア北部、ニューギニア南部
  1. ^基準亜種を除く

分子研究

分子データの研究では、3つの単型半水生属（Ephalophis、Parahydrophis、Hydrelaps）すべてが初期に分岐した系統であることを示唆している。[ 37 ]

捕虜

ヒドロフィス・シアノシンクトゥス

ウミヘビは、せいぜい飼育が難しい種だ。ディトマーズ（1933）は、ウミヘビは神経質で繊細な捕獲種で、通常は餌を拒み、水槽の最も暗い隅に隠れることを好むと述べている。[ 8 ]それから50年以上経ち、メルテンスは1987年に、欧米の動物園ではめったに展示されていないものの、日本の水族館では定期的に展示されている種もあると書いている。利用可能な餌の供給量によって、飼育できる種の数は限られており、種の食性が特化している種もある。また、種によっては、扱ったり、水から出すことさえ我慢できないようだ。飼育下での要件について言えば、ラティカウダ属の種は、水中に沈んだシェルターとともに、約29℃（84°F）の水から出られる場所が必要である。飼育下で比較的うまくやってきた種には、特に魚やウナギを食べる、ワモンアミヘビHydrophis cyanocinctusなどがある。ヒドラフィス・プラトゥルスは飼育下で特によく繁殖し、金魚などの小魚も受け入れます。丸い水槽、または角が丸い長方形の水槽で飼育することで、蛇が側面の鼻先を傷つけるのを防ぐことができます。[ 9 ]

保全状況

ほとんどのウミヘビはワシントン条約（CITES）の保護対象リストに掲載されていない。[ 10 ] [ 38 ] Laticauda crockeriという種は絶滅危惧種に分類されている。Aipysurus属のいくつかの種は保全状況が「より懸念される」とされており、ティモール島に生息するA. fuscusは絶滅危惧種として知られている。また、オーストラリア北方の海域に生息する、葉鱗を持つA. foliosquamaと短い鼻を持つA. apraefrontalisの2種は、 IUCNレッドリスト絶滅危惧種で絶滅危惧IA類に分類されている。[ 39 ]

参照

参考文献

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さらに読む

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