チモセプトリア・トリティシ

チモセプトリア・トリティシ
小麦の葉に生息する チモセプトリア・トリティシ
科学的分類この分類を編集する
界: 菌類
門: 子嚢菌門
綱 ドシデオミセテス
目 ミコスファエレラ目
科: ミコスファエレラ科
属: ジモセプトリア属
種：
Z. tritici
学名
チモセプトリア・トリティシ
(Roberge ex Desm.) Quaedvl. & Crous (2011)
シノニム

Septoria curtisiana Sacc. , (1884) [ 1 ] Septoria graminum Desm., (1843) Septoria tritici Desm. , 1842 [ 2 ] Septoria tritici Berk. & MA Curtis, (1874) [ 3 ] Septoria tritici var. lolicola R. Sprague & Aar. G. Johnson, (1944) [ 4 ] Sphaeria graminicola Fuckel, (1865) [ 5 ] Sphaerella graminicola Fuckel, (1870) [ 6 ] Mycosphaerella graminicola ( Fuckel ) J. Schröt. , (1894) [ 7 ]

Zymoseptoria tritici（別名Septoria tritici、 Mycosphaerella graminicola ）は、 Mycosphaerellaceae科に属する 子嚢菌の一種で、糸状菌の一種です。本菌は小麦の病原菌であり、セプトリア葉枯れ病を引き起こします。この病原菌は、複数の殺菌剤に対する耐性のため、防除が困難です。今日、この病原菌は小麦において最も重要な病害の一つとなっています。 [ 8 ]

2011年、Quaedvliegらはこの種の新しい組み合わせZymoseptoria triticiを導入した[ 9 ] 。これは、Mycosphaerella属（アナモルフ属Ramlariaに連鎖）とSeptoria属（Mycosphaerellaceae内の非常に異なるseptoria様種の広範な系統であるSeptoria属に連鎖）の両方の基準株が、Zymoseptoria triticiとZ. passeriniiの両方を含む系統とは別にクラスター化していることを発見したためである。2011年以降、 Zymoseptoria属には合計8種のZymoseptoria種が記載されている。Z. tritici ( Zymoseptoria属のタイプ)、Z. pseudotritici、Z. ardabiliae、Z. brevis、Z. passerinii、Z. halophila、Z. crescentaおよびZ. verkleyi (Gerard JM Verkleij にちなんで命名されました。Gerard JM Verkleij は、 Septoria属の理解を促進するために行った貢献にちなんで命名されました)。[ 10 ]

説明

感受性小麦苗の一次葉に成熟したZymoseptoria triticiの分生子。高湿度により、無性分生子胞子を含む巻きひげ状の粘液であるcyrrhiの排出が促進され、雨水によって短距離に散布される

この菌は小麦の葉に壊死斑点を特徴とするセプトリア・トリティシ病を引き起こします。[ 11 ]これらの斑点には無性果（分生子嚢）と有性果（偽子嚢殻）が含まれます。[ 11 ]

無性生殖（アナモルフ、無性生殖期は以前はSeptoria triticiと命名されていた）：分生胞子は無色で糸状、大きさは1.7-3.4×39-86μm、3-7個の不明瞭な隔壁を有する。分生胞子の発芽は側方または頂端から行われる。胞子鞘は乳白色から黄褐色である。培養すると、分生胞子の外側に酵母様の出芽によって無隔壁で無色の小胞子（大きさは1-1.3×5-9μm）が出現することがある。[ 12 ]

  • 光はZymoseptoria triticiの酵母のような成長を刺激します。[13] V8寒天培地上でのZymoseptoria triticiの酵母のような成長のクローズアップ。
    光はZymoseptoria triticiの酵母様増殖を刺激する。[ 13 ] V8寒天培地上でのZymoseptoria tritici の酵母様増殖のクローズアップ。
  • 小麦葉エキス寒天培地上でのZymoseptoria triticiの無性子実体（分生子器；矢印）の試験管内生産
    小麦葉エキス寒天培地上でのZymoseptoria triticiの無性生殖体（分生子、矢印）の試験管内生産。
  • Zymoseptoria tritici の分生胞子発芽管による小麦の葉の気孔 (矢印) への侵入。
    Zymoseptoria triticiの分生胞子発芽管による小麦の葉の気孔（矢印）への侵入。
  • 病原性の無症状の生物栄養期における Zymoseptoria tritici の細胞間菌糸 (矢印) による葉肉組織のコロニー形成。
    病原性の無症状の生物栄養期におけるZymoseptoria triticiの細胞間菌糸 (矢印) による葉肉組織のコロニー形成。
  • 小麦の葉の気孔下腔における Zymoseptoria tritici の分生子形成の開始 (矢印の先)。
    小麦の葉の気孔下腔におけるZymoseptoria triticiの分生子形成の開始 (矢印の先) 。
Zymoseptoria triticiの有性空気感染子嚢胞子（矢印）の 3 つの発芽管が小麦の葉の気孔に同時に侵入します。

有性生殖型（有性生殖型）：偽子嚢殻は表皮下、球形、暗褐色、直径68～114μm。子嚢の大きさは11～14×30～40μm。子嚢胞子は無色、楕円形、大きさ2.5～4×9～16μmで、長さの異なる2つの胞子からなる。[ 12 ]

遺伝学

1番から13番染色体は最も大きく、必須です。14番から21番染色体は小さく、不要です

Zymoseptoria triticiは、植物病原菌の基礎遺伝学研究にとって興味深いモデルである。[ 11 ]これは半数体の植物病原菌である。[ 11 ]多くの菌類は半数体であるため、遺伝学研究は大幅に簡素化される。[ 11 ]

Zymoseptoria triticiは、2002年にMycosphaerellaceae科で初めて連鎖地図が作成された種である。[ 14 ]

2011年に初めて報告されたZymoseptoria triticiのゲノムの完全配列は、現在の基準に従って解読された糸状菌の最初のゲノムでした。 [ 13 ]ゲノムの長さは39.7 Mbで、[ 13 ]他の糸状子嚢菌とほぼ同じです。[ 11 ]ゲノムには21本の染色体が含まれており、[ 13 ]これは子嚢菌の中で報告されている染色体数の中で最大です。[ 11 ]さらに、これらの染色体のサイズは0.39 Mbから6.09 Mbと非常に広範囲にわたります。[ 11 ]

Zymoseptoria tritici の遺伝学の顕著な特徴は、多くの不要な染色体が存在することである。[ 13 ] 8 本の染色体は、菌類に目に見える影響を与えることなく失われる可能性があるため、不要である。[ 13 ]不要な染色体は他の菌類でも見つかっているが、通常は低頻度で発生し、典型的には 1 本または数本の染色体で構成される。[ 11 ]不要な染色体は、未知のドナーからの古代の水平伝播によって発生し、その後、広範な遺伝子組み換えが起こった。これは、ステルス病原性の可能性のあるメカニズムであり、ゲノム構造の刺激的な新しい側面である。[ 13 ]

Zymoseptoria triticiゲノムの驚くべき特徴は、配列が決定されている他の植物病原体と比較して、植物細胞壁を分解する酵素の遺伝子が非常に少なく、病原体よりも内生菌に近いことであった。[ 13 ] Goodwinら（2011）[ 13 ]は、 Zymoseptoria triticiのステルス病原性は、感染の生物栄養段階で宿主防御を回避するために炭水化物ではなくタンパク質の分解を伴う可能性があり、内生菌の祖先から進化した可能性があると示唆した。[ 13 ]

進化

カビの一種Zymoseptoria triticiは、肥沃な三日月地帯で1万～1万2000年前に宿主が栽培化されて以来、小麦の病原菌となっています。[ 8 ]小麦に感染する系統は、野生のイネ科植物に感染する近縁のMycosphaerella病原菌から出現しました。[ 8 ]宿主と共進化し、世界中に広がりました。 [ 8 ] Zymoseptoria triticiは、分離葉試験において、有意に高い宿主特異性と毒性を示します。 [ 8 ]

Zymoseptoria triticiの出現と「共家畜化」は、小麦と農業環境への適応と関係がありました。 [ 8 ] Zymoseptoria triticiの祖先の固有子孫は、中東の野生のイネ科植物に今も見られますが、これらの「野生」病原体は、「家畜化された」小麦病原体よりも広い宿主範囲を示しています。[ 8 ] Zymoseptoria triticiに最も近い既知の近縁種は、 Z. pseudotritici Bと命名されています。[ 8 ] Zymoseptoria pseudotriticiは、イランでパン小麦 ( Triticum aestivum )が植えられた畑のすぐ近くに生育する2 種類のイネ科植物、Agropyron repensとDactylis glomerataから分離されました。[ 8 ] Z. triticiはイランでは小麦の病原菌としてよく見られるが、 6つの核遺伝子座の配列解析ではZ. pseudotriticiとZ. triticiの間の遺伝子流動の証拠は検出されなかった。 [ 8 ]

ライフサイクル

Zymoseptoria tritici は作物の残骸上で子実体として越冬する。ほとんどは偽子嚢殻 (有性子実体) であるが、時には分生子殻 (無性子実体) となることもある。[ 15 ]有性胞子は量的に病気の一次感染に関与するより重要な胞子であり、無性胞子は二次サイクルでより重要である。[ 16 ]早春に、菌の有性胞子である子嚢胞子が偽子嚢殻から放出される。子嚢胞子は風によって散布され、最終的に宿主植物 (パン用小麦またはデュラム小麦) の葉に着地する。他のほとんどの植物病原体とは異なり、Zymoseptoria tritici は直接侵入するのではなく、気孔から発芽管を使用して宿主の葉に侵入する。 [ 17 ]感染後、症状が現れるまでに最大 2 週間の長い潜伏期間がある。[ 13 ]この菌は潜伏期に宿主防御を回避し、侵入後12～20日で症状発現直前に急速に壊死栄養性へと切り替わる。[ 13 ]感染から胞子形成構造の形成までの期間（潜伏期）は、北ドイツにおけるZymoseptoria triticiでは20.35 ± 4.15日と推定され、気温の上昇とともに短縮した。 [ 18 ]長い潜伏期の終わりに生物栄養性から壊死栄養性の成長にこのように切り替わるのは、 Mycosphaerella属のほとんどの菌類に共通する珍しい特徴である。[ 13 ] Mycosphaerellaは植物病原菌の中で最大かつ経済的に最も重要な属の1つであるにもかかわらず、このライフスタイルの切り替えの原因やメカニズムについてはほとんどわかっていない。 [ 13 ]

一次感染源は湿潤な条件と 50-68 °F の涼しい気温を必要とする。[ 19 ]適切な環境条件下では、感染した葉に病変が発生し、すぐに病変部に分生子が発達し始める。[ 19 ]分生子は病変部に小さな黒っぽい点として現れる。分生子からは、菌の無性胞子である分生子が放出される。これらの無性胞子は雨水により拡散し、この多周期的な病気サイクルの二次感染源に対する反応となる。[ 17 ]分生子が葉に飛散すると、子嚢胞子と同様に作用し、葉の病変の発生を引き起こす。分生子に加えて、これらの病変部には偽子嚢殻も形成される。分生子と偽子嚢殻は菌が越冬する構造であり、サイクルが再び始まる。

病害管理

チモセプトリア・トリティシは、個体群の遺伝的変異性が極めて高く、病原体としては非常に珍しい生物学的特性を持つため、防除が難しい菌類です。 [ 13 ]チモセプトリア・トリティシは自然条件下で活発な性周期を持ち、これがチモセプトリア・トリティシ斑点病の流行の重要な要因であり、野外における個体群の遺伝的多様性を高めています。[ 11 ]

Z. triticiの管理において最も効果的、経済的、かつ簡便な方法は、耐性品種を植えることである。21の耐性遺伝子が命名、マッピングされ、公開されている。[ 20 ] MikaberidzeとMcDonald（2020）は、小麦においてセプトリア耐性遺伝子とセプトリア耐性遺伝子の間に適応度トレードオフがあることを発見した。[ 21 ]ある地域では耐性を示すが、別の地域では感受性を示す品種もある。これは、地域の病原菌集団に依存する。パン用小麦とデュラム小麦のすべての品種は、ある程度この病気に感受性があるが、Zymoseptoria triticiの地域集団に対して少なくとも部分的な耐性を持つ品種を植えることで、収量を大幅に向上させることができる。

作物の定期的な輪作、深耕、遅植えなど、効果的な耕作管理戦略も存在します。[ 15 ]具体的には、最近感染した圃場を非宿主作物に輪作することで、圃場に存在する菌類の量を最小限に抑えることができます。9月に子嚢胞子が最初に飛散した後に冬小麦を植えることは、冬小麦への一次感染を減らす方法です。[ 22 ]

セプトリア葉枯れ病に対しては、殺菌剤の使用は経済的でないことが多い。殺菌剤に対する病原体の急速な耐性進化が大きな障壁となっている。ジモセプトリア・トリティシは、CYP51の多数の置換を有するため、複数の殺菌剤に耐性を 有する。CYP51の置換には、トリアジメノール耐性を付与するY137F、テブコナゾール耐性を付与するI381V、プロクロラズ耐性を付与するV136Aなどがある。[ 23 ]病原体の化学的制御（殺菌剤の使用）は現在、SDHIs、 [ 24 ]ラノステロール14α-脱メチル化酵素（CYP51 ）活性を阻害する脱メチル化酵素阻害剤であるアゾール系殺菌剤の適用に依存している。[ 23 ]

ジモセプトリア・トリティシの最後の防除方法は、細菌を用いた生物学的防除です。これまでの試験では、バチルス・メガテリウム（Bacillus megaterium）が病害の発生を約80%減少させることが示されています。 [ 17 ]シュードモナス（Pseudomonas）も有望な細菌防除方法です。シュードモナスやバチルスを使用する利点は、ほとんどの殺菌剤に影響を受けないため、化学防除と併用できることです。[ 17 ]しかし、市販されていないため、生物学的防除は利用が制限されています。

病気の重要性

子嚢菌類の菌類であるZymoseptoria triticiは、小麦の葉の病気であるセプトリア・トリティシ萎凋病を引き起こし、世界の食糧生産に大きな脅威を与えています。[ 13 ]これは、西ヨーロッパのほとんどの国で冬小麦の主要な葉の病気です。 [ 23 ] Zymoseptoria triticiは世界中の小麦作物に感染し、現在イラン、チュニジア、モロッコでも大きな問題となっています。[ 17 ]この病気の深刻な流行により、小麦の収穫量は35～50%減少しました。[ 17 ]アメリカ合衆国では、セプトリア葉枯病は小麦にとって非常に重要な病気であり、小麦さび病に次いで2番目に深刻な被害をもたらしています。この病気により、アメリカ合衆国では年間推定2億7500万ドルの損失が発生しています。ヨーロッパでは、年間損失は4億ドル以上に相当します。[ 17 ]

現在、世界の様々な地域で様々な管理戦略が試みられています。例えば、世界最大の小麦生産地域の一つである北欧・バルト海地域では、殺菌剤の使用により小麦の収穫量が大幅に増加しました。[ 25 ]有効性が示されている殺菌剤にはキノン系外部阻害剤（QoI）が含まれますが、ほとんどの殺菌剤と同様に、大量散布には費用がかかります。気候変動により地球全体の気温が上昇し始めると、ジモセプトリア・トリティシ（ Zymoseptoria tritici）をはじめとする多くの真菌性病原体の越冬生存率が向上し、一次接種源が増加する可能性があります。[ 26 ]気候変動に伴いセプトリア葉枯れ病の発生が増加するため、効果的な管理技術の必要性はさらに高まっていくでしょう。[ 27 ]

  • 耐性品種の主葉におけるZymoseptoria triticiによる典型的な感染。アポプラスト（矢印）における菌密度の低さと、細胞間菌糸の存在に対する葉肉細胞（矢印の先端）、特に葉緑体の反応に注目してください。
    耐性品種の主葉におけるZymoseptoria triticiによる典型的な感染。アポプラスト（矢印）における菌密度の低さと、細胞間菌糸の存在に対する葉肉細胞（矢印の先端）、特に葉緑体の反応に注目してください。
  • （上の画像）感受性の高い小麦品種の初生葉におけるZymoseptoria triticiの典型的な症状。（下の画像）耐性の高い小麦品種の初生葉におけるZymoseptoria triticiに対する典型的な反応
    (上の画像)非常に感受性の高い小麦品種の初生葉におけるZymoseptoria triticiの典型的な症状。 (下の画像)非常に耐性のある小麦品種の初生葉におけるZymoseptoria triticiに対する典型的な反応。
  • 自然に感染した小麦の成植物の止葉における Zymoseptoria tritici の症状。
    自然に感染した小麦の成植物の止葉におけるZymoseptoria triticiの症状。

参考文献

この記事には、参考文献[ 8 ] [ 11 ] [ 13 ] [ 23 ]からのCC-BY-2.5テキストが組み込まれています

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