鱗のある爬虫類における性選択
ガータースネーク

鱗爬虫類における性淘汰は、爬虫類の有鱗目を構成するヘビとトカゲにおける性淘汰の発現を研究する。3000種を超えるヘビはそれぞれ異なる戦術を用いて交尾相手を獲得する。[ 1 ]交尾相手を望むメスをめぐるオス同士の儀式的な戦いには、トッピングが含まれる。これは、ほとんどのクサリヘビ科のオスが示す行動で、片方のオスが相手の垂直に上がった前体を巻き付け、下方に押し下げる。ヘビ同士が絡み合っている間は、首を噛むこともよくある。[ 2 ]

男女間の競争

ヘビ

ニホンシマヘビ
グリーンアナコンダ
ガータースネーク

ニホンシマヘビ（Elaphe quadrivirgata ）の種では、オスが相手と身体接触を維持し、押す、叩く、絡み合うなどの圧力をかけて相手を制圧しようと競い合います。[ 2 ]

オスのヘビは、メスを交尾に誘うためにさまざまな戦略を採用します。カナダのアルバータ州に生息するアカアシガータースネーク( Thamnophis sirtalis ) は、1 年の大半を冬眠し、5 月初旬に交尾と採食のために姿を現します。共同の巣穴は数千匹の個体数に達することが観察されており、メスは群れをなしたオスの攻撃を避けるため、巣穴から素早く分散することが多々あります。[ 3 ] その場合、オスはフェロモンを頼りにメスを見つけなければなりません。複数のオスが 1 匹のメスと接触すると、同種間競争が発生することがよくあります。性比がオスに大きく偏っているヘビの種では、オス同士の競争が激しくなることがよくあります。[ 4 ] オスは、メスを獲得するのに役立つさまざまな特徴の発達に関して、強い選択を受けている可能性があります。[ 5 ]最も成功しているオスは、最も精力的に努力するオスです。[ 1 ]生殖器と消化器の合流部である総排泄腔と自分の体をメスのそれと最も長い時間一直線に 並べることができるオスは、しばしば最も成功率が高い。 [ 6 ]総排泄腔を一直線に並べようとするオスは、メスの体に沿って顎を押し付け、自分の尾をメスの尾に絡ませようとし続けることで、メスを誘惑する。同時に、オスは他のオスがメスと交尾するのを阻止しようと、自分の体で他のオスの接近を遮断する。[ 1 ]

交尾が成立すると、オスは尾頭ウェービングと呼ばれる強制的な交尾戦略を実行します。オスのガータースネークは、自身の体をメスに素早く繰り返し叩きつけます。これらの叩きつけにより、メスの非呼吸肺から呼吸肺へと無酸素状態の空気が送り込まれ、メスのストレスレベルが上昇します。ストレスレベルの上昇により総排泄腔が開き、求愛中のオスは生殖器をメスに挿入しやすくなります。[ 1 ]

ヘビの交尾システムは一般に一夫多妻制であると考えられており、オスが複数のメスと交尾する。多くの研究者は、父子関係の証拠がなくてもオスの複数回の求愛は成功すると想定しており[ 7 ]、交尾システムはより一夫多妻制である可能性があり、これはオオアナコンダ ( Eunectes murinus )の研究によって裏付けられている。数百頭の標識付きアナコンダを含む個体が数年間観察され、45の交尾集団が研究された。メスのアナコンダは、メスを探す準備ができると、オスが近づくまで浅瀬や泥の場所に横たわる。いくつかの交尾集団では、一度に13頭ものオスがメスに求愛しようとしたことが記録されている。これらのやり取りは時には最長1か月間続くこともあり、オスが交尾に多大なエネルギーを注いでいることがわかった。交尾後の観察では、オスのアナコンダが複数のメスと交尾したり、交尾後に別のメスを探したりしたという証拠は記録されていない。[ 7 ]求愛に多大なエネルギーを要することはアカアシガータースネークでも明らかで、最も活発なオスは交尾に成功する。[ 1 ]オスのヘビがメスへの求愛に費やすエネルギーの強さと量は、ヘビ類の間で一夫多妻制の交配システムが存在する証拠となる。

トカゲ

ホワイトスキンク
コモンクビワトカゲ
アガマ科

オスは、優位性を確立し、優れた適応度を示すことでメスに印象付けるため、エネルギーの大半をメスをめぐる戦いに費やします。 オーストラリア南東部に生息するホワイトスキンク（Egernia whitii）では、力と体の大きさが正の相関関係にある大きなオスが、その体の大きさでライバルを威嚇し、メスから他のオスを追い払い、縄張りを主張します。[ 8 ]戦いに負けたオスはストレス率が上昇し、繁殖の機会が減少します。 [ 9 ]一方、繁殖期にのみ起こるオス同士の戦いは、メスに対して、自分が彼女と卵を守れることを示すことになります。[ 9 ] 使用される武器には、体や尾のスパイク、歯、爪などがあります。[ 10 ]イグアナの噛む力は他のオスを傷つける可能性があり、これにより弱いオスは戦いから逃げ出し、交尾の機会を放棄します。噛む力のパフォーマンスは、オスの優位性と、より多くの子孫を残すオスを予測します。[ 10 ]オスの優位性は、広い縄張りのサイズやメスへのアクセスと相関しています。[ 10 ]一般的なクビワトカゲCrotaphytus collarisでは、オスは移動能力を発揮して、最初に縄張りや資源にたどり着き、メスを引き付けます。[ 11 ]より速いオスは、食料や縄張りを獲得する際にエネルギーを費やすことができ[ 11 ]また、メスのパートナーを守り、繁殖成功率が高く、早い者勝ちでより多くのメスと交尾します。[ 11 ]オーストラリアのアガマ科トカゲでは、色が競争上の成​​功に影響を与えます。つまり、色に基づいてオスが威圧的であると認識されるほど、より弱いオスはメスと交尾する機会を得るためにそのオスと競争したくないと考える可能性が高くなります。[ 12 ]

トカゲの選択

一部のトカゲの種のオスは、交尾したいメスを選ぶことができます。[ 13 ]オスは、より優れた体力と繁殖力を示す、より装飾のあるメスを好みます。[ 13 ] 縞模様の高原トカゲ（Sceloporus virgatus）では、繁殖期のメスの喉の部分がオレンジ色になり、交尾の準備ができていることを示し、これはより質の高いメス（外部寄生虫が少なく、卵塊が大きい）を表しています。[ 13 ]

多くのトカゲの種のメスは、オスと交尾するか拒絶するかを選択できる。[ 14 ]メスはオスが健康で良い遺伝子を持っているかを判断するために、オスの特徴を調べることにエネルギーを費やす。[ 14 ]ワラヒゲトカゲ（ Uta stansburiana ）の種では、メスが選んだオスは外部寄生虫が76パーセント少なかった。[ 15 ]病弱でないメスは、潜在的な配偶者の資質を調べることにエネルギーを費やすことができる。良い遺伝子を偽装するのは難しいため、メスは自分の特徴を示すために最も多くのエネルギーを費やす余裕のあるオスを好む。[ 9 ]アノリス・プルチェルス（Anolis pulchellus）の種では、メスは89パーセントの割合で縄張りを守っているオスを選んだ。[ 16 ]

オスのニシキヘビトカゲ（Ctenophorus pictus）は、繁殖期の体色が非常に目立ちます。しかし、加齢とともに体色は薄くなります。[ 17 ]これらのオスに抗酸化物質を投与した 実験の結果、繁殖期の体色はDNAへの酸化ダメージを防ぐ生来の抗酸化能力を反映しているという結論に至りました。[ 17 ] この発見は、交尾期のメスが交尾相手となる可能性のあるオスに酸化ストレスによって引き起こされたダメージを視覚化できる「健康証明書」のような役割を果たしていることを示しています。

フェロモンの合図

ヘビの場合

Crotalus viridis nuntius
アグキストロドン・コントルトリクス

ヘビは2つの異なる化学感覚系を持っており、様々な化学信号の受信と解読において独自の役割を果たしています。それは主嗅覚系と鋤鼻系で、異なる化学感覚情報を解読するために使用されます。[ 18 ]ヘビでは、これは嗅覚系よりもはるかに複雑であり、獲物の追跡だけでなく、配偶者の識別や求愛にも不可欠です。[ 19 ]

ヘビの舌は二股に分かれており、これは走向運動によってフェロモンを拾う能力を高めるためである。[ 19 ]そのため、2つの舌先を使って同時に異なる刺激の強さを感知し、舌先を弾いて周囲の物体から化学的な手がかりを拾うことができる。この手がかりは舌が口腔内に戻る際に鋤鼻管に送られ、脳の翻訳を司る領域が活性化され、その結果、メスと獲物の位置を特定するために処理・利用できるようになる。[ 19 ]ほぼすべてのヘビの種において、オスはメスを探す性であり、[ 20 ]メスを見つけるために長い距離を移動しなければならないこともある。

例: プレーリーガラガラヘビCrotalus viridisに関する研究では、一定の場所で絶えずメスを探し続けるオスの方が交尾に成功する傾向があることが示されています。この個体群はオスに非常に偏っているため、オスはメスを見つけることに集中する必要があり、オス同士の競争にはあまり関心がありませんでした。[ 20 ]アカガラガラヘビでは、ライバルオスの数、化学物質の基質の持続時間、および足跡がはっきりわかる距離が、オスがメスを見つける成功率に影響を与える重要な要因であることがわかりました。[ 21 ] Thamnophis sirtalis parietalis は、オスと同じ共同巣穴にいたメスのフェロモンの痕跡を好むことがよくあります。[ 22 ] [ 23 ]

オスに偏りが少ないシナリオでは、オスの舌の長さが性選択において重要な役割を果たします。アメリカマムシ（Agkistrodon contortrix）の舌のサイズは、オスの方が舌の分岐長が長く、顕著な大きさの違いを示しています。これは、オスのヘビにおいて性選択が舌のサイズに作用し、潜在的なメスを見つける能力を高めているという仮説を裏付けています。[ 19 ]

トカゲでは

ヨーロッパミドリトカゲ
ダルメシアンウォールトカゲ

メスはオスが環境に残すフェロモンに基づいてその適応度を判断できる。 [ 24 ]これらの化学的シグナルはメスにオスの品質を伝え、[ 25 ] オスは将来のつがいに精巧な色を見せて印象づけようとし、メスに対して自分が健康で無病で良い遺伝子を持っているという合図を送ることができる。[ 26 ]ダルメシアンウォールトカゲPodarcis melisellensisに見られるように、その個体識別は形態の色に基づいている。黄色、オレンジ色は優勢色であり、このようなトカゲは体が大きく噛む力があるため、競合するオスを追い払い、好みのメスと交尾して縄張りを主張できる。[ 27 ]メスはオレンジ色のオスの方が大きく健康で、メスの子孫に高品質の利益をもたらすことができるため、オレンジ色のオスを好む。[ 27 ]メスはオレンジ色のモルフと交尾することを好むが、メスは保護や小さな縄張りなどの直接的な利益を得られる黄色のモルフとも交尾する。青いオスは、他のオスの縄張りに侵入し、他のメスと交尾することによってのみ交尾することができる。これらのトカゲが表しているのは、じゃんけんゲームである。[ 27 ] Uta stansburiana という種では、喉の色はオスがメスに健康状態や体調の良さを伝える手段としても使われていた。[ 28 ] [ 29 ]これはじゃんけんゲームのもう一つの例である。[ 29 ] オスのヨーロッパアオトカゲは、紫外線(UV) 範囲で高い反射率を示す青い喉の斑点を発達させ、喉の明るさは、より大きな体格、より大きな頭のサイズ、より少ない外部寄生虫と相関するため、メスはこれを好みますが[ 30 ]エネルギーコストが高いです。メスは、ヨーロッパミドリトカゲのオスの喉の色を誠実なシグナルとして頼りにすることができます。[ 31 ]

ヘビの性的葛藤

性的二形とは、同種のオスとメスの間に見られる表現型の違いである。ヘビを対象に行われる性的二形に関する研究の多くは、異なる地域の種を広く比較することに重点を置いており、個々の種自体には重点を置いていない。[ 32 ] サイズの二形はヘビでは一般的で、メスは、大量の卵を産むことが可能な集団では大きくなる傾向がある。オスは、オス同士の競争が大きな要因となる交配システムでは大きくなる傾向がある。[ 33 ]ヒドロフィア科のヘビ、別名ウミヘビは、陸生のコブラ科のヘビからごく最近進化した。[ 34 ] ウミヘビの鱗は、しわしわで皺が寄っている点で陸生のヘビの鱗と異なる。オスのウミヘビの鱗のしわは、メスのヘビよりも発達している。オスのカメ頭ウミヘビEmydocephalus annulatusは、その独特の鱗のため、興味深いケーススタディとなる。[ 35 ] この種のメスは一年を通して滑らかな鱗を見せます。一方、オスは冬の繁殖期になると滑らかな鱗から隆起した鱗へと変化します。この形質が選択された理由は複数考えられます。オスの鱗の隆起は、隆起していない鱗よりも交尾中の触覚抵抗を高めます。また、隆起した鱗は拡散によってより効率的な酸素摂取システムを提供することが示されています。求愛中、オスは酸素貯蔵量を使い果たし、呼吸のために水面に戻らなければならないため、交尾の機会を失うことがよくあります。隆起した皮膚はこの問題を解決します。その構造は酸素の拡散速度を高めるのに役立ち、オスがより長い時間潜水することを可能にします。[ 35 ]

交尾後

ヘビの場合

ヘビの精子の形態と機能は、卵子を発見し、相互作用し、受精させる能力に大きく影響されます。ヘビ類は、他の爬虫類分類群と比較して、交尾期間が長く、オスの生殖腺重量と体重の比率が高いのが特徴です。[ 36 ]さらに、交尾システムは、メスの時間的可用性と予測可能性に応じて、大きく異なります。これらの要因は、オス同士の激しい闘争を好む種と、長期間にわたる交尾を行う種の両方において、精子の競争レベルに影響を与えます。[ 36 ]

卵生種は胎生種よりも精巣と精子中片の長さが比較的大きい。これは、卵生種が胎生種の2年周期に対して毎年繁殖することが多いためである。卵生種は繁殖頻度が低いため、これらの形質はより強い推進力を生み出し、ミトコンドリアを発達させ、射精液中の精子量を増加させることで精子の成功率を高めるために選択されたと考えられる。[ 36 ]

ヘビの種では、メスが1回の交尾集団で複数のオスと交尾することがよくあります。[ 6 ] [ 37 ]父親になる可能性を高めるために、オスはメスの再交尾を阻止しようとすることがあります。多くの種で一般的な戦術は、メスの生殖路を塞いで追加の交尾を物理的に防ぐことです。Ts parietalisの交尾栓はオスが作り出すゼリー状の塊で、メスの生殖器官に埋め込まれます。栓の保持は2日から2週間持続しますが、2日目を過ぎると最大効果は低下します。[ 37 ] 栓は、オスの精子がメスの総排泄腔から漏れるのを防ぎ、メスがさらなる交尾に対して魅力と受容性を低下させ、生殖器官を物理的に遮断してすぐに再交尾するのを防ぐ役割を果たします。プラグは常に100％効果的というわけではありませんが、プラグが挿入されている間は再嵌合はほとんど起こりません。[ 37 ]

謎めいた雌のトカゲ

メスは複数のオスと交尾した後、排卵前に精子を保存するが、精子がどのように保存されるかはまだわかっていない。[ 38 ]精子の交尾と受精の間には時間差がある。この時間差により、メスは複数のオスと交尾することができる。最も競争力のある精子がメスの卵子を受精させ、残りの精子は廃棄される。[ 39 ]メスは保存された精子からも栄養を得るため、メスがさまざまなオスと交尾すればするほど、より多くの栄養を得られる。[ 40 ] 交尾後、一部のメスのトカゲの種はオスの精子に基づいて子孫の性別を選択する。メスは大きな父親の精子で息子を産み、小さな父親の精子で娘を産む。[ 41 ]理由としては、息子がより強く、より精巧な形質を発揮できる良い遺伝子を持つことを確実にし、繁殖の成功率を最大化するということが挙げられる。[ 41 ]息子の産み分けの増加は、より大きなオスへの好みを示している。[ 41 ]メスはオスを引き付けるのに大量のエネルギーを使う必要がないため、より小さなオスから娘が産まれる。メスよりもオスの方が交尾の準備ができていることが多い。[ 41 ]しかし、メスが様々なオスの精子を蓄えていれば、メスは適応度の高い息子と娘の両方を産むことができる。[ 41 ]

近親交配の回避

メスのスナトカゲ（Lacerta agilis）が2匹以上のオスと交尾すると、メスの生殖器官内で精子競争が起こることがあります。メスによる精子の積極的な選択は、メスの適応度を高めるように行われているようです。 [ 42 ] この選択過程に基づき、メスとより遠縁のオスの精子が、近縁の精子よりも優先的に受精に利用されます。[ 42 ]この選好は、近交弱勢を 軽減することで子孫の適応度を高める可能性があります。

ヘビにおける環境刺激

セミナトリクス・ピガイア

干ばつが頻繁に発生する環境に生息する半水生のクロイヌスネーク（Seminatrix pygaea）は、繁殖力を高めるために大型化されたメスに環境要因が悪影響を及ぼすことを示している。これは、干ばつが、生存能力と繁殖圧力のどちらがメスの体格に大きく影響するかを検証するための特異な状況を作り出すためである。メスはオス同士の競争がないため、オスよりも大型化する。同時に、繁殖力を高めるためにメスのサイズが選択的に作用する。[ 43 ]

干ばつ期の後、大型のヘビ（オス、メスともに）の生存率が低下し、メスの個体数減少が大きくなりました。これは主にメスのヘビがオスよりも体が大きいことが原因です。これは、セミナトリックス・ピゲアの大部分が乾季の初めに出産し、出産によるエネルギー枯渇から回復する時間を与えたことと相関しています。[ 43 ]これは、干ばつ期には小型のヘビが、食料が豊富な年には大型のヘビが好まれることを示し、環境要因が性選択に影響を与えるという証拠となります。

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