| シロフクロウ 時間範囲: [ 1 ] | |
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| アメリカ合衆国メイン州 ビッドフォードプールのアメリカクロガモと幼鳥または雌 | |
| ドイツ、デトモルトのベルレベックにあるアドラーヴァルテ ベルレベックの成人男性 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 鳥類 |
| 注文: | フクロウ目 |
| 家族: | ストリギダ科 |
| 属: | ブボ |
| 種: | B. スカンディアカス |
| 二名法名 | |
| 蕁麻疹 | |
| 繁殖 非繁殖 | |
| 同義語 | |
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シロフクロウ( Bubo scandiacus ) [ 4 ]は、ホッキョクフクロウ、シロフクロウ、ホッキョクフクロウとも呼ばれ、[ 5 ]フクロウ科の大型の白いフクロウです。[ 6 ]シロフクロウは、北アメリカと旧北区の北極圏原産で、主にツンドラで繁殖します。[ 2 ]生息地と生活様式に対する独自の適応が数多くあり、現存する他のフクロウとはかなり異なります。[ 7 ]フクロウの中で最も大型の種の一つで、主に白い羽毛を持つ唯一のフクロウです。[ 6 ]オスは全体的に純白である傾向があり、メスはより広範囲の暗褐色の斑点を持つ傾向があります。[ 8 ]若いオスのシロフクロウには暗い模様があり、成熟するまではメスと似ていますが、成熟すると通常はより白くなります。翼の周りの茶色の模様の構成は、完璧ではないものの、個々のシロフクロウの年齢と性別を判断する最も信頼できる方法である。[ 9 ]:48
ほとんどのフクロウは昼間に眠り、夜に狩りをするが、シロフクロウは特に夏場は昼間に活動することが多い。[ 7 ]シロフクロウは特化型かつ汎用型のハンターである。繁殖努力と世界の個体数はツンドラに生息するレミングの存在に密接に関係しているが、非繁殖期、そして時には繁殖期にも、シロフクロウは利用可能なほぼあらゆる獲物(ほとんどの場合は他の小型哺乳類や北方の水鳥、さらに日和見的に死肉)に適応することができる。[ 5 ] [ 8 ]シロフクロウは典型的にはツンドラの地上の小高い場所に巣を作る。[ 10 ]シロフクロウは非常に多くの卵を産み、多くの場合5~11個ほどで、産卵と孵化にはかなりのずれがある。[ 8 ]北極の夏は短いにもかかわらず、子ゾウの発育には比較的長い時間がかかり、秋には自立が求められる。[ 7 ]
シロフクロウは遊牧民の鳥で、毎年同じ場所や同じつがいと繁殖することはめったになく、獲物がなければまったく繁殖しないこともしばしばである。[ 8 ]シロフクロウは主に渡り鳥で、北極圏に近いほぼどこにでも移動することができ、時には予期せず大群で南に押し寄せることがある。 [ 8 ] [ 11 ]このように予測不可能な鳥を調査することは難しいため、歴史的にシロフクロウの状況について詳細な知識はほとんどなかった。しかし、最近のデータでは、この種が急激に減少していることが示されている。[ 2 ] [ 12 ]かつては世界の個体数が20万羽以上と推定されていたが、最近のデータでは、おそらく世界の個体数は10万羽未満で、繁殖に成功しているつがいの数は2万8千つがいかそれ以下であることが示唆されている。[ 2 ] [ 13 ]原因は十分に解明されていないが、地球温暖化と相関する多くの複雑な環境要因が、シロフクロウの存在の脆弱性の主な原因であると考えられる。[ 2 ] [ 8 ]
シロフクロウは、カール・リンネが1758年に発表した著書『自然の体系』第10版で最初に記載した多くの鳥類の1種で、二名法の学名Strix scandiacaが与えられた。[ 14 ]属名Buboはラテン語で「ワシミミズク」、scandiacusは新ラテン語で「スカンジナビアの」を意味する。[ 15 ]以前の属名Nycteaはギリシャ語で「夜」を意味する。[ 5 ]リンネは当初、このフクロウの異なる羽毛を別種として記載し、シロフクロウのオスの標本はStrix scandiaca、メスと思われるものはStrix nycteaとされた。[ 5 ] [ 16 ]最近まで、シロフクロウはNyctea scandiacaという独自の属に属する唯一の種とみなされていましたが、mtDNAシトクロムb配列データによると、 Bubo属のワシミミズクと非常に近縁であることが示されており、現在ではBubo属に含まれると考えられることが多くなっています。[ 17 ] [ 18 ]しかし、一部の専門家はこの分類に異議を唱え、依然としてNyctea属を主張しています。専門家は、骨格の違いを理由に、独立した属を維持しようとすることがよくあります。[ 5 ] [ 19 ]

遺伝子検査により、シロフクロウの遺伝子構成はかなり異なっており、他のワシミミズク類とは遺伝的に約 8% 異なることが明らかになりました。これは、この種を夜目(Nyctea)として別種とみなす人々の考えを裏付けるものかもしれません。[ 5 ] [ 20 ]しかし、遺伝子研究と化石調査の組み合わせにより、進化の歴史における共通の起源はごく最近であることが示され、足根中足骨の骨学以外では、シロフクロウをユーラシアワシミミズク( Bubo bubo ) などの他の現生種と明確に区別するものはほとんどありません。[ 5 ] [ 7 ]遺伝子検査により、シロフクロウは約 400 万年前に近縁種から分岐した可能性があることが示されています。[ 5 ]さらに、シロフクロウに遺伝的に最も近縁の現生種はアメリカワシミミズク( Bubo virginianus ) であると判明しています。[ 5 ] [ 21
より広い視点で見ると、フクロウ類全般は遺伝物質を通じて非常に異なるグループであると判断されており、外見上は似ているCaprimulgiformesなどのグループも近縁ではないことが明らかになっています。[ 22 ] [ 23 ]フクロウ目の中では、典型的なフクロウはメンフクロウとは大きく異なります。[ 6 ] [ 21 ]さらに、Bubo属は進化の過程で、StrixやPulsatrix 、 Ciccabaなどの他の比較的大型のフクロウとクラスターを形成した可能性が高いと考えられます。これは、鳴き声、生殖行動 (ホーホーという姿勢)、染色体と常染色体の数や構造が広範囲に及んでいるためです。[ 6 ] [ 24 ]現存する典型的なフクロウのすべてではありませんが、一部は、 Buboフクロウと古代の共通祖先から進化したようです。[ 25 ]伝統的なアメリカフクロウとシロフクロウの関係に関する疑問に加え、同様に大型のフクロウとの関係についても依然として曖昧な点が残っている。これらのフクロウは、ケトゥプ属(シマフクロウ)とスコトペリア属(スナフクロウ)のように、属に含まれることもあれば、別の属に含まれることもあった。適応的な違いはあるものの、これらの大型フクロウ(アメリカフクロウ、シロフクロウ、シマフクロウ、そしておそらくスナフクロウ)のグループ分けは、核型の研究によって裏付けられているようだ。[ 6 ] [ 25 ] [ 21 ] [ 26 ] [ 27 ]
シロフクロウの化石の歴史は、ワシミミズクと骨格構造を区別する方法について初期には混乱があったにもかかわらず、かなりよく文書化されています。[ 28 ] [ 29 ]北半球の大部分が氷河期の真っただ中にあった第四紀氷河期には、シロフクロウはかつてはるかに広範囲に、はるか南に分布していたことが判明しました。[ 5 ]化石記録によると、シロフクロウはかつてオーストリア、アゼルバイジャン、チェコスロバキア、イギリス、フランス、ドイツ、ハンガリー、イタリア、ポーランド、サルデーニャ、スペイン、アメリカ大陸のプリンスオブウェールズ岬、リトルキスカ島、セントローレンス島、イリノイ州で見られました。[ 8 ] [ 28 ]後期更新世には分布範囲がさらに南に広がり、ブルガリア(80,000~16,000年前、ブルガリア西部のコザルニカ洞窟)にまで広がった。[ 30 ]またイタリア半島の大部分にも広がった。[ 31 ]フランスで発見された更新世の化石、すなわちB. s. gallicaによると、当時のシロフクロウはいくぶんずん大きく(それでも、当時の同時代のワシミミズクよりは明らかに小さく、同時代のワシミミズクは今日のワシミミズクより大きかった)、骨格的には現代のものより性的二形性が大きい(化石では雌の二形率が9.9%であるのに対し、今日の同じ特徴では4.8%)。[ 32 ]現代のシロフクロウには亜種的変異やその他の地理的変異は報告されておらず、遊牧民としての習性により、起源が大きく異なる個体同士が容易に交配している。[ 8 ]体の大きさには明らかな変異が見られるものの、遺伝的変異ではなく環境条件による変異である可能性が高い。[ 5 ]検査の結果、シロフクロウに系統地理学的変異の証拠は見つからなかった。さらに、シロフクロウは他のヨーロッパのフクロウと同程度の遺伝的多様性を有していると考えられる。[ 13 ] [ 33 ]
シロフクロウは野生では他のフクロウ類と交雑することは知られておらず、そのためシロフクロウと他のフクロウ類の交雑種が野生で目撃されたことはありません。しかし、 2013年にドイツのケルンブルクで趣味の鷹匠がオスのシロフクロウとメスのユーラシアワシミミズク ( Bubo bubo )から交雑種を育てました。[ 34 ]生まれた2羽のオスの交雑種は、目立つ耳飾り (シロフクロウには一般的に見られない)、一般的な大きさ、オレンジ色の目、ユーラシアワシミミズクの母親から受け継いだ羽毛の黒い模様のパターンを持ち、一方でシロフクロウの父親から受け継いだ全体的に白黒の羽毛の色も保持していました。この交雑種は、ドイツ語でシロフクロウとユーラシアワシミミズク (それぞれSchnee-EuleとUhu )を意味し、「シュヌーフ」と名付けられました。 2014年時点では、この交配種は成熟し、健康状態も良好であった。[ 34 ]

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シロフクロウは大部分が白色である。ホッキョクグマ(Ursus maritimus)やホッキョクギツネ(Vulpes lagopus)などの捕食哺乳類よりも純白である。[ 10 ]野外で見られる場合、このフクロウは地面の青白い岩や雪の塊のように見えることが多い。[ 10 ]通常、耳飾りがないように見えるが、非常に短い(おそらく痕跡的な)耳飾りが立つ場合があり、おそらくメスが巣に座っているときに最もよく見られる。[ 6 ]耳飾りは約 20~25 mm(0.79~0.98 インチ)で、約 10 枚の小さな羽毛からなる。[ 7 ]シロフクロウの目は明るい黄色である。[ 8 ]頭は比較的小さく、比較的単純に適応した聴覚機構を持つコキンメフクロウであっても、顔面円板は浅く、耳は単純である。[ 6 ] [ 7 ] 1匹の雄の耳裂は、左耳がわずか21 mm × 14 mm(0.83インチ × 0.55インチ)、右耳が21 mm × 14.5 mm(0.83インチ × 0.57インチ)でした。[ 7 ]
メスはほぼ例外なく同年齢のオスに比べて暗色がかった模様である。[ 6 ] [ 8 ]成熟したオスは、上面は真っ白で、通常、小さな耳飾り、頭部、一部の初列風切羽と次列風切羽の先端に数個の黒っぽい斑点があるが、下面は純白であることが多い。[ 6 ]純白であるという評判にもかかわらず、ロシアの博物館に展示されたオスの成鳥の標本129点のうち、暗い斑点がほとんどないのはわずか3点だった。成鳥のメスは通常、かなり斑点が多く、頭頂部と下面にはわずかに黒っぽい茶色の縞模様があることが多い。風切羽と尾羽にはかすかに茶色の縞模様があり、下面は基調色が白で、脇腹と胸の上部に茶色の斑点と縞模様がある。[ 6 ] 羽毛が複雑なシロフクロウでは、翼の模様の形で性別を判別でき、模様はメスでは縞模様、オスでは斑点模様として現れることが多い。[ 5 ] [ 35 ]しかし、最も暗い色のオスと最も明るい色のメスは、羽毛ではほとんど区別がつきません。[ 5 ]
稀に、野外および飼育下の両方で記録されているように、メスがほぼ純白に見えることがある。[ 36 ]成熟後、年齢を重ねるにつれて、一部の種は色が薄くなるという証拠がある。[ 8 ] [ 37 ]ある研究の結論では、オスは通常はより明るいが常に明るいわけではなく、正確な老化は非常に難しく、個体によっては、年齢とともに色が明るくなったり、暗くなったり、外観が変化しないこともあるという。[ 36 ]一方、綿密に研究すれば、翼の模様のパターンを使用して個々のシロフクロウを視覚的に識別することもでき、模様は個体ごとに多少独特である。[ 38 ]換羽の後、以前は比較的青白く見えた成体のメスの中には、新たに暗くて濃い模様が現れたものもあった。逆に、少なくとも4年間足環を付けられた個体の中には、模様の範囲がほとんど変化していないものが観察された。[ 5 ] [ 8 ]非常に淡い色のフクロウであるメンフクロウ(Tyto alba)では、斑点の性的二形は遺伝によって決まるようですが、シロフクロウでは環境が決定要因である可能性があります。[ 5 ] [ 39 ]
雛は最初は灰白色だが、中蕊羽ではすぐに暗灰褐色に変化する。このタイプの羽毛はツンドラの地面に点在する様々な色の地衣類を効果的にカモフラージュする。 [ 6 ] [ 8 ]これは徐々に白地に暗色の縞模様の羽毛に置き換わる。巣立ちの時点では、羽毛はしばしば不規則に暗い斑点やまだらになり、上部はほとんどが濃い灰褐色で白い眉毛と顔の他の部分は白い。[ 6 ]最近巣立ったばかりの幼鳥は翼の周りの暗色の模様によって既にある程度確実に性別を判別することができる。[ 40 ]幼鳥の羽毛は成鳥のメスのそれに似ているが、平均してやや暗色である。[ 8 ] 2回目の換羽までには翼の断続的な縞模様の数がより少ないかまたはより多いことが通常明らかになる。羽の白色の範囲と模様の構成は、幼鳥の換羽ごとに性別によって二形性が増し、4回目または5回目の前基本換羽で最高潮に達し、この段階では成熟した成鳥と区別が難しくなります。[ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 40 ] [ 41 ]
換羽は通常7月から9月にかけて起こるが、非繁殖期の鳥はもっと遅く、より広範囲に換羽するが、飛べなくなるほど広範囲に及ぶことはない。[ 5 ]シロフクロウは3~4歳で成鳥の羽毛になるという証拠があるが、断片的な情報によると、オスの中には9~10歳になるまで完全に成熟せず、完全に白い羽毛にならないものもいるようだ。[ 8 ] [ 40 ] [ 42 ]一般的に、シロフクロウの換羽はユーラシアワシミミズクよりも早い。[ 9 ]
シロフクロウの足の指は非常に厚い白い羽毛で覆われているが、爪は黒い。[ 6 ]指の羽毛はフクロウの中で最も長く、平均 33.3 mm (1.31 インチ) である。一方、アメリカワシミミズクの指の羽毛は平均 13 mm (0.51 インチ) で、2 番目に長い。[ 7 ] [ 43 ]シロフクロウは時々、目の縁がかすかに黒っぽく、くちばしが濃い灰色であるが、羽毛の覆いのため見えない場合が多く、嘴は黒い。[ 6 ]他の多くの白っぽい鳥とは異なり、シロフクロウは黒い翼の先端を持たない。これは、他の白っぽい鳥の種類の翼の羽毛の摩耗を最小限に抑えるためだと考えられている。[ 44 ]シロフクロウの目立つ刻み目のある初列風切羽は、長距離飛行やより広範囲の羽ばたき飛行において、同様のフクロウよりも有利であるように思われる。[ 45 ]
シロフクロウは、ほとんどのフクロウが実質的に無音で飛行できるようにする、ノイズを打ち消す鋸歯状の羽毛と櫛状の羽毛を備えていますが、近縁のフクロウ属のフクロウのほとんどよりも数が少ないです。そのため、羽毛が柔らかくないことと相まって、シロフクロウの飛行は近距離でも多少聞こえることがあります。[ 5 ] [ 46 ]シロフクロウの飛行は安定して直線的である傾向があり、大型でゆっくりと飛ぶハヤブサの飛行を彷彿とさせます。[ 5 ]シロフクロウは通常「羽ばたきと滑空」の飛行スタイルをとりますが、舞い上がるという証拠はありません。このフクロウ種は、鳥類の獲物を追いかける際に、空中でスピードと敏捷性を発揮することがあります。シロフクロウは体が大きいにもかかわらず、ホバリング飛行を狩猟方法として用いることがあります。この種は渡りの時でさえ、飛行高度が150メートル(490フィート)程度を超えることはほとんどないと言われている。[ 5 ]足は「巨大」と表現されることもあるが、骨格学的には足根はユーラシアワシミミズクの68%と比較的短いが、爪はほぼ同じ大きさで、ワシミミズクの89%の大きさである。[ 7 ] [ 10 ] [ 19 ]
比較的短い体長にもかかわらず、他のフクロウ目フクロウと足根の周囲長はほぼ同じです。[ 47 ]また、ワシミミズクと比較すると、シロフクロウは比較的短い湾曲した吻、それに比例して長い眼窩天井、目の周りのはるかに長い強膜輪を持ち、前部の開口部はフクロウの中で最も大きいことが知られています。 [ 7 ] [ 19 ] [ 48 ]フクロウは非常に大きな目を持ち、シロフクロウなどの大型種では人間の目とほぼ同じ大きさです。[ 49 ]
シロフクロウの目の直径はおよそ 23.4 mm (0.92 インチ) で、アメリカワシミミズクやユーラシアワシミミズクの目よりわずかに小さいが、他の大型のフクロウよりわずかに大きい。[ 7 ] [ 50 ]シロフクロウは遠くまで、また非常に変化に富んだ状況でも物を見ることができるはずだが、他の多くのフクロウほど夜間視力が鋭くないと思われる。[ 5 ]さまざまなフクロウの種の視力の研究に基づき、シロフクロウの視力は近距離の識別よりも遠距離の知覚に適しており、アメリカワシミミズクなどの一部の近縁種は近い物体をよりうまく知覚できると判断された。[ 51 ]視力の限界にもかかわらず、シロフクロウは人間の 1.5 倍もの視力を持っている可能性がある。[ 5 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]フクロウは鳥類の中で最も大きな脳を持っています(フクロウの種類が大きくなるにつれて脳も大きくなります)。脳と目の大きさは知能よりも夜行性や捕食行動の増加に関係していると考えられます。[ 56 ]

シロフクロウは非常に大きなフクロウです。[ 6 ]彼らは北極圏最大の鳥類捕食動物であり、世界でも最大のフクロウの1つです。[ 7 ]シロフクロウは、平均して生きているフクロウの中で6番目か7番目に重いです。翼の長さは5番目くらいで、おそらく3番目に長い翼を持つフクロウです。[ 6 ] [ 26 ] [ 57 ] [ 58 ]この種は、北アメリカで最も重く、最も長い翼を持つフクロウ(2番目に長い)、ヨーロッパで2番目に重く、最も長い翼を持つフクロウ(3番目に長い)ですが、アジアの他の3つか4つの種よりも体積が大きいです。[ 5 ] [ 42 ] [ 57 ] [ 59 ]シロフクロウはアメリカワシミミズクと似た大きさであると説明されることもありますが、平均的な大きさのあらゆる面でシロフクロウはアメリカワシミミズクよりもやや大きいです。一方、同様に特殊化したタイガに生息するアメリカシロフクロウ(Strix nebulosa)は全長が長く、標準的な測定では同様の寸法ですが、翼が短く、重量はシロフクロウよりもはるかに軽量です。[ 5 ] [ 57 ] [ 58 ]
ユーラシアでは、ユーラシアワシミミズクはシロフクロウよりもあらゆる測定基準で大きく、アフリカとアジアにはシロフクロウよりも平均的にわずかに重い2種がそれぞれ生息しています。[ 58 ]ほとんどの猛禽類と同様に、シロフクロウは他のほとんどの鳥類とは逆の性的二形を示し、メスはオスよりも大型です。[ 5 ]メスに有利な性的二形は、抱卵期などの食料不足や、抱卵と育雛に伴う過酷な環境への耐性と何らかの相関関係がある可能性があります。[ 60 ]メスは「巨大」と表現されることもありますが、オスは比較的「すっきりとまとまっている」ように見えます。[ 10 ]しかし、他のワシミミズク属の種と比較すると、性的二形は比較的顕著ではありません。[ 5 ] [ 61 ] [ 62 ]
オスのシロフクロウの全長は52.5~64cm(20.7~25.2インチ)であることが知られており、4つの大きなサンプルの平均は58.7cm(23.1インチ)、最大体長は70.7cm(27.8インチ)と報告されているが、検証が必要かもしれない。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]翼開長は、オスは116~165.6cm(3フィート10インチ~5フィート5インチ)で、平均は146.6cm(4フィート10インチ)である。[ 37 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 66 ]メスの全長は54~71cm(21~28インチ)であることが知られており、平均は63.7cm(25.1インチ)、最大体長はおそらく76.7cm(30.2インチ)であるが未確認である(もしそうであれば、現生のフクロウの中ではアメリカワシミミズクに次いで2番目に長い体長を持つことになる)。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]
メスの翼幅は146~183cm(4フィート9インチ~6フィート0インチ)と測定され、平均は159cm(5フィート3インチ)であると報告されている。[ 63 ] [ 65 ] [ 66 ]ある研究では、シロフクロウは15のよく知られたフクロウ種の中で最も高い翼面荷重(翼面積1平方センチメートルあたりのグラム数)を持っていると主張しているが、より広範なサンプリングにより、シロフクロウの翼面荷重はユーラシアワシフクロウやアメリカワシミミズクよりも著しく低いことが実証的に示された。[ 26 ]これらの近縁種と比較して、飛翔中のシロフクロウの翼の輪郭が目立って長いため、その飛翔姿を巨大なノスリや大型のハヤブサの大型版に例える人もいるかもしれない。[ 5 ]男性の体重は、6つの情報源によると、平均1,465~1,808.3 g(3.230~3.987 lb)、中央値は1,658.2 g(3.656 lb)、全重量範囲は1,300~2,500 g(2.9~5.5 lb)となる。[ 6 ] [ 37 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]女性の体重は、平均1,706.7~2,426 g(3.763~5.348 lb)、中央値は2,101.8 g(4.634 lb)、全重量範囲は1,330~2,951 g(2.932~6.506 lb)となる。[ 37 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]前述の体重研究よりも大規模な、北米の越冬地6か所での大規模な統合データによると、995羽のオスの平均体重は1,636 g (3.607 lb)、1,189羽のメスの平均体重は2,109 g (4.650 lb) でした。[ 8 ] [ 70 ] [ 71 ]オスで最低710 g (1.57 lb)、メスで780~1,185 g (1.720~2.612 lb) という報告がありますが、これはおそらく飢餓状態のフクロウのことを指していると思われます。[ 6 ] [ 5 ] [ 72 ]このような衰弱した個体は重度の障害を負うことが知られており、食料の入手が困難な冬季には餓死も珍しくないと考えられる。[ 5 ] [ 72 ]
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標準的な測定値は、体長や翼幅よりもさらに広範囲に報告されている。[ 5 ]雄の翼弦は351~439mm(13.8~17.3インチ)の範囲で変化し、平均は380.1~412mm(14.96~16.22インチ)、中央値は402.8mm(15.86インチ)である。[ 37 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 67 ] [ 73 ]雌の翼弦は380~477.3mm(14.96~18.79インチ)の範囲で変化し、平均は416.2~445mm(16.39~17.52インチ)、中央値は435.5mm(17.15インチ)である。[ 37 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 67 ] [ 73 ]オスの尾の長さは、平均209.6~235.4mm(8.25~9.27インチ)の範囲で変化し、最大範囲は188~261mm(7.4~10.3インチ)で、中央値は227mm(8.9インチ)です。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 73 ]メスの尾の長さは、平均228.5~254.4mm(9.00~10.02インチ)で、最大範囲は205~288mm(8.1~11.3インチ)で、中央値は244.4mm(9.62インチ)です。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 73 ]
データによれば、ロシアのデータではアメリカの研究よりも平均して翼弦と尾の長さがわずかに長いことが報告されているが、重量は両地域で有意に異ならなかった。[ 68 ]あまり広く行われていない測定値としては、雄で24.6~29 mm(0.97~1.14インチ)で平均中央値は26.3 mm(1.04インチ)、雌で27.9 mm(1.10インチ)である雌雄平均の嘴の長さと、25~42 mm(0.98~1.65インチ)で雌雄平均は35.6 mm(1.40インチ)である雌雄平均の嘴の長さがある。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]雄の足根の長さは平均約63.6 mm(2.50インチ)で、範囲は53~72 mm(2.1~2.8インチ)です。雌では平均約66 mm(2.6インチ)で、範囲は54~75 mm(2.1~3.0インチ)です。[ 64 ] [ 65 ]
シロフクロウは、世界で最も見分けがつかないフクロウ(あるいは動物)の一種です。[ 7 ] [ 10 ]この鳥の特徴である白地に黒褐色の斑点がまばらに見られる種は他にありません。この色は、明るい黄色の目をより際立たせ、また、際立った非常に長い羽毛も備えています。[ 6 ]北極圏で繁殖するフクロウは、コミミズク(Asio flammeus )だけです。両種とも開けた場所に生息し、生息域が重なり、日中によく見られますが、コミミズクははるかに小型で、黄褐色または麦わら色をしており、胸には茶色の縞模様があります。最も色の薄いコミミズクでさえ、シロフクロウとは明らかに異なり、より暗い色をしています。さらに、コミミズクは長距離飛行で狩りをすることが多いです。[ 8 ] [ 74 ]
ユーラシアワシミミズクやアメリカワシミミズクなど、より類似したフクロウは、最北端の種ではかなり青白く、時に白みがかった外観をしています。これらの種は通常、シロフクロウほど北では繁殖しませんが、シロフクロウが冬に南下することがあるため、シロフクロウとの重複が確かに発生します。しかし、最も青白いアメリカワシミミズクとユーラシアワシミミズクでも、シロフクロウよりも暗い基本色の模様がかなり濃く(最も白いワシミミズクは最も白いアメリカワシミミズクよりも青白く)、はるかに大きく目立つ耳房があり、最も暗いシロフクロウのような二色の外観はありません。アメリカワシミミズクはシロフクロウのように黄色の目を持ちますが、ユーラシアワシミミズクは明るいオレンジ色の目を持つ傾向があります。冬季にシロフクロウが通常利用する開けた地形の生息地は、アメリカワシミミズクやユーラシアワシミミズクがそれぞれ好む典型的な縁辺部や岩場の生息地とも異なります。 [ 6 ] [ 75 ] [ 74 ]
シロフクロウの鳴き声は他のフクロウ科のフクロウとは異なっており、ホーホーという鳴き声に吠えるような性質がかなり強い。[ 10 ]成熟したシロフクロウによるおそらく15種類もの鳴き声が記録されている。[ 76 ] [ 77 ]主な発声は単調なシーケンスで、通常2~6個(まれにそれ以上)の粗い音符で構成され、吠える犬のリズムに似ている:krooh krooh krooh ... [ 6 ]鳴き声は、強調されたaaoowで終わることもあり、これはオオセグロカモメ(Larus marinus)の低い警戒音をいくらか思い起こさせる。 [ 7 ]彼らは主に止まり木から鳴くが、飛行中に鳴くこともある。[ 6 ]オスのシロフクロウのkroohという鳴き声には、他のオスとの競争的排除やメスへの告知など、複数の機能があると考えられる。[ 8 ] [ 78
この種の鳴き声は北極の薄い空気の中では非常に遠くまで届き、確実に 3 km (1.9 マイル) 以上、場合によっては 10 ~ 11 km (6.2 ~ 6.8 マイル) も離れたところまで届く。[ 7 ] [ 12 ]メスの鳴き声はオスと似ているが、より高音で、より喉から出る場合があり、また単音節のkhusoを発することが多い。[ 6 ]メスのシロフクロウは雛鳥の鳴き声に似た、さえずるような高い音やさえずるような声を発することが知られている。[ 6 ]どちらの性別でも、興奮しているときなどに、コッコ、キーキー、うなり声、シューという音、ガタガタという音を連続して出すことがある。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 79 ]警戒音は大きく耳障りな嗄れたkeeeaである。[ 7 ]
他にも、よりしわがれた鳴き声が録音されており、時には「番人のガラガラ」と呼ばれることもあり、リック、リック、リック、ハ、ハウ、クワック、クワック、またはクレ、クレ、クレ、クレ、クレ、クレと表記されることがある。[ 80 ]巣を守るために攻撃するメスは、カカオという鳴き声を出したことが記録されている。また、巣を守るために攻撃する他のフクロウは、飛び降りる前に旋回しながら、典型的な鳴き声の大きなバージョンを出していた。[ 78 ] [ 80 ]彼らはまた、脅威や迷惑なことに対してくちばしを叩くこともある。拍手と呼ばれているが、この音は実際にはくちばしではなく舌打ちであると考えられている。
シロフクロウは繁殖期にのみ鳴くため、古い記録の中にはシロフクロウは完全に鳴かないという誤った記述がありますが、アメリカ北部では冬にも鳴き声が記録されています。[ 76 ]シロフクロウの幼鳥は、最初は甲高く柔らかい物乞いの鳴き声で鳴きますが、生後2週間ほどで強いゼーゼーとした鳴き声に変化します。幼鳥が生後3週間ほどで巣を離れると、甲高い鳴き声で母鳥が居場所を見つけられることがあります。[ 64 ] [ 79 ]

シロフクロウは、通常、北緯60度以北、時には北緯55度付近まで生息する北極圏北部に生息する。[ 7 ]しかし、シロフクロウは特に遊牧民的な鳥であり、獲物の個体数変動によって移動を余儀なくされるため、より南の緯度で繁殖することが知られている。繁殖範囲は合計12,000,000 km 2 (4,600,000平方マイル)強に及ぶが、繁殖の確率が高く、3~9年間隔で繁殖するのは約1,300,000 km 2 (500,000平方マイル)のみである。 [ 5 ] [ 81 ]シロフクロウは、アラスカ、カナダ北部、およびユーロシベリア地域の最北端の北極ツンドラに巣を作る。[ 6 ]

1967年[ 82 ]から1975年の間、シロフクロウはスコットランド本土北部のシェトランド諸島の遠く離れたフェトラー島で繁殖しており、シェトランドRSPBの管理人ボビー・タロックによって発見された。[ 83 ]メスは1993年という最近の時期にも夏を越したが、現在イギリス諸島では、シェトランド、アウター・ヘブリディーズ諸島、ケアンゴームズへの冬季渡来種という地位となっている。[ 84 ] [ 85 ]迷い込んだシロフクロウは、南はリンカンシャーでも時折発見されている。[ 86 ]古い記録によると、シロフクロウはかつてシェトランドの他の場所でも半定期的に繁殖していた可能性があることが示されている。[ 87 ]彼らの生息域はグリーンランド北部(主にピアリーランド)で、まれにアイスランドの「高地の孤立した地域」にも生息している。[ 6 ] [ 7 ] [ 5 ]そのため、スピッツベルゲン島やスカンジナビア半島西部・北部など、ユーラシア北部全域で繁殖しているのが時折確認されている。ノルウェーでは、フィンマルクで繁殖するのが一般的で、ハルダンゲルヴィッダ南部まで稀にしか繁殖しない。スウェーデンではスカンジナビア山脈まで繁殖することもあるが、フィンランドでは繁殖が非常に不安定である。[ 7 ] [ 88 ]
また、北シベリア、アナディリ、コリャークランド、タイミル半島、ユーゴスラビア半島、サハ(特にチュコチヤ川) 、サハリンを含むロシア北部の多くの地域に生息しています。[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]南のコミ共和国やペルミ地方南部のカマ川でも散発的に繁殖が報告されています。[ 5 ]シロフクロウの通常の生息域の一部であると考えられていますが、コラ半島での最後の繁殖は1980年代初頭でした。同様に、繁殖地図にはアルハンゲリスク州とパイホイ山脈に本種が示されているものの、どちらでも少なくとも30年間は繁殖記録は知られていません。[ 89 ]ノヴァヤゼムリャ島、セヴェルナヤゼムリャ島、新シベリア諸島、ウランゲル島、コマンドルスキー諸島、ハル諸島など、ロシアの北極圏のほとんどの島々に生息しています。[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]
北アメリカでは、繁殖範囲は現代ではアリューシャン列島(ブルディル諸島とアッツ島)とアラスカ北部の大部分を含むことが知られており、最も頻繁に見られるのは北極圏国立野生生物保護区からウトキアグヴィクにかけてで、より散発的にはノーム、フーパー湾、ユーコン・デルタ国立野生生物保護区などの西部沿岸部に沿って南下し、稀にシュマギン諸島の南まで生息することもある。[ 2 ] [ 7 ]シロフクロウはカナダ北部で広範囲に繁殖し、主に北極群島を生息地としていると考えられる。[ 2 ]カナダでの繁殖地は、エルズミーア島からシェリダン岬まで、ラブラドール州北岸、ハドソン湾北部、おそらくヌナブト準州全域(特にキヴァリク地域)、マニトバ州北東部、本土北部の大部分とノースウェスト準州の島嶼部(マッケンジー川のデルタ地帯を含む)、ユーコン準州北部(繁殖地は主にハーシェル島に限られている)にまで及ぶ。[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 90 ]北ヨーロッパでの繁殖と分布は非常に小規模で、局所的で不安定であるため、カナダ北部とアラスカ北部がシロフクロウの繁殖地の中心部分を占め、ロシア北部と北東部/沿岸部のいくつかの地域も含まれる。[ 5 ] [ 8 ] [ 42 ]

冬の間、多くのシロフクロウは暗い北極圏を離れ、さらに南の地域へと渡りをする。北極圏以南では出現に一貫性がないため、通常の冬季分布域の南限を定めることは困難である。[ 6 ] [ 7 ]さらに、多くのシロフクロウが冬の間北極圏のどこかで越冬することも珍しくないが、繁殖地と同じ場所で越冬することはめったにない。[ 5 ] [ 8 ]このような厳しい時期の生物学者による観察の困難さと危険さもあって、ツンドラで越冬するシロフクロウに関するデータは非常に限られており、生息数、越冬場所、今シーズンの生態などについてのデータはほとんどない。[ 5 ] [ 8 ]
通常の越冬範囲は、アイスランド、アイルランド、スコットランド、およびスカンジナビア南部、バルト諸国、ロシア中央部、シベリア南西部、サハリン、カムチャッカ半島南部、まれに中国北部、時にはアルタイ共和国などのユーラシア北部全体を含むと考えられてきました。[ 2 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 42 ]北米では、アリューシャン列島で定期的に越冬することもあり、ブリティッシュコロンビア州からラブラドール州にかけてのカナダ南部の多くの地域で、かなり一貫して広範囲に越冬しています。[ 6 ] [ 8 ]最近の研究では、シロフクロウは冬の間、いくつかの北部の海域で定期的に越冬し、海氷を止まり木としてたどり、おそらくポリニヤで海鳥を主に狩っていることが示されている。[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]
1886年2月、シロフクロウがニューファンドランド島グランドバンクスの端にあるノバスコシア州の蒸気船ウルンダ号の索具に着陸しました。この場所は最も近い陸地から800キロメートル(31,000,000インチ)以上も離れていました。このフクロウは捕獲され、後にノバスコシア博物館に保存されました。[ 94 ] [ 95 ]驚くべきことに、北米でレミングの個体数が多かった年の後、シロフクロウの多くが内陸よりも海洋環境を利用していたことが、いくつかの研究で判明しています。[ 96 ] [ 97 ]
温帯緯度での冬の大規模な突発現象は、繁殖条件が良好で若い渡り鳥の数が多いためだと考えられています。[ 8 ]その結果、シロフクロウの通常の生息域よりもさらに南で突発現象が発生する年もあります。[ 98 ]これらは、本土の北部諸州すべてだけでなく、[ 99 ]南はジョージア州、ケンタッキー州、サウスカロライナ州、米国のメキシコ湾岸のほぼ全域、コロラド州、ネバダ州、テキサス州、ユタ州、カリフォルニア州、さらにはハワイ州でも報告されています。[ 7 ] [ 12 ] [ 100 ] 2009年1月、テネシー州スプリングヒルにシロフクロウが現れた。これは1987年以来同州で初めての目撃報告となった。[ 101 ]また、2011年から2012年の冬に起きた大規模な南下も注目に値し、米国各地で数千羽のシロフクロウが目撃された。[ 102 ]その後、2013年から2014年にはさらに大規模な南下が起こり、フロリダで数十年ぶりにシロフクロウが目撃された。[ 103 ] [ 104 ]ユーラシア大陸では、ヨーロッパ側にこのフクロウが少ないこともあり、突発現象の性質についてはあまり記録されていないが、おそらく突発現象中に偶発的に発生したことが地中海地域、フランス、クリミア、イランのカスピ海沿岸地域、カザフスタン、パキスタン北部、インド北西部、韓国、日本で記録されている。[ 7 ] [ 8 ] [ 105 ]はぐれ者もアゾレス諸島やバミューダ諸島の南まで現れる可能性がある。[ 6 ]

シロフクロウは、北極圏の開けたツンドラに最もよく知られている住人のひとつです。シロフクロウの繁殖地の土壌は、多くの場合、コケや地衣類、岩で覆われています。この種は、丘、小丘、尾根、断崖、岩の露頭など、標高がやや高い場所に好んで生息することがよくあります。[ 6 ] [ 7 ]ツンドラのこれらの高台の一部は、氷河堆積物によって形成されています。[ 7 ]ツンドラの地面は通常かなり乾燥していますが、南部ツンドラの一部の地域では、かなり湿地帯になることもあります。[ 7 ]繁殖地として、さまざまな沿岸生息地、多くの場合干潟を使用することもあります。 [ 6 ] [ 7 ] [ 106 ]繁殖地は通常海抜300メートル(980フィート)未満の低地ですが、ノルウェーなどの内陸山岳地帯で南に繁殖する場合は、1,000メートル(3,300フィート)の高さに巣を作ることもあります。[ 8 ] [ 64 ] [ 42 ]繁殖期以外では、シロフクロウはほとんどあらゆる開けた場所に生息することがあります。[ 6 ]
典型的な越冬地はむしろ風が強く、覆いがほとんどない。[ 10 ]これらの開けた場所には、海岸砂丘、その他の海岸地帯、湖岸、島、荒野、ステップ、牧草地、大草原、その他の広大な草原、亜北極圏の灌木が茂った地域が含まれる。これらはツンドラの平坦な開けた場所に漠然と似ているため、好まれるのかもしれない。[ 7 ] [ 10 ]人工の開けた場所は現在、自然の場所よりもおそらくより多く利用されており、農地や放牧地、伐採された森林の広大な地域がよく見られる。[ 8 ] [ 107 ] [ 108 ]米国北東部で発見される突発年には、若鳥は都市部やゴルフ場などの開発地域だけでなく、成長した鳥が主に利用すると予想される草原や農業地域にもよく現れる。[ 97 ]
アルバータ州の平原では、観察されたシロフクロウは、時間の30%を刈り株畑、30%を夏の休耕地、14%を干し草畑で過ごし、残りの時間を牧草地、自然の草地、湿地で過ごしていた。冬季に農民の手が及ばない広大な農業地帯では、アルバータ州の他の地域よりも獲物が集中していた可能性がある。[ 109 ]
現代において冬季に越冬するシロフクロウにとって、北米でおそらく最も一貫して魅力的な生息地は空港であろう。空港は、好ましい生息地の特徴である平坦で草が生い茂っている傾向があるだけでなく、冬までには人間に依存する害獣と、広大な空港周辺に点在する広範囲に広がる草地や湿地帯に引き寄せられる野生動物の両方を含む、特定の多様な獲物が集まる場所となるからである。例えば、マサチューセッツ州のローガン国際空港は、冬季に米国で知られている年間個体数が比較的安定している空港の一つである。[ 7 ] [ 8 ] [ 110 ]すべての年齢のシロフクロウは、ベーリング海、大西洋、さらには五大湖の水上で、主に流氷の上でかなりの時間を過ごしている。 [ 57 ]これらの海洋および海洋に似た淡水域は、2年間の突発的な活動の間に、無線タグを付けられたアメリカシロフクロウ34羽が利用した生息地の22~31%を占めることが観察され、タグを付けられたフクロウは最も近い陸地から平均3km(1.9マイル)離れた場所に生息していた(一方、35~58%は草地、牧草地、その他の農地などの予想される好ましい生息地を使用していた)。[ 108 ]

シロフクロウは、夜明けから夕暮れまでの昼間と夜間の両方である程度活動している可能性があります。[ 6 ]シロフクロウは、北半球の冬の非常に短い昼間にも活動しているのが観察されています。[ 7 ]北極の夏の間、シロフクロウは、完全な日暮れがないため、最も暗い薄暮時に活動がピークになる傾向があります。[ 7 ] [ 111 ] [ 112 ]報告によると、ノルウェーでは夏の活動のピーク時間は午後9時から午前3時の間です。[ 113 ]かつてフェトラルに巣を作っていたフクロウの活動のピーク時間は、午後10時から11時の間だったと報告されています。[ 114 ]
ある権威によると、最も活動が少ないのは正午と真夜中だという。[ 79 ]ウトキアジヴィクでは秋が近づくにつれて日が長くなるため、ツンドラのシロフクロウは日暮れ頃に活発になり、雨が降っている場合は特に、日中に休んでいるのが見られる。[ 112 ]アルバータ州では冬の間に、シロフクロウは夜間も活動するにもかかわらず(追跡が困難すぎると考えられていたため)、日中に追跡された。この研究では、シロフクロウは午前8時から10時と午後4時から6時に最も活動的で、午前10時から午後4時までは主に休んでいることが多かった。フクロウは観測された日中の98%の間止まり木に留まっており、げっ歯類のピークの時間に合わせて活動しているようだった。[ 115 ]活動の多様性はおそらく主な獲物であるレミングに対応しており、レミングと同様にシロフクロウはカテメラル(群れで行動する動物)であると考えられる。[ 6 ] [ 7 ] [ 116 ]この種は極寒の温度に耐えることができ、マイナス62.5 ℃の温度でも明らかな不快感を示さなかったことが記録されており、マイナス93℃に5時間さらされても耐えたが、この期間の終わりまでに酸素消費に苦しんでいた可能性がある。 シロフクロウは、平均してアデリーペンギン(Pygoscelis adeliae )に次いで鳥類の中で2番目に羽毛への熱伝導率が低く、ドールシープ(Ovis dalli)やホッキョクギツネなど、最も断熱性の高い極地の生き物として哺乳類に匹敵する。[ 7 ] [ 117 ]極寒の冬の日に生き延びるためには、おそらく毎日7匹ものげっ歯類を食べる必要があっただろう。[ 7 ]
大人も子供も、特に激しい風や嵐から身を守るために岩の後ろに避難しているのが目撃されています。[ 8 ]シロフクロウはほとんどの時間を地上で過ごすことが多く、主にわずかな高台に止まっています。[ 6 ]骨格構造の形態(つまり、短く幅広い脚)から、シロフクロウは木や岩に広範囲に止まるのに適しておらず、平らな面に座ることを好むと解釈されています。[ 5 ]しかし、冬には主に狩りをするときだけ、小山、柵の支柱、道路脇の電信柱、ラジオや送信塔、干し草の山、煙突、家や大きな建物の屋根に止まることがあります。[ 7 ]岩は、すべての季節で止まり木として使用されることがあります。[ 7 ]ほとんどの近縁種と同様に、比較的動きが遅いことが多いフクロウですが、さまざまな状況で突然突進することができます。[ 5 ]
シロフクロウは、必要に応じて翼を広げてバランスを取り、かなり速く歩いたり走ったりすることができる。[ 6 ]このフクロウは、かなり漕ぐような羽ばたきで飛び、時折、翼を広げて滑空することで中断される。この飛行は、アメリカコノハズクとしてはかなり浮力がある。[ 6 ] [ 8 ]ディスプレイの際、オスは、散発的な羽ばたきとわずかに上反角での滑空を伴う波打つような飛行を行い、最終的に地面にかなり垂直に落下する。[ 6 ]彼らは泳ぐことができるが、通常は泳がない。泳いでいるのが見られるものの中には、以前に負傷したものもあるが、幼鳥がまだ飛べない場合、捕食者から逃れるために水中に泳ぎ込むのが見られた。彼らはまた、凍っていない水があれば水を飲む。[ 8 ] [ 114 ]野生では、シロフクロウの母親が幼鳥の羽繕いをするのを観察しており、飼育下ではつがいがアロプレニングを行うのを観察している。[ 79 ]繁殖期に至るまでの期間、シロフクロウは巣作りの場所を探すこととぶらぶらすることを定期的に切り替えており、積雪があまりないときは巣作りの場所を探す回数が少なくなることが多かった。[ 118 ]

シロフクロウは季節を問わず同種のフクロウと戦うことがあるが、繁殖期には比較的まれであり、冬季にはさらに稀である。2羽のシロフクロウの戦いがエスカレートし続けると、ドッグファイトや爪の絡み合いが発生することがある。[ 76 ] [ 79 ] [ 78 ]ある研究では、シロフクロウは羽の最も白い部分を太陽に向けることができ、晴れた日にはそのように向ける時間は約44%で、曇りの日にははるかに短いことが判明している。一部の研究者はこれを同種のフクロウへの合図と解釈しているが、体温調節も要因となっている可能性がある。[ 119 ] [ 120 ]アルバータ州では冬の間、メスのシロフクロウはお互いに縄張り意識があり、最大80日間同じ地域を離れないことが知られているが、オスは遊牧民であり、通常は1〜2日(まれに3〜17日)しか同じ地域にとどまらない。メスはオスに比べて平均7倍の時間を特定のエリアで過ごしました。[ 121 ]
威嚇表示の際、個体は体の前部を下げ、頭を低く前方に伸ばし、頭の上の翼と羽毛を部分的に広げて背中を上げます。[ 79 ]継続的に脅されたり追い詰められたりすると、威嚇表示の姿勢はさらに輪郭がはっきりしたものになり、圧迫されるとフクロウは反り返って大きな爪で切りつけようとします。オスの威嚇表示は一般的にメスよりも強調されます。[ 8 ] [ 122 ]シロフクロウは半植民地性であると考えられてきましたが、この型にはうまく当てはまらないようです。営巣場所は緩く密集している場合がありますが、これは集中した獲物に対する偶然の反応であり、各つがいはお互いに多少不寛容である傾向があります。[ 8 ] [ 123 ]冬の間、シロフクロウは通常単独で行動しますが、特に北極に近い地域では、餌の選択がより狭くなるため、約20~30ヘクタール(49~74エーカー)の範囲に20~30羽のフクロウが集まることもあり、集団で行動するケースも記録されています。[ 8 ] [ 124 ]モンタナ州でも冬に集団行動が記録されており、2.6 km 2(1.0平方マイル)の範囲で31~35羽のフクロウが越冬しており、フクロウはほとんどの場合、5~10羽ずつの緩やかな集団を形成していましたが、時には隣り合っていたり、約20メートル(66フィート)離れていたりしました。[ 125 ]
ウトキアジヴィクでは極端な場合、フクロウの活動的な巣は非常に接近しており、その距離はわずか800~1,600メートル(2,600~5,200フィート)しかないこともあります。[ 72 ]若いオスは特に互いに緩い関係を築く傾向があり、縄張り意識がなく、互いの前で自由に狩りができるようです。[ 8 ]ウトキアジヴィクとその周辺の213平方キロメートル(82平方マイル)の地域では、繁殖期には約54の巣がありますが、不作の年には巣が全く見つからないこともあります。[ 8 ]ウトキアグヴィクでは初夏に1.6 km(0.99マイル)ごとに約5羽のフクロウが生息し、巣の間隔は1.6~3.2 km(0.99~1.99マイル)で、フクロウの縄張りの広さは約5.2~10.2 km 2(2.0~3.9平方マイル)です。[ 8 ]マニトバ州チャーチルでは、巣の間隔は平均約3.2 km(2.0マイル)でした。[ 126 ]
サウサンプトン島では、フクロウが営巣した年に、巣の間隔は平均 3.5 km (2.2 マイル) で、最も近い 2 つの巣は 1 km (0.62 マイル) 離れており、巣あたりの密度は 22 km 2 (8.5 平方マイル) でした。[ 127 ]ヌナブト準州では、密度は豊作の年には 2.6 km 2 (1.0 平方マイル) あたり 1 羽、不作の年には 26 km 2 (10 平方マイル) あたり 1 羽、100 km 2 (39 平方マイル) の面積に 36 の巣があるところから、全くないところまで変化しました。[ 128 ] [ 129 ]ロシアのウランゲル島では、フクロウの密度は 0.11~0.72 km 2 (0.042~0.278 平方マイル)あたり 1 羽が観察されました。 [ 130 ]
冬のなわばりに関する最初の研究はホリコン湿原で行われ、そこではフクロウ1羽あたりのなわばりの範囲は0.5~2.6 km 2 (0.19~1.00平方マイル)でした。[ 66 ]アルバータ州カルガリーでは、冬の若いメスの平均なわばりの面積は407.5 ha (1,007エーカー)、成体のメスは195.2 ha (482エーカー)でした。[ 121 ]サスカチュワン州中部で越冬するフクロウが無線監視され、11羽のオスの平均範囲は54.4 km 2 (21.0平方マイル)、12羽のメスの平均範囲は31.9 km 2 (12.3平方マイル)で、合計平均は53.8 km 2 (20.8平方マイル)でした。[ 131 ]

シロフクロウは、かなり不規則ではあるが部分的な渡り鳥であり、越冬範囲は非常に広いが不規則であると言ってもいいだろう。[ 6 ] 1年目の鳥は冬には年長のフクロウよりも南へ分散する傾向があり、通常オスは同年齢のメスよりもいくぶん南で越冬し、成体のメスは最も北で越冬することが多い。[ 7 ] [ 132 ]シロフクロウは他のほとんどのフクロウよりも広い範囲を移動すると思われるが、移動には多くの複雑な個体差が知られており、一般的に想定される南北方向をとらないことも多い。[ 8 ]渡りはアジアよりもアメリカでいくぶん一般的であるようだ。[ 6 ]コラ半島で越冬するフクロウの研究では、フクロウの平均到着日は11月10日、出発日は4月13日で、越冬期間中に平均991km(616マイル)を移動し、獲物がより集中している場所に集まることが判明しました。[ 133 ]
シロフクロウは毎年秋にさまざまな移動が記録されており、シベリアやモンゴルの平原、カナダの草原や湿地帯で毎年冬を過ごします。[ 7 ]カナダ南部のグレートプレーンズ地域では、カナダ大陸の他の地域よりも2~10倍頻繁にシロフクロウが越冬します。[ 8 ]個体が特定の越冬地にある程度の忠誠心を持つこととの間には、弱い相関関係が認められます。[ 134 ]ミネソタ州ダルースでは、1974年から2012年の間に合計419羽の越冬シロフクロウが記録されており、ネズミが多い年にはその数が多くなります。ダルースで越冬した43羽のフクロウのうち、その後の冬に帰還した個体数はかなり少なくなりました(1年間で8羽、次の数年間で少数、連続しない年に9羽)。[ 8 ]
時には調査により、冬季に大量の水が流入する年には沿岸の海氷上で数百羽のシロフクロウが越冬していることが明らかになった。[ 7 ] [ 93 ]ケンブリッジ湾の同じ巣で孵化した3羽の兄弟は、少なくとも1年後には全く異なる場所で回収された。1羽はオンタリオ州東部、1羽はハドソン湾、1羽はサハリン島であった。[ 64 ]ホルダランで足環を付けられた雛は、北東1,380km (860マイル)離れたフィンマルクで回収された。[ 7 ]ローガン空港では、452羽のフクロウのうち17羽が戻ってきたことが記録され、翌年には11羽、2年後には3羽、そしてその後6年、10年、16年後にはそれぞれ1羽ずつが戻ってきた。[ 8 ]ウトキアジヴィク出身の足環を付けた雌は、海岸沿いに1,928 km (1,198 mi) 以上をロシアまで渡り、1,528 km (949 mi) 以上を戻ってきて、合計で少なくとも3,476 km (2,160 mi) を移動したことが記録されている。ウトキアジヴィク出身の別の足環を付けた若い雌は同じロシア地域に行き、ウトキアジヴィクに戻ってからビクトリア島に渡ったが、繁殖したようで、もう1羽も同様のルートをたどり、最終的にバンクス島で営巣した。別の雌はカナダとアメリカの国境に渡り、その後アラスカ湾に戻り、その後同じ国境地域で越冬し、最終的にバンクス島とビクトリア島の両方に渡った。[ 8 ]
カナダ北極圏のシロフクロウは、ある秋に平均1,100 km (680 mi) を移動し、その翌年には平均2,900 km (1,800 mi) を移動したことが観察されました。[ 135 ]晩冬には、同じ地域のフクロウがツンドラ地帯で平均4,093 km (2,543 mi) を移動し、平均108日間を過ごし、その間ずっと巣作りに適した場所を探していたことがわかりました。[ 136 ]

1882年から1988年の間には、少なくとも24回の冬に、カナダとアメリカ合衆国で大量のレミングが発生している。これらは突発的な発生の年だった。[ 7 ]繁殖の突発的な発生の記録は、2011~2012年と2014~2015年の冬に記録された。[ 8 ] 1940年代には、大規模な突発発生間の平均間隔は3.9年と算出された。[ 95 ]このような南下移動は、かつては3~7年間隔で分かれていると考えられていたハタネズミのピークの年の後に、はるかに顕著になる。[ 7 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]しかし、より広範な研究により、突発現象が完全に食物に基づいているという議論は弱まり、データは突発的な移動を予測することは到底できないことを示している。これは、アラスカ州全体での調査で、レミングの数に州全体で同期性が見つからなかったためである。したがって、レミングの減少ではなく、複数のつがいの繁殖が成功し、その結果、多数の若いフクロウが出現することが重要な役割を果たしている。しかし、ツンドラ地帯にレミングが広く生息していない限り、シロフクロウは大量に繁殖することはできない。[ 8 ] [ 107 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ]出現と繁殖力の高い年との関連性は、Robillardら(2016年)の研究で確認されている。[ 143 ] 1991年から2016年までの出現年に観察された、年齢が判明しているシロフクロウの約90%が幼鳥であることが確認された。[ 98 ]

シロフクロウは昼夜を問わずほぼいつでも狩りをしますが、特に悪天候の時は狩りをしないことがあります。[ 8 ]夏至の時期には、シロフクロウは「理論上の日没」時に狩りをするようです。[ 8 ]暗視装置によって、生物学者はシロフクロウが北半球の冬の長い夜間にかなり頻繁に狩りをすることを観察することができました。[ 5 ] [ 8 ]獲物は地上で捕獲され、食べられます。他の肉食鳥類と同様に、[ 6 ]シロフクロウは小さな獲物を丸呑みすることがよくあります。[ 6 ]強い胃液が肉を消化する一方で、消化できない骨、歯、毛皮、羽毛は楕円形のペレット状に圧縮され、摂食後18~24時間で吐き戻します。吐き戻しは、多くの場合、決まった止まり木で行われ、数十個のペレットが見つかることがあります。生物学者は、これらのペレットを頻繁に調べて、鳥が食べた獲物の量と種類を特定しています。大きな獲物を細かく切って食べると、ペレットは生成されません。[ 144 ]大きな獲物は、時には頭部が除去されるなどして引き裂かれることが多く、上腕骨や胸骨などの大きな筋肉が典型的には最初に食べられます。[ 8 ]大きな獲物を食べる量が増えることで残骸が散乱するため、小さな獲物に比べて識別が困難になると考えられています。[ 145 ]
昼間に狩りをする適性、地上からの狩り、そしてほぼ常に完全に開けた木のない場所で狩りをする適性は、シロフクロウが他のフクロウ属のフクロウと狩りにおいて異なる主な点である。それ以外では、狩りの習性は似ている。[ 8 ] [ 146 ]他のフクロウに比べて聴覚が洗練されていないため、獲物は通常は視覚と動きで知覚されると考えられている。[ 7 ] [ 8 ]実験によると、シロフクロウは1.6 km (0.99 mi) 離れたところから獲物を発見できる。シロフクロウは狩りをする際に一般的に高台、時には止まり木を使う。[ 6 ]ウトキアジヴィクで観察された 34 回の狩りのうち 88% は高所の監視場所 (56% が塚または高台、37% が電柱)から行われていた。 [ 8 ]彼らの狩りのスタイルはノスリを思い起こさせるかもしれません。狩猟をするフクロウはやや低くとまり木にとまり、長い間動かずにいます。[ 10 ]普段の飛行は、幅広い指状の翼でゆっくりと慎重に下向きに羽ばたきますが、止まり木に獲物が見つかると、突然驚くほど素早く加速して羽ばたきを交えながら飛び立つことがあります。[ 10 ] [ 147 ]ウトキアグヴィクでは、シロフクロウは短時間の追跡狩りを行うことが多いようです。[ 8 ]体躯を高く保てる強風の場合には、シロフクロウも獲物に降りる前に短時間ホバリング飛行を行うことがあります。[ 79 ]
シロフクロウの中には、魚を狩る際にミサゴ(Pandion haliaetus )を思わせるようなホバリングスタイルで飛ぶ個体もいるようですが、少なくとも1例、釣り堀の近くの岩の上に腹ばいで魚を捕獲するシロフクロウが観察されています。[ 148 ]獲物に向かって突進したり飛びかかったりし、最後に強烈な「一撃」を叩きつける行動は、かなり頻繁に記録されています。[ 8 ] [ 10 ]もう一つの一般的な技は「スイープ」で、飛びながら獲物を捕らえます。[ 8 ] [ 149 ]冬には、シロフクロウは雪の層(少なくとも20cm(7.9インチ)の下にある)で獲物を捕らえるために「スノープランジ」できることが示されています。おそらく最も頻度が低いのは、シロフクロウが羽ばたかずに徒歩で獲物を追いかけることです。[ 8 ]
シロフクロウは、夜行性のスズメ目鳥類や海岸の鳥類を捕獲することが知られており、時には飛行中に捕獲することもある。また、昼間にシロフクロウが空中で捕らえた大型で潜在的に危険な鳥も捕獲する。 [ 8 ]他の様々な肉食鳥を飛行中に追跡し、他の鳥が捕らえた獲物を盗み寄生することもある。 [ 8 ] [ 150 ]アルバータ州での冬季観察では、狩猟技術にほとんど変化は見られず、ほぼすべての狩猟が待ち伏せ狩猟(静止狩猟とも呼ばれる)であった。アルバータ州の成鳥の狩猟率は若い雌よりもかなり高かった。[ 151 ]
アルバータ州と同様、ニューヨーク州シラキュースでも、51回の狩猟のうち90%が静止狩猟で、止まり木が離れた後にスイープ法が狩猟の31%で使用され、飛びかかり法が狩猟の45%で使用されました。シラキュースで越冬するフクロウは、約6メートル(20フィート)の高さの人工物と木が混在する高い止まり木を約61%の狩猟で使用し、約14%は高い止まり木の約半分の高さの低い止まり木(つまり、柵の支柱、雪の塊、スクラップの山)を使用し、約10%は地面から狩りを始めました。[ 152 ]スウェーデンでは、オスはメスよりも止まり木から狩りをすることが多く、成鳥は両方ともかなり小さい獲物(小型哺乳類)に焦点を当てており、若いシロフクロウよりも狩りに成功していた可能性があります。[ 35 ]シロフクロウの中には、脂肪の蓄えを頼りに最長40日間ほど絶食しても生き残れるものもいる。[ 10 ]これらのフクロウは皮下脂肪が19~22mm(0.75~0.87インチ)と非常に厚いことが分かっており、北極で越冬するフクロウは、この乏しい時期を生き延びるために、無気力でエネルギーを節約する行動と相まって、これに大きく依存していると考えられる。
シロフクロウは、カモ猟師によって傷つけられたカモ、アンテナ線で傷つけられた鳥、人間の罠や罠にかかった様々な動物、囲いの中で人間によって飼育または養殖されている家畜や野生の獲物など、人間の活動によって不注意に提供されたり、危険にさらされたりした獲物を利用することが珍しくない。[ 79 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ]
シロフクロウが死肉をあさることは珍しいことではない(かつてはフクロウ全般で非常に稀だと考えられていたが)ことが、これまでに報告されている様々な研究で明らかになっている。例えば、トナカイ(Rangifer tarandus)の体の一部を巣に持ち込んだり、ホッキョクグマの後を追ってその獲物を二次的に食べる例などがある。また、機会があれば、セイウチ(Odobenus rosmarus )やクジラなどの大型海洋哺乳類もシロフクロウの餌となることがある。 [ 8 ] [ 156 ]シロフクロウが出す糞の大きさは、地域によって平均80 mm × 30 mm(3.1インチ × 1.2インチ)程度だが、ヨーロッパでは平均92 mm(3.6インチ)にもなる。[ 42 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 113 ]

シロフクロウは主に哺乳類を狩る。[ 6 ]特に、北方に生息するレミングを餌とすることが多い。[ 6 ] [ 80 ] [ 79 ]ハタネズミやネズミなど、シロフクロウに似た他の齧歯動物も、シロフクロウの餌として頻繁に見られる。[ 6 ] [ 159 ] R選択性であり、明らかに特殊化しているにもかかわらず、獲物の数と多様性の増加を利用できる日和見主義的な繁殖者である。[ 5 ]鳥類もよく捕食され、スズメ目、北方の海鳥、ライチョウ、カモなどが定期的に含まれる場合がある。[ 6 ]甲虫、甲殻類、時には両生類や魚類などの他の獲物をまれに食べることが報告されている(これらのうち魚類のみが捕食種であることが知られている)。[ 6 ] [ 12 ] [ 157 ]繁殖期以外でも死肉を食べる。 [ 160 ]世界中で200種以上の獲物がシロフクロウに捕食されていることが知られている。[ 7 ] [ 5 ] [ 8 ]
一般的に、他の大型のフクロウ(ユーラシアワシミミズクのようなさらに大型のフクロウを含む)と同様に、獲物の選択は非常に小さい獲物、通常小型哺乳類に向けられる傾向があるが、機会があれば通常よりもはるかに大きな獲物、または自分よりも大きな獲物と自由に交替することができ、これには比較的大きな哺乳類や、ほぼあらゆる年齢のいくつかの種類の大型鳥類が含まれる。[ 7 ] [ 8 ] [ 161 ]ある研究では、アラスカとカナダのバイオームについて推定したところ、シロフクロウの獲物の平均サイズは49.1 g(1.73 oz)、北米西部では506 g(1.116 lb)、北米東部では59.7 g(2.11 oz)であり、フェノスカンジア北部の平均サイズも同様(55.4 g(1.95 oz))であった。
シロフクロウのバイオームあたりの獲物の平均数は12から28種であった。[ 161 ]シロフクロウの日和見主義的な性質は、主に冬季に観察される摂食習慣から長い間知られていた(そのため、20世紀に入っても不人気で頻繁に迫害されていた)。[ 8 ] [ 12 ] [ 157 ] [ 162 ]

シロフクロウの生態は、レミングの存在と密接に関係している。この草食齧歯類は、トナカイと並んでツンドラ生態系の主要な哺乳類であるハタネズミ科の大型種であり、生態系の哺乳類バイオマスの大部分を占めていると考えられる。レミングはツンドラ全体の土壌、微地形、植物の重要な設計者である。 [ 126 ] [ 142 ] [ 163 ]アメリカの低北極圏では、Lemmus属のブラウンレミングが優勢で、低地で湿潤な生息地に生息する傾向があり(好んでイネ科の草本植物やコケ類を食べる)、Dicrostonyx属の襟付きレミングは、ヒース地帯のあるより乾燥した、標高の高い場所に生息し、ヤナギの葉や雑草を好んで食べた。[ 164 ]南方のブラウンレミングは、より北方の首輪型レミングとは行動が異なり、好ましい生息地内ではほぼ無制限に増殖するのに対し、首輪型は最適ではない生息地に広がる傾向があり、そのためブラウンレミングの高い地域密度には達しないようだ。[ 7 ]
専門家の間では現在、チャバネゴキブリとシロフクロウのレミングの生息数は同期していないようで、その結果シロフクロウの採餌は不規則になっていると一般的に考えられているが、北極圏のさまざまな場所を遊牧的に移動するシロフクロウは、どちらか一方のレミングの個体数が増加すると、2種類のレミングを交互に利用する可能性がある。1年以内に両タイプのレミングの個体数が同時にピークを迎えることは稀であり、これが突発的な高生産性につながる可能性がある。[ 7 ] [ 8 ]個々の北極レミング種内では、歴史的に、個体数はおおよそ4年から5年の傾向で変動することがある。[ 10 ]その結果、バンクス島などの地域では、シロフクロウの繁殖率は10年の期間で約10倍も変動することがある。[ 7 ] [ 10 ]バッフィン島で捕獲されたレミングの体重は30~95 g(1.1~3.4 oz)であるのに対し、ウトキアグヴィクで捕獲されたレミングの平均体重は、メスが70.3 g、オスが77.8 g(2.48~2.74 oz)であった。[ 8 ] [ 79 ]飼育下の1日の食物摂取量に基づくと、シロフクロウは1日に約326 g(11.5 oz)のレミングを消費すると推定されているが、ハタネズミを使った別の推定では、1日に約145~150 g(5.1~5.3 oz)必要であると示されている。[ 40 ] [ 72 ] [ 157 ]サウサンプトン島では、食事の97%がレミングであった。[ 165 ]ウトキアジヴィクにおける25年間の研究で、累計42,177個の獲物の中から、ほぼ100%のレミングが発見された。[ 8 ]キャッシュで性別が特定できた76匹のレミングのうち、オスのレミングはメスのレミングの2倍の頻度でキャッシュ内で発見された。[ 72 ]ウランゲル島では初期の調査結果で、獲物となったレミングの残骸ではメスのレミングがオスを上回っていたが、骨学的には逆にウトキアジヴィクと同様にオスの方が多く捕獲されていたことが示された。しかし、メスはやや大きく動きが遅いため、入手可能な場合は好まれる可能性がある。[ 166 ]
地域によっては、シロフクロウはレミングがほとんどいない、あるいはほとんどいない場所でも繁殖できる。[ 8 ]ウトキアグヴィクでは、レミングが食餌の中心となっているが、レミングが定期的に見つからない場合にはスズメ目、海岸の鳥類、海鳥、水鳥の孵化が重要な資源となり、そのような厳しい時期に幼鳥が生き延びる唯一の手段となる可能性がある。 [ 8 ] [ 159 ]アラスカ州ノーム地域では、地元で営巣しているシロフクロウは、ライチョウの雛が孵化すると、レミングからライチョウに餌を切り替えたと報告されている。 [ 167 ]ヌナブト準州のプリンスオブウェールズ島でも多少変動する食餌が報告されており、バイオマスの78.3%がレミングで、17.8%が水鳥、3.3%がイタチ、約1%がその他の鳥類である。[ 7 ]フェノスカンジアでは、2,700種の獲物のうち、わずか3分の1がノルウェーレミング(Lemmus lemmus)で、大多数はハタネズミで50.6%、おそらくその大部分はコハタネズミ(Microtus oeconomus)でした。[ 7 ] [ 42 ]フィンランドのラップランド地方をより詳細に見ると、2,062種の獲物のうち、32.5%がノルウェーレミング(年によっては残りが58.1%に達することもあります)、28%がハイイロハタネズミ(Myodes rufocanus)、12.6%がコハタネズミで、鳥類は獲物全体のごくわずか(1.1%)を占めていました。[ 168 ]
スウェーデン北部では、より均質な食性が見られ、ノルウェーレミングが食物の約90%を占めていた。[ 169 ]ヤマル半島では、食性の40%が首輪レミング、34%がシベリアブラウンレミング(Lemmus sibiricus)、13%がハタネズミ、ライチョウとカモがそれぞれ8%を占め、残りの大部分は他の鳥類が占めていた。ツンドラの一部では、シロフクロウがホッキョクジリス(Spermophilus parryii)を日和見的に捕食することがある。[ 170 ]フーパー湾地域(通常の営巣地よりはるかに南)では、高地では様々なげっ歯類、湿地では水鳥が繁殖期に捕獲された。[ 106 ] [ 171 ]
シェトランド諸島のフェトラー島で歴史的に繁殖していた頃のシロフクロウの主な獲物は、ヨーロッパノウサギ( Oryctolagus cuniculus )、ミヤコドリ( Haematopus ostralegus )、寄生イエカメ( Stercorarius parasiticus )、チュウヒ( Numenius phaeopus ) で、おおよそこの順で、その後に他の鳥類が続き、ウサギや二次鳥類の獲物のほとんどが成鳥として捕獲されたが、ミヤコドリとイエカメは主に完全に成長した、しかしつい最近巣立ったばかりの幼鳥として捕獲された。島内のミヤコドリとイエカメの幼鳥の 22~26 % がシロフクロウに捕獲されたと推定されている。[ 114 ] [ 162 ]
営巣中のシロフクロウによる鳥類の捕食は非常に機会主義的である。[ 8 ] 繁殖期のシロフクロウの食餌には、あらゆる年齢のヤナギ(Lagopus lagopus)とイワライチョウ(Lagopus muta )が含まれることが多いが、特にこれらに特化しているとは言えない。 [ 5 ] [ 172 ] [ 173 ]ヤマル半島では、シロフクロウがヤナギライチョウの主な捕食者になったという証拠が見つかり、捕食が非常に頻繁だったため、地元のライチョウがヤナギの茂みに生息地を変更した可能性がある。 [ 174 ]ライチョウへの依存は、フクロウの保全に関するトリクルダウンの懸念を引き起こしている。なぜなら、ライチョウは大量に狩猟されており、ノルウェーの狩猟者は地域の個体数の最大30%を駆除することが許可されているからである。[ 175 ]
北米では、繁殖地の鳥類の獲物は、通常、雪のホオジロ( Plectrophenax nivalis ) やラップランドオオハシ( Calcarius lapponicus ) のような小型のスズメ目鳥から、キング( Somateria spectabilis ) やケワタガモ( Somateria mollissima ) のような大型の水鳥、そして通常はガチョウのひなだが、時にはコクガン( Branta bernicla ) やハクガン( Anser caerulescens ) やコガモ( Branta hutchinsii ) のようなガンの成鳥まで多岐にわたる。[ 5 ] [ 8 ] [ 128 ]巣塚の周りの遺物の中では、フクロウと同じくらいの大きさの雄ケワタガモが最大の獲物となることも珍しくない。1つの巣には、その周辺で営巣しようとしていたすべてのケワタガモの死骸があった。[ 5 ] [ 8 ] [ 176 ] [ 153 ]絶滅が危惧され減少しているステラーケワタガモ(Polysticta stelleri)はウトキアグヴィク地域で営巣する際、捕食される危険性があるため、営巣場所を選択する際にシロフクロウの巣の近くを避けているように見える。[ 177 ]中型の海鳥は、利用可能なレミングの代わりにしばしば注目される。[ 8 ]食物はアイスランドで集中的に研究された。総重量73.6 kg(162 lb)の257の獲物が見つかり、鳥が食事の95%を占めた。主な獲物は成体のライチョウで、数で29.6%、バイオマスで55.4%、成体のヨーロッパムクドリ(Pluvialis apricaria)で、数で10.5%、バイオマスで7.2%であった。残りの大部分は他の海岸鳥類で、成鳥よりも雛の状態で捕獲される割合がわずかに高かった。コガモ(Anser fabalis)は雛と成鳥の状態で同数捕獲され、推定平均体重はそれぞれ800gと2,470g(1.76ポンドと5.45ポンド)であった。[ 178 ]
アガッツ島では哺乳類は見られないため、食事は完全に鳥類で構成されていた。[ 179 ]アガッツ島で非常に好まれた食べ物はウミスズメ(Synthliboramphus antiquus)で、バイオマスの68.4%、数では46%を占めていた。一方、数ではより小型のコビトウミツバメ(Oceanodroma leucorhoa)(20.8%)とラップランドオナガヒバリ(10%)が続き、バイオマスでは小型のカモ、コガモ(Anas carolinensis)とシロガモ(Histrionicus histrionicus)(合わせてバイオマス13.4%)が続いた。[ 179 ]ロシアのムルマン海岸でもレミングは見られず、海鳥が食事の大部分を占めていた。[ 180 ]

越冬地では、内陸部では哺乳類がシロフクロウの餌の大部分を占めることが多いが、沿岸部ではそれほど多くない。全体的に越冬するシロフクロウは繁殖期よりも多様な餌を食べ、さらに沿岸部で越冬するシロフクロウは内陸部のものよりも多様な餌を食べていた。[ 8 ]夏と同様に、コガモやオナガガモ(Anas acuta)や多数のウミスズメ科の鳥類などの中型の水鳥は、鳥を狩る際によく狙われる。[ 181 ] [ 182 ] [ 183 ] オレゴン州沿岸部で採取された少なくとも75個の獲物のうち62個のペレットに含まれる餌を調べたところ、主な餌はクマネズミ(Rattus rattus)(推定40%)、アカフクロウ(Phalaropus fulicarius)(31%)、ホシハジロ(Bucephala albeola)(19%)であった。目撃された攻撃は主にオレゴン州でホオジロヒワに対するものであった。[ 158 ]
ブリティッシュコロンビア州南西部の沿岸部では、139種の獲物のうち、100%が鳥類でした。主な獲物は水鳥で、ほとんどが水面から直接捕獲され、体重は400~800g(0.88~1.76ポンド)でした。具体的には、ホシハジロ(個体数で24%、餌のバイオマスで17.4%)とミミカイツブリ(Podiceps auritus)(個体数で34.9%、バイオマスで24.6%)が挙げられます。次いで、その他の様々な水鳥が続き、主にやや大型のオオセッカ(Larus glaucescens)やアメリカヒドリガモ(Mareca americana)が好まれました。[ 184 ]この地域の別の研究でも、冬季のシロフクロウよりもアヒルや他の水鳥の方が優勢であることが示されましたが、 122個の獲物のサンプルにはタウンゼントハタネズミ(Microtus townsendii)(10.65%)とカンジキウサギ(Lepus americanus)(5.7%)も目立っていました。[ 185 ]
冬の間、シロフクロウはレミングよりもPeromyscus属のネズミやキタホリネズミ( Thomomys talpoides ) などの夜行性の獲物を多く食べる。[ 8 ] [ 186 ]アルバータ州南部では 2 年間で 248 種の獲物が見つかり、北米シカネズミ( Peromyscus maniculatus ) が数の 54.8%、マキバタネズミ( Microtus pennsylvanica ) が数の 27% を占め、シロフクロウの主な餌となった。アルバータ州のその他の獲物は、灰色のヤマウズラ( Perdix perdix ) (全体の 5.79%)、ジャックウサギ、イタチ、フクロウであった。アルバータ州の研究では、リチャードソンジリス( Urocitellus richardsonii ) が、冬眠から目覚めて冬を越すシロフクロウの短い時期が重なり、大量に消費された。[ 151 ]獲物の選択における性的二形性もここで研究され、オスのフクロウは主に小型のげっ歯類のみを捕食し、メスも同じげっ歯類を捕食するが、他の大型の獲物も食事に混ぜて食べていた。[ 151 ]全体として、モンタナ州の4500種を超える獲物のうち99%はマツノハタネズミとヤマハタネズミ(Microtus montanus )であった。 [ 157 ]冬のホリコン湿地では、食事の78%がマツノハタネズミで、14%がマスクラット(Ondatra zibethicus)、6%がアヒル、残りはネズミや他の鳥類であった。[ 187 ]
ミシガン州で発見されたシロフクロウは、食事の86%をマツダハタネズミ、10.3%をシロアシハツカネズミ( Peromyscus leucopus )、 3.2%をキタコガモ( Blarina brevicauda ) で占めていた。 [ 188 ] 1927年から1942年にかけての4回の猛威を振るった冬にニューイングランドで発見された127個の胃のうち、155個の獲物のうち、24.5%がドブネズミ、11.6%がマツダハタネズミ、10.3%がコハト( Alle alle ) で、残りはユキヒワやアメリカクロガモ( Anas rubripes )などの鳥類であった。同じ年に、オンタリオ州の胃の内容物には、ドブネズミ(20%)、シロアシネズミ(17.5%)、マツノハタネズミ(15%)で多く、特定された獲物は40種あった。一方、空ではなかったペンシルベニア州の胃60個から見つかった81種の獲物のうち、最も多く特定された獲物は、ワタオウサギ(Sylvilagus floridanus)(32%)、マツノハタネズミ(11.1%)、ニワトリ(Gallus gallus domesticus)(11.1%)、コリンウズラ(Colinus virginianus)(5%)だった。[ 140 ]外来のキジは、空き地や野原でシロフクロウなどの飛翔性捕食者が近づいた際に、飛び上がるよりもうずくまる傾向があるため、エリマキライチョウなどのアメリカ在来の狩猟鳥類よりもやや脆弱であることが判明した。[ 140 ]ニューイングランドの岩の多い海岸や防波堤で越冬するシロフクロウの中には、ムラサキイソシギ( Calidris maritima ) をほぼ完全に食べて生きている個体もいる。[ 140 ]ドブネズミの存在が、シロフクロウをゴミ捨て場や橋の下など、一見魅力のない場所に引き寄せるのかもしれない。一方、マサチューセッツ州ローウェルで越冬するシロフクロウは、主に建物で捕まえたカワラバト( Columba livia )を食べて生きていることが観察されている。 [ 140 ]メイン州の胃から発見された87の獲物のうち、35%はネズミかハツカネズミ、20%はカンジキウサギ、10%はスズメ目の鳥類だった。[ 189 ]カンザス州で猛威を振るう冬に20の獲物を調べた小規模な研究では、獲物の35%がハゴロモガラス( Agelaius phoeniceus )、15%がプレーリーハタネズミ(Microtus ochrogaster)が10%、アメリカオオバン(Fulica americana)とワタリネズミ(Sigmodon hispidus)がそれぞれ10%ずつであった。[ 190 ]
セントキルダ島では、初夏まで滞在していた非繁殖期のシロフクロウの糞が24個見つかった。獲物46種のうち、セントキルダ野ネズミ(Apodemus sylvaticus hirtensis)は数で69.6%と最も多く、生物量の16.8%を占めた。一方、成鳥のタイセイヨウツノメドリ(Fratercula arctica)は獲物の生物量の63.5%、数で26%を占めた(残りはツノメドリの幼鳥とオオトウゾクカモメ(Stercorarius skua))。[ 191 ]アイルランドのメイヨー州では、主要亜種のアメリカヤマネも同様に食餌として優勢であり、厳格な夜行性のため夜間に捕獲されたものと推定される。[ 192 ]ノックアンドでは、冬の食事はヨーロッパノウサギ(40.1%)、アカライチョウ( Lagopus lagopus scotica ) (26.4%)、成体のユキウサギ( Lepus timidus ) (20.9%) (156粒) が主であった。ベン・マクドゥイでは、ライチョウ (72.3%)、ハタネズミ( Microtus agrestis )、幼体のユキウサギ (8.5%) (33粒) が主であった。カブラックでは、アカライチョウ (40%)、ユキウサギ (20%)、ヨーロッパノウサギ (15%) (16粒) が主であった。[ 193 ]
フィンランド南部で発生した冬季のシロフクロウの獲物110点のうち、1点を除いて全てがハタネズミであった(他の獲物はオナガガモ(Clangula hyemalis)1羽のみであった)。[ 168 ]はるか東のイルクーツキー地区では、冬季のフクロウは主にハタネズミ(Microtus gregalis )を食べて生活していることが判明した。[ 194 ]カザフスタンのクルガルドガ自然保護区で越冬する個体群では、主な餌は、ハイイロハタネズミが47.4%、冬季白色ドワーフハムスター( Phodopus sungorus ) が18.4%、ステップナキウサギ( Ochotona pusilla ) が7.9%、マスクラット ( 7.9% )、ヨーロッパヒバリ( Alauda arvensis ) が7.9%、ハイイロヤマウズラが5.3%、ステップケナガイタチ( Mustela eversmanii ) とキアオジ( Emberiza citrinella ) がそれぞれ2.6%であった。千島列島では、越冬するシロフクロウの主な餌は、おおよそこの順で、コハタネズミ、ドブネズミ、オコジョ、チュウヒと報告されている。[ 5 ]
シロフクロウの獲物のほとんどは比較的小型ですが、かなり多様なサイズの鳥類や哺乳類を捕食します。ローガン空港の6,000個以上のペレットのデータによると、この地域ではマツダハタネズミとドブネズミが餌の大部分を占め、小型から大型の様々な鳥類に取って代わられていたことがわかりました。[ 8 ]鳥類ではアメリカクロガモが主に捕獲され、その他の鳥類には、カナダガン( Branta canadensis ) やオオアオサギ( Ardea herodias )ほどの大きさの比較的大型で多様な種のほか、コクガン、アメリカセグロカモメ( Larus argentatus )、ミミウ( Phalacrocorax auritus ) も捕獲されました。[ 8 ] [ 195 ]さらに、ヨーロッパオオライチョウ(Tetrao urogallus)(雌雄)、キジライチョウ(Centrocercus urophasianus)、キバシアビ(Gavia adamsii) 、コハクチョウのひな(Cygnus columbianus bewickii)のような大型の鳥もシロフクロウに捕食されることがある。[ 196 ] [ 197 ] [ 198 ]
大型哺乳類の獲物のうち、シロフクロウはホッキョクノウサギ( Lepus arcticus ) [ 8 ] 、アラスカノウサギ( Lepus othus ) [ 199 ] 、山ノウサギ[ 193 ] [ 200 ] 、オジロジャックウサギ( Lepus townsendii ) [ 151 ]などの大型のウサギ科動物の幼獣と成獣の両方を捕食します。その一方で、シロフクロウは体重19.5 g (0.69 oz) のオグロメジロイワシ( Junco hyemalis ) ほどの大きさの鳥類や、体重8.1 g (0.29 oz) のトガリネズミ( Sorex araneus ) ほどの大きさの哺乳類も捕食することが知られています。[ 168 ] [ 190 ] [ 201 ]魚類が捕獲されることは稀ですが、シロフクロウはホッキョクイワナ(Salvelinus alpinus)やレイクトラウト(Salvelinus namaycush)を捕食することが知られています。[ 7 ] [ 140 ] [ 202 ]
シロフクロウは多くの点で非常にユニークなフクロウであり、生態学的地位において他のフクロウの種と異なります。[ 7 ] [ 146 ]北極圏で繁殖することが知られているフクロウは他にコミミズク1種のみです。 [ 7 ]しかし、シロフクロウは主な獲物であるチャバネゴキブリやシラミミズクを他の多くの鳥類捕食動物と共有しています。北極圏の地域によって異なるが、レミングの競合捕食者としては、コミミズクに加え、ミミズク( Stercorarius pomarinus)、エナガ( Stercorarius longicaudus )、ノスリ(Buteo lagopus )、ハイイロチュウヒ(Circus cyaenus)、ハイイロチュウヒ( Circus hudsonius ) 、そして一般的にそれほど特化していないシロハヤブサ(Falco rusticollis )、ハヤブサ( Falco peregrinus )、シロカモメ(Larus hypoboreus )、ワタリガラス(Corvus corax )などが挙げられる。また、ホッキョクギツネや、この地域ではオコジョなどの特定の肉食哺乳類も、レミングを狩ることに特化している。[ 7 ] [ 72 ] [ 203 ] [ 204 ]
レミングの捕食者のほとんどは、レミングの個体群が分散して生息していることから、競争を許容せず、機会があれば互いに追い出したり殺したりする。しかし、極限環境下ではエネルギーを節約する必要があるため、捕食者は互いに受動的に反応することもある。[ 205 ] [ 206 ]アラスカ西部、スカンジナビア、ロシア中央部といった亜北極圏の南で異常に繁殖する場合、シロフクロウが獲物を共有し、競争しなければならない捕食者の数は、数え切れないほど多いと考えられる。[ 5 ]シロフクロウの幼鳥や卵は、多くの捕食動物によって捕食されてきました。タカやワシ、キタイエボシ、ハヤブサやシロハヤブサ、シロカモメ、ワタリガラス、ホッキョクオオカミ( Canis lupus arctos)、ホッキョクグマ、ヒグマ(Ursus arctos)、クズリ(Gulo gulo)、そして特にホッキョクギツネなどがその例です。[ 8 ] [ 78 ]繁殖地にいる成鳥のシロフクロウは、それほど危険にさらされておらず、頂点捕食者と言っても過言ではありません。[ 6 ] [ 7 ]繁殖地で成鳥のシロフクロウが殺害される事例としては、抱卵中の成鳥のメスのシロフクロウを2羽のホッキョクフクロウが襲った事件(食べ残したメスを奪おうとしただけの攻撃だった可能性もある)や、成鳥のオスのシロフクロウをホッキョクギツネが殺害した事件などが目撃されている。[ 202 ]
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北極圏外で冬を越すために南下すると、シロフクロウは多くの追加の捕食者と相互作用する可能性があります。[ 7 ]必然的に、冬の間は多様な獲物を多くの手強い捕食者と共有します。[ 7 ] [ 8 ]これらには、近縁種のアメリカワシミミズクやワシミミズクが含まれることが知られています。彼らは、時間的な活動が異なること、つまり日中に活発に狩りをする可能性が高いこと、および生息地、つまり近縁種よりもかなり開けた(多くの場合、ほとんど樹木のない)生息地を使用することにより、近縁種との激しい競争から解放されています。[ 5 ] [ 7 ]サスカチュワン州で越冬するシロフクロウの研究中に、著者らは、シロフクロウがアメリカワシミミズクが生息し守っている地域を避ける可能性があることを示唆しました。彼らは通常、アメリカワシミミズクの中央生息域から半径 800 メートル (2,600 フィート) の外側のこの地で見られましたが、半径 1,600 メートル (5,200 フィート) を避けることはなく、異なる生息地の利用が決定的な要因となっている可能性があります。[ 207 ]やや小柄な体格を考えると、アメリカワシミミズク (より大きなワシミミズクとは異なり) がシロフクロウとの相互作用において常に優位に立つことはまずなく、関与するフクロウのサイズと性質に応じて、どちらの種も他に道を譲ることがあります。[ 5 ] [ 7 ]冬季のシロフクロウと他の捕食動物との栄養競争についてはほとんど研究されておらず、その希少性から、シロフクロウとの競争的な相互作用に多くのエネルギーを費やす捕食動物は少ないと思われますが、他の多くの捕食動物はシロフクロウに対して対捕食者の群れをなすでしょう。 [ 7 ] [ 8 ]シロフクロウは主に冬季に、多くの大型鳥類捕食者の犠牲になっているが、攻撃は単発的で稀である可能性が高い。[ 7 ] [ 8 ]シロフクロウの捕食事例は、冬季にユーラシアワシミミズクによって数回行われたことが知られている。[ 208 ]
さらに、イヌワシ( Aquila chrysaetos ) はシロフクロウのほか、ハクトウワシ( Haliaeetus leucocephalus )、オジロワシ( Haliaeetus albicilla )、オオワシ( Haliaeetus pelagicus ) を捕食することが知られている。[ 8 ] [ 185 ] [ 209 ]シロフクロウは、群れをなして殺されることもある。ある例では、シロフクロウがハヤブサの雛を殺した後、ハヤブサが玄関先にいたシロフクロウを殺した。[ 12 ] [ 202 ]逸話的な報告ではシロフクロウによる捕食(年齢や状態が不明のシロフクロウ) が示唆されているが、群れをなして殺された可能性もある。[ 175 ]別の写真では、キョクアジサシ(Sterna paradisaea )の大群がシロフクロウに群がり、絶滅するまで攻撃を続けた。[ 210 ]
シロフクロウは他の捕食動物の犠牲になるよりも、多種多様な他の捕食動物を支配し、殺し、捕食することがほぼ確実に多いことが知られています。[ 7 ] [ 208 ]シロフクロウは他のフクロウ類と同様に、他の猛禽類や捕食動物を機会があれば殺します。機会があれば他の猛禽類の巣を喜んで略奪しますが、ツンドラの開けた場所には猛禽類の巣が少ないため、捕食のほとんどは冬季に成熟した猛禽類です。[ 7 ]さらに、非常に大型の哺乳類を除き、北極圏の競合する捕食動物のほとんどは、空腹のシロフクロウに襲われる可能性が高いと考えられます。[ 7 ] [ 8 ]ローガン空港で行われた複数の冬季のデータだけでも、シロフクロウが、ノスリ、アメリカチョウゲンボウ(Falco sparverius)、ハヤブサ、メンフクロウ、その他のシロフクロウ、アメリカワシミミズク(Strix varia)、ノコギリフクロウ(Aegolius acadicus) 、コミミズクなど、実に多様な猛禽類を捕食していることが観察されている。[ 211 ]
フクロウは狩猟の時間帯によく遭遇するが、アマツバメは(他のフクロウ類と同様に)夜間に待ち伏せされることが多い。[ 8 ]ツンドラと越冬地の両方で、シロフクロウによるコミミズクの捕食が複数報告されている。[ 5 ] [ 208 ] [ 212 ]さらに、シロフクロウはハイイロチュウヒ[ 8 ] やオオタカ(Accipiter gentilis)[ 7 ]、シロハヤブサも捕食することが知られている。[ 7 ] [ 208 ]シロフクロウは大型哺乳類肉食動物も捕食することができる。ホッキョクギツネは幼少も成獣もシロフクロウの餌食になることが知られており、ロシアのイルクーツク地方ではシロフクロウによるアカギツネの捕食が報告されている。[ 165 ] [ 178 ] [ 166 ] [ 206 ] [ 213 ] [ 194 ]
サスカチュワン州で冬季に生息するシロフクロウが、体重約6kg(13ポンド)の成体のアカギツネ(Vulpes vulpes )を捕食する様子が観察された。これはシロフクロウの既知の獲物としてはおそらく最大のものであろう。 [ 214 ]その他の比較的大型の肉食動物の獲物には、成体のイエネコ(felis catus)、アメリカミンク(Mustela vision)、シマスズメ(Mephitis mephitis)などがある。[ 8 ] [ 215 ]また、イタチ科の小型種から大型種まで数種が、シロフクロウに日和見的に狩られることが知られている。[ 5 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 168 ] [ 216 ]
シロフクロウは捕食者としての性質を持つため、越冬地では数種のハヤブサによる激しい急降下攻撃など、一年を通して他の捕食鳥類に頻繁に襲われます。特に、比較的小型ながらも獰猛で機敏なコチョウゲンボウ( Falco columbarius)による攻撃は目立ちます。シロフクロウはハヤブサのスピードと飛行能力に匹敵できず、ハヤブサなどの一部の鳥類に容赦なく襲われることがあります。[ 7 ] [ 208 ] [ 217 ]
ウトキアグヴィクでは、記録された239回の繁殖試行のうち、232回は一夫一婦制で、他の7回は社会的な重婚であった。[ 8 ]バッフィン島では、1羽のオスが2羽のメスと交尾し、合計11羽の雛を巣立たせた。[ 79 ]ノルウェーでも、1羽のオスと交尾した2羽のメスが巣の場所から1.3km離れた場所にいたという重婚の事例が報告されている。[ 113 ]フェトラールでは1967年から1975年にかけて、1羽のオスが2羽のメスと交尾した。1羽は年下で、おそらく自分の娘だったと思われる。フェトラールのオスが両方のメスと初めて交尾したとき、オスは年下のメスに餌を持っていかなかった。しかし、翌年、年上のメスが姿を消すと、オスと年下のメスは4匹の子供を産みましたが、翌年の1975年には完全に姿を消しました。[ 162 ]また、1匹のメスに2匹のオスが餌を与えていたという未確認の一夫多妻制の事例もあります。シロフクロウは年に1回繁殖できますが、餌が不足すると繁殖を試みない個体も少なくありません。[ 6 ] [ 7 ]
餌を求めて頻繁にさまようにもかかわらず、彼らは一般にツンドラに巣を作るコミミズクよりも厳格な繁殖期に従います。 [ 7 ]バイロット島周辺で9羽の無線タグを付けたメスのシロフクロウを追跡し、産卵前の積雪が繁殖地の探索行動にどのような影響を与えるかを調べました。追跡されたこれらのメスは平均36日間探索し、平均1,251 km(777マイル)を移動しました。オスとメスは互いに独立して魅力的な繁殖場所を見つけ、収束すると考えられています。[ 218 ]繁殖地は、バッフィン島とエルズミーア島の両方で通常平均約2.6 km 2(1.0平方マイル)ですが、餌の豊富さとフクロウの密度によって変わります。[ 6 ] [ 79 ]バフィン島の営巣地の平均広さは、レミングの個体数が少ない年には8~10 km 2 (3.1~3.9 平方マイル) である。 [ 79 ]サウサンプトン島の営巣地は最大22 km 2 (8.5 平方マイル)に及び、活動中の巣の平均距離は4.5 km (2.8 マイル) であった。[ 77 ]ウトキアグヴィクでは、営巣ペアの数は0組から7組以上にまで及び、営巣地の平均広さは5~10 km 2 (1.9~3.9 平方マイル) で、巣の平均距離は1.5~6 km (0.93~3.73 マイル) である。[ 72 ]
ノルウェーの高地では、巣作りは巣間の距離が1.2~3.7km(0.75~2.30マイル)、平均2.1km(1.3マイル)と十分な距離がある時期にのみ行われる。[ 113 ]オスは歌とディスプレイ飛行で縄張りを示すため、常に先導する可能性が高い。[ 79 ]ディスプレイ中、オスは上反り翼を持ち、浅く波打つようにして弾むような求愛飛行で誇張した羽ばたきを行う。オスはしばしば地面に落下するが、その後再び飛んでゆっくりと滑空して戻ってくる。全体として、その飛行は蛾の飛行を彷彿とさせる。[ 79 ] [ 72 ] [ 114 ] [ 162 ]求愛中、メスはメスに歌で応答する。[ 6 ]求愛行動中、オスはしばしば嘴にレミングをくわえ、尾を上げてお辞儀をする。これは近縁種のフクロウ類によく見られる行動である(まれに、ホオジロなどの他の獲物をディスプレーすることはある)。その後、オスは力強く羽ばたき、地上でのディスプレーは比較的短時間(約5分)である。メスは求愛行動を行わない場合、繁殖を拒否する可能性がある。[ 79 ] [ 78 ]サスカチュワン州南部で、オスが求愛行動を行っていると思われるメスが目撃された。[ 219 ]
サウサンプトン島では、「レミングの年」には5月下旬に少なくとも20頭のオスが観察された。[ 7 ] [ 77 ]巣の縄張りを守るためのディスプレイは求愛ディスプレイとそれほど変わらないが、波打つような飛行と、翼を硬直させて誇張した羽ばたきを繰り返す動作があり、巨大な白い蛾が太陽の下に白い羽を露出させているように見える。[ 78 ]時には、争うオス同士が空中で爪を絡ませることもある。[ 7 ]縄張りと婚姻を示すディスプレイの後には、オスが地上で翼を「天使」のように弓状に広げたディスプレイが行われ、1マイル(約1.6キロメートル)以上先からでも見える。[ 7 ]
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ほとんどの個体は4月か5月までに巣の場所に到着するが、北極圏で越冬する例外がいくつかある。[ 106 ] [ 93 ] [ 124 ]オスは地面を引っ掻き、その上で翼を広げることで、メスに巣の場所になりそうな場所を知らせる。[ 6 ]巣は通常、開けたツンドラの風の吹き荒れる高台の浅い窪地にある。適切な巣の場所にはさまざまな条件があるようだ。巣の場所は通常、周囲の環境に比べて雪がなく乾燥しており、通常は周囲の景色がよく見える。巣は尾根、盛り上がった塚、高い多角形、丘、人工の塚、時には岩の露頭で作られる。植物に覆われている場合は、視界を遮る可能性のある背の高い植物が引き抜かれることがある。[ 6 ] [ 7 ] [ 79 ] [ 124 ] [ 220 ]
巣の場所は多くの場合、ツンドラの凍結融解によって自然に形成された、長年定着した場所である。[ 7 ] [ 8 ]砂州も利用されることがある。[ 5 ]フクロウ類の中で、巣の状態に関して最も積極的な役割を果たすのはメスであると考えられる。[ 8 ] [ 26 ]自分で巣を作るフクロウはいないが、メスのシロフクロウは約3日かけて、爪で穴を掘り、回転させて、ほぼ円形のボウルを形成するまで掘り進める。メスは巣を作ったり、巣に異物を加えたりはしない(巣塚の外から苔や草が見つかったという状況証拠がいくつかあるにもかかわらず)。[ 8 ] [ 106 ] [ 114 ]ウトキアヴィクで起きた2つの別々の事例では、2羽の別々の雌がメインの巣の横と下に2つ目の掘り跡を掘り、晴れるまで厳しい天候を乗り切るために全ての雛を人里離れた巣に呼び寄せたとみられる。[ 8 ]ウトキアヴィクの巣の掘り跡は91年に平均47.7cm × 44cm(18.8インチ × 17.3インチ)、平均深さは9.8cm(3.9インチ)であったが、フーパー湾の掘り跡は小さく、直径25~33cm(9.8~13.0インチ)、深さ4~9cm(1.6~3.5インチ)と報告されている。[ 106 ] [ 220 ]時折、低地ツンドラでは、シロフクロウも、放棄されたワシの巣だけでなく、ノスリの古い巣を利用することがあります。[ 7 ]
他の北方で繁殖する猛禽類とは異なり、シロフクロウは崖などに巣を作ることは知られていないため、比較的南に巣を作る場合でも、ワシ、ハヤブサ、ワタリガラス、または他のアメリカコノハズクと直接競合することはありません。 [ 7 ]巣塚の周辺には比較的豊かな植物が生い茂っていることが多く、レミングが寄ってきて、シロフクロウの巣の真下や周囲にトンネルを掘ることがあります。[ 7 ]ガチョウ、カモ、数種の海岸の鳥は、シロフクロウの近くに巣を作ることで偶発的な保護を得ることが知られています。逆に、シロフクロウはこれらの鳥の幼鳥と成鳥の両方を殺して食べることもあり、利益のトレードオフを意味しています。[ 64 ] [ 106 ] [ 162 ] [ 221 ] [ 222 ] [ 223 ] [ 224 ]

産卵は通常 5 月初旬から 6 月最初の 10 日にかけて始まる。[ 6 ]雪解けが遅いと繁殖プロセス全体に十分な時間が取れないため有害であり、特に成鳥には 5 月の十分な食糧供給が重要であり、幼鳥に餌を与える 7 月の食糧供給よりも明らかに重要である。[ 10 ]巣が遅い場合は、経験の浅いつがい、食糧不足、重婚、または卵の交換の可能性がある。[ 8 ] [ 79 ] [ 162 ]卵の数は平均約 7 - 9 個と非常にばらつきがあり、極端な場合には 15 個または 16 個の卵が記録されている。卵の数は近縁種に比べて非常に大きい。[ 6 ] [ 7 ]卵の平均数は、フーパー湾の 24 のサンプルで 7.5 個 (5 - 11 個の範囲)バッフィン島の5つのサンプルのうち9個、ビクトリア島では9.8個、エルスミア島では8.4個(14のサンプル中)、ウランゲル島では7.4個、フィンランドのラップランドでは7.74個でした。[ 72 ] [ 79 ] [ 42 ] [ 80 ] [ 123 ]ビクトリア島では良い年の平均卵数は9.8個でしたが、ウトキアグヴィクでは良い年の平均は6.5個でした。[ 64 ] [ 72 ]卵は地面に直接産まれ、純白で光沢のある白色です。[ 6 ] [ 8 ]平均的な卵の大きさはおよそ56.4mm×44.7mm(2.22インチ×1.76インチ)で、高さは50~70.2mm(1.97~2.76インチ)、直径は41~49.3mm(1.61~1.94インチ)である。
卵の重さは約47.5~68 g(1.68~2.40 オンス)で、異なるデータセットにおける中央値または平均値はそれぞれ53~60.3 g(1.87~2.13 オンス)である。[ 6 ] [ 79 ] [ 113 ] [ 225 ] [ 226 ]卵の平均サイズは比較的小さく、ユーラシアワシミミズクの卵より約20%小さく、アメリカワシミミズクの卵より8%小さい。[ 5 ] [ 7 ] [ 227 ]産卵間隔は通常2日間(主に41~50時間)である。[ 6 ] [ 228 ] [ 229 ]産卵間隔は悪天候時には3~5日間に及ぶことがある。[ 7 ] [ 230 ] 11個の卵を産むのには20~30日かかるが、8個程度の典型的な巣では最大16日かかる。[ 7 ] [ 12 ] 8個目と9個目の卵の産卵間隔は最大約4日である。[ 162 ]抱卵は最初の卵から始まり、メスが単独で行い、メスはメスに餌を与えられる。[ 6 ]

餌はオスが巣に運び、余剰餌は近くに貯蔵する。[ 6 ]繁殖期のメスは、しばしば非常に広大な抱卵パッチを形成する。この種の場合、ピンク色の腹部の皮膚は羽毛のない、血管が密集したかなり巨大な領域である。[ 7 ] [ 64 ]抱卵期間は31.8~33日(最短27日から最長38日の未確認で疑わしい報告もある)。[ 6 ] [ 106 ] [ 162 ] [ 228 ]メスは単独で幼鳥を抱き、同時に孵化前の卵を抱卵することが多い。[ 6 ] [ 8 ]年長のヒナが偶然に弟や妹を抱卵することがあり、悪天候の際にはメスが幼鳥を翼の下に保護することもある。[ 64 ] [ 79 ]
最初に幼鳥に餌を与える際、メスは獲物を解体して柔らかい部分だけを与え、その後徐々に大きさを大きくしていき、幼鳥が獲物を丸ごと食べ終わるまで続けます。[ 79 ]親鳥のシロフクロウとの攻撃的な遭遇は「本当に危険」と言われており、ある情報源によると、シロフクロウは人間に対して最も手強い巣防衛行動を示す鳥類です。[ 7 ] [ 12 ] [ 231 ]巣の近くで人間を目撃した場合の通常の反応は穏やかですが、近づき続けると親鳥はますますイライラし始めます。[ 8 ]時には、人間に対して強引に急降下攻撃を仕掛けることもありますが、その他の潜在的な脅威に対しては「前方脅威」で対処します。オスは侵入者に向かって歩み寄り、羽を派手に上げ、半開きの翼を扇状に広げ、前方に走り出して両足と嘴で切りつけます。[ 7 ] [ 12 ] [ 79 ] [ 77 ] [ 64 ]シロフクロウの防御攻撃による最悪のケースでは、頭蓋外傷などのかなり深刻な怪我を負っており、研究者は医療機関への長い旅を必要としているが、人間の死亡率は不明である。[ 80 ]
シロフクロウの親鳥がウトキアジヴィクの繁殖地でシロカモメ、ホッキョクギツネ、イヌを攻撃する様子が目撃されている。[ 8 ]ウトキアジヴィクのカリブーやフェトラルのヒツジ ( Ovis aries )などの非捕食動物も攻撃されるが、これはおそらく卵や幼鳥が踏みつぶされるのを避けるためだろう。[ 64 ] [ 114 ]巣の防衛は主にオスが行うと言われているが、メスも関わることも多い。[ 8 ]スウェーデンのラップランドでの分析によると、巣を人間から守るメスは音声ディスプレイ (警告音や鳴き声) を行い、オスは鳴き声は行わなかったが、ホーホーという鳴き声のほとんど、警告音の多く、およびほぼすべての身体的攻撃を行っていた。[ 232 ]
他の例では、捕食者に対して注意をそらすためのディスプレイが行われ、「折れた翼の演技」と呼ばれる、高く細いキーキーという鳴き声に奇妙なキーキーという音が混じったものがあり、飛び立ってはすぐに空から落ちて格闘を真似ることが多い。[ 7 ] [ 233 ]ある著者は、オスが巣から約2km(1.2マイル)離れたところまで引き寄せてから止まったと記録している。[ 64 ]スウェーデンのラップランドで行われた45回の注意をそらすディスプレイのうち、77%はメスによるものだった。[ 232 ]
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孵化間隔は通常1日から3日で、37から45時間以内の間隔がかなり多い。[ 79 ] [ 114 ]新しいひなは半晩成性(つまり、通常は無力で目が見えません)で、最初は白くてかなり湿っていますが、1日目の終わりまでに乾きます。孵化したばかりの7羽の体重は35〜55 g(1.2〜1.9オンス)で、平均は46 g(1.6オンス)でしたが、3羽は44.7 g(1.58オンス)でした。[ 64 ] [ 79 ]産卵と孵化の顕著な非同期性により、兄弟間のサイズ差は非常に大きく、最も小さなひなの体重が20〜50 g(0.71〜1.76オンス)しかない場合でも、最大のひなはすでに約350〜380 g(12〜13オンス)に達している場合があります。[ 79 ]
最も年長の雛が約3週間になると、メスもオスと同様に狩りを始め、両者とも直接雛に餌を与えるようになるが、レミングの数が非常に多い場合は狩りをあまり必要としないこともある。[ 6 ] [ 7 ] 巣の周りのレミングの群れには、家族を養える80匹以上のレミングがいることもある。 [ 7 ]多くのフクロウとは異なり、シロフクロウの雛はエネルギーを節約する必要があるためか、お互いに攻撃的になったり、兄弟殺しをしたりすることは知られていない。 [ 8 ] [ 114 ]家族グループによる雛の共食いのいくつかの事例は、雛が他の原因で死亡した事例であると考えられた。[ 80 ]雛は生後2週間ほどで巣の周りを歩き回り始めますが、18~28日で巣を離れます。ただし、まだ飛ぶことはできず、巣の塚から1~2メートル(3.3~6.6フィート)程度の草木や岩の隙間や、親鳥の防御を頼りに安全を確保することもあります。[ 6 ] [ 7 ] [ 234 ]巣を離れるのは、おそらく捕食者対策であると考えられています。[ 8 ] [ 235 ]
オスのシロフクロウは、歩き回る幼鳥の近くの地面に新鮮な獲物を直接落とすことがある。[ 7 ]生後約3週間を過ぎると、幼鳥はかなり広範囲を歩き回り、1 km (0.62 mi) まで歩くことは稀であるが、通常は巣の塚から500 m (1,600 ft) 以内に留まる。[ 79 ] [ 114 ]研究者に対する幼鳥の威嚇姿勢は、生後約20~25日で初めて顕著になり、約28日で一般的になり、雛は驚くほど素早く機敏な足取りである。[ 8 ] [ 79 ]最初の巣立ちは生後約35~50日で起こり、生後50~60日で幼鳥はうまく飛べて自分で狩りができる。[ 6 ] [ 7 ]全ケア期間は2~3.5か月で、群れの規模が大きくなるにつれて期間が長くなる。[ 6 ] [ 64 ]かつては8月下旬または9月上旬までに独立を目指すと考えられていましたが、この種の渡りの季節が始まる9月下旬から10月までに独立を目指す可能性が高いです。[ 8 ] [ 124 ]営巣周期はホッキョクフクロウとほぼ同じ長さで、ユーラシアワシミミズクよりも最大2か月速いです。[ 236 ]

性成熟は翌年に達するが、通常最初の繁殖は生後2年目の終わり以降に行われる。[ 6 ]最初の繁殖の典型的な年齢を示す強力な証拠はほとんどないが、ウトキアジヴィクのオスの羽毛から、オスの最初の繁殖を推測することはできる。その段階では、オスはほぼすべて純白で、ほとんどが3歳から4歳だった。[ 8 ]シロフクロウは毎年の繁殖に関しては著しく不安定であるようで、試みの間に少なくとも最大2年かかることが多く、時には10年近くかかることもある。[ 5 ]カナダで7羽の衛星マーキングのメスが連続して繁殖したことが証明され、そのうち1羽は3年連続で繁殖した。[ 97 ]ウトキアジヴィクでは23年間で13年間シロフクロウが繁殖した。[ 8 ]
レミングが多い年には、最大の卵の場合でも営巣成功率は 90~100% に達することがある。[ 7 ] 21 年間で、ウトキアジヴィクでは合計 260 の巣が記録された。同地では、年間 4~54 の巣が記録された。ウトキアジヴィクの巣には 3~10 個のサイズの卵が産まれ、巣あたり平均 6 個の卵があり、年間平均孵化成功率は 39~91% であった。雛の 31~87% が徒歩で巣立つことができ、48~65% が巣立ちまで生き残ると推定された。その他の地域では、40% が巣立ちまで生き残った。[ 8 ] [ 64 ]別のセットでは、観察された卵の 97% が孵化して巣立ちした。[ 79 ]ノルウェーでは、10 個の巣からの巣立ち成功率は約 46% とかなり低かった。[ 113 ]ノルウェーのデータでは、以前はノルウェー北部でほぼ偶発的に繁殖すると示されていましたが、予想よりも定期的に繁殖していることが示されています。1968年から2005年の間に、シロフクロウの好調な年が3年ありました。1974年(12つがい)、1978年(22つがい)、1985年(20つがい)です。さらに、繁殖の可能性がある(ただし確認されていない)場所が14か所あります。巣の失敗の主な原因は、飢餓と寒さによるものとされています。[ 8 ]ノルウェーとフィンランドの多くの巣は、深刻なブユの寄生のために失敗したことが知られています。[ 237 ]
シロフクロウは鳥類としては長生きである。[ 8 ]記録によると、飼育下にあるシロフクロウの最長寿者は25年から30歳まで生きることもある。[ 6 ] [ 8 ] [ 238 ]野生では典型的な寿命は約10年に達すると思われる。[ 6 ] [ 26 ]野生での最長寿命は、マサチューセッツ州で最初に足環を付けられたシロフクロウ(おそらく最初の冬)が、 23年10か月後にモンタナ州で死体となって発見されたものである。[ 8 ]バイロット島に生息する12羽のメスの年間生存率は約85~92.3%と推定された。[ 239 ]
シロフクロウは餓死することが多いとよく言われ、歴史的記録では、レミングの「衝突」により繁殖地を「離れざるを得なかった」ものの、南に行けば餓死するだろうとされている。[ 68 ] [ 95 ] [ 125 ]しかし、シロフクロウは冬の間も生き延びることが多いことがかなり早い段階で証明されている。[ 12 ]この事実は、北部グレートプレーンズと北西部アメリカ山岳地帯におけるシロフクロウの小規模な無線追跡と標識調査によってある程度裏付けられている。 [ 125 ] [ 240 ]より多くの状況証拠は、北米東部でも飢餓が見られなかったことを示している。[ 241 ]
成鳥の中には、その後も数年にわたって同じ越冬地、つまり繁殖地よりはるかに南の地域に戻ってくるものがいることがわかっている証拠がある。[ 242 ] [ 243 ]ローガン空港では、目撃されたシロフクロウの大半は健康そうに見えた。[ 8 ]北部グレートプレーンズで冬に発見された71羽のシロフクロウの死骸のうち、86%は自動車やその他の人工物との衝突、感電、銃撃など、さまざまな外傷が原因で死亡した。71羽の死骸のうち、明らかに餓死だったのはわずか14%だった。データによると、負傷したように見えたフクロウもいたが、治癒して生き延びた。[ 240 ]ニューヨークで越冬したシロフクロウで骨折が治癒したというさらなる証拠が見つかったが、中には回復に手術が必要な個体もいるかもしれない。[ 244 ]
サスカチュワン州で越冬する537羽の鳥を脂肪蓄積量に基づいて調査したところ、メスがオスより、成鳥が幼鳥より脂肪蓄積量が多かった。メスの31%は脂肪蓄積量が不足していたが、飢餓状態または衰弱状態にあるオスの少なくとも45%はオスであり、野生動物リハビリテーションセンターに搬送された63%もオスであった。[ 71 ]ブリティッシュコロンビア州では、177羽のシロフクロウが死亡したが、そのうち13%は飢餓と推定され、12%は「死亡状態で発見」されるなど、自然死はごくわずかであった。[ 185 ]フェトラーで雛鳥1羽が肺炎とブドウ球菌感染症で死亡し、もう1羽はアスペルギルス症で死亡した。[ 162 ]
ウトキアグヴィクでは、例年よりも雨が長引いたとき(2~3日間)、巣から離れた幼鳥が飢餓にかかりやすく、低体温症や肺炎を起こしたという証拠がある。[ 8 ]自然史上、シロフクロウは免疫力が低いため、他の猛禽類よりも血液寄生虫の影響をより深刻に受けやすい可能性がある。[ 245 ]逆に、マニトバ州で採取した大量のサンプルによると、シロフクロウは他の大型フクロウよりも咀嚼ジラミなどの外部寄生虫のレベルが低いようだ。シロフクロウは1宿主あたり平均3.9匹の咀嚼ジラミを宿主として宿主していたが、オオフクロウは7.5匹、アメリカワシミミズクは10.5匹だった。[ 246 ]
この種の存在と個体数は、利用可能な餌の量に依存します。「レミング年」には、シロフクロウは生息地で非常に豊富に見られることがあります。[ 6 ]シロフクロウの個体数は、成鳥が遊牧民として生活するため、数十年にわたる研究においても推定が困難です。[ 8 ]スカンジナビア半島の個体数は、フィンランドでは0~100つがい、ノルウェーでは1~20つがい、スウェーデンでは1~50つがいと、長い間非常に少なく、短命であると考えられてきました。 [ 8 ] [ 247 ]
しかし、スウェーデンでは、2015年以降営巣が観察されていないことを受け、スウェーデン種情報センターは2025年11月時点で、2025年レッドリストの予備評価において、シロフクロウをスウェーデンで「絶滅」に分類することを提案した。バードライフも営巣が観察されていないとして同様の合意に達した。[ 248 ] [ 249 ]ロシアのヨーロッパ域では繁殖個体数は少なく、1,300~4,500つがい、グリーンランドでは500~1,000つがいと推定されている。ヨーロッパでは、シロフクロウは実際には「軽度懸念」に分類されているが、この評価は2020年12月18日以降更新されていない。[ 250 ] [ 251 ]
アメリカ大陸の北部以外では、シロフクロウの繁殖地の大部分はロシア北部にあるが、全体的な推定値は不明である。[ 8 ] [ 252 ]インディギルカ川とコリマ川の間で行われた調査では、正確な数は4,871羽が確認された。[ 5 ] 2000年代までにパートナーズ・イン・フライトと他の著者によって推定された数値では、北米には約72,500羽のシロフクロウが生息しており、そのうち約30%が幼鳥であった。[ 253 ] [ 254 ]
カナダにおけるシロフクロウの個体数は、1990年代には10,000~30,000羽、あるいは50,000~100,000羽と推定されていたが、これはおそらくあり得ないことである。[ 255 ] [ 256 ] [ 257 ]カナダ国内では、バンクス島の個体数は繁殖年には15,000~25,000羽、クイーンエリザベス諸島では約932羽と主張されたことがある。[ 128 ] [ 258 ]アラスカはアメリカの州で唯一シロフクロウが繁殖しているが、繁殖個体数はカナダよりもかなり少ないと思われる。[ 259 ]さらに、Partners in FlightとIUCNは、2000年代までの世界個体数はおよそ200,000~290,000羽と推定していた。[ 260 ] [ 2 ] [ 261 ]しかし、2010年代には、以前の推定値はすべて極端に過大であり、より優れた調査、系統地理学的データ、フクロウの自由奔放な放浪に関するより多くの洞察があれば、より正確な数値を推定できることが判明しました。[ 2 ] [ 8 ]現在、シロフクロウの成熟した繁殖つがいは世界中に14,000~28,000つがいしかいないと考えられています。[ 8 ] [ 13 ]レミングの減少時には、営巣しているメスの数は世界中で1,700羽まで減少する可能性があり、これは危険なほど低い数です。また、世界中のシロフクロウの数はかつて考えられていた数の10%未満です。[ 8 ] [ 13 ] [ 139 ]
個体数が少なく急速に減少しているため、シロフクロウは2017年にIUCNによって危急種に格上げされました。[ 2 ]北米の個体数は1960年代以降52%減少したと推定されており、さらに劇的な推定では1970年から2014年の間に64%減少しました。[ 262 ]スカンジナビアでは傾向を明確にすることが困難ですが、同様の減少傾向が起こっていると考えられています。[ 8 ] [ 247 ]シロフクロウは絶滅のおそれのある野生生物の種の国際取引に関する条約(CITES)の付属書IIに掲載されており、国際取引(部分および派生物を含む)が規制されています。[ 3 ]
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USGバンディング研究所で行われた438回のバンド遭遇のうち、故意かどうかに関わらず、特定できた死因のほぼすべては人間の干渉と相関関係にあった。[ 8 ] 34.2%にあたる150羽は原因不明で死亡、11.9%は銃撃、7.1%は自動車にひかれ、5.5%は高速道路で死亡または負傷、3.9%は塔や電線との衝突、2.7%は動物の罠、2.1%は飛行機とのバードストライク、0.6%は鳥の絡まりで、残りの33.3%は様々な原因または原因不明で負傷して回復した。[ 8 ]シロフクロウは空港の頻繁な利用によるバードストライクによって絶滅の危機に瀕している。このような衝突はカナダで多く知られており、シベリアやモンゴルでもおそらく発生している。[ 263 ] [ 264 ]
飛行機にとって危険な鳥であるにもかかわらず、この種との衝突で人が死亡したという記録はない。[ 265 ]カナダの空港では、冬季にはシロフクロウの数はコミミズクの数より常にはるかに多い。[ 7 ]しかし、希少性に比べて、生息地の魅力により、アメリカの空港で記録されたバードストライクのうちシロフクロウが占める割合は非常に高く、記録された2456件の衝突事故の4.6%を占めている(バードストライクに最も頻繁に関与しているのはメンフクロウである)。[ 266 ]
この種は局所的に農薬に対して脆弱である。[ 6 ]ウトキアグヴィク地区の建物の建設により、シロフクロウの一部が移住させられたと考えられている。[ 220 ]ノルウェーでは、巣の近くでの潜在的な撹乱源としては、観光、レクリエーション、トナカイ飼育、自動車交通、犬、写真家、鳥類学者、科学者などが挙げられる。[ 175 ]生物学者の中には、シロフクロウへの無線タグの装着がシロフクロウに何らかの不明確な悪影響を及ぼす可能性があると懸念する声もあるが、実際に無線タグがシロフクロウの死のリスクを高めるかどうかについては、ほとんど証拠が知られていない。[ 267 ]
シロフクロウは非常に警戒心が強く、北極圏の住民に狩猟されることも少なくありません。[ 7 ]歴史的に、シロフクロウは最も迫害されたフクロウの一種でした。[ 8 ] 1876~77年の侵入では推定500羽のシロフクロウが射殺され、1889~90年にも同様の数が射殺されました。また、 1901~02年の侵入時にはオンタリオ州だけで推定500~1,000羽、1905~06年の侵入時には約800羽が殺されました。[ 12 ]北極圏の先住民は歴史的にシロフクロウを食用として殺していましたが、現在ではアラスカ北部の多くのコミュニティがかなり近代化されているため、生物学者は先住民によるシロフクロウの殺害が許可されているのは時代遅れだと感じています。[ 8 ] [ 268 ]
人間によるシロフクロウの食用は、フランスなどの古代の洞窟の堆積物にまで遡ることが証明されており、初期の人類にとって最も頻繁に食べられていた種の一つと考えられてきました。[ 269 ] [ 270 ]シロフクロウは、特にげっ歯類がいる古い畑がある開発地域を避けず、人間との経験不足のために非常に飼い慣らされており、武装した人間から逃げることができない場合があります。[ 7 ]
ブリティッシュコロンビア州では、シロフクロウ177羽が死亡しており、その死因として最も多かったのは射殺で25%だった。その多くは、シロフクロウが法的に保護されてからかなり経ってからのことだった。[ 185 ]オンタリオ州で密猟されたシロフクロウの数は、その希少性を考えると異常に多いと考えられている。[ 271 ]シロフクロウはかつては食用として殺され、その後、家畜やお気に入りの狩猟対象動物に対する脅威とみなされたことに対する憤りから射殺されたが、21世紀に入ってもシロフクロウの射殺が続いている理由はよくわかっていない。[ 8 ] [ 167 ] [ 271 ]
シベリアのシロフクロウは餌を仕掛けたキツネ罠の犠牲になることが多く、非常に大まかな推計では年間300羽ほどが殺されている可能性がある。[ 272 ]殺鼠剤として使用されているワルファリン中毒によって越冬中のシロフクロウが死ぬことが知られており、ローガン空港だけでも6羽が死亡している。[ 185 ] [ 273 ]
アリューシャン列島のシロフクロウでは、おそらく生物蓄積による水銀濃度が検出されていますが、致死的な水銀中毒が発生したかどうかは不明です。 [ 274 ] PCBは濃縮された状態でシロフクロウの一部を殺した可能性があります。[ 175 ]一部の空港では、バードストライクを避けるためにフクロウを射殺することを提唱し、実施していますが、種の保護状況を考えると、成功した移転は可能であり、望ましいことです。[ 8 ] [ 266 ]
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気候変動は、シロフクロウの減少の主な要因であると考えられています。気温が上昇し続けると、降雨量の増加や降雪量の減少といった非生物的要因がレミングの個体数、ひいてはシロフクロウの個体数に影響を与える可能性があります。これらに加え、他の多くの問題(渡り行動の変化、植生構成、昆虫、病気、寄生虫の活動の増加、高体温のリスクなど)が懸念事項となっています。[ 2 ] [ 8 ] [ 175 ] [ 275 ]
さらに、シロフクロウが現在では広範囲に依存していることが知られている海氷が、気候温暖化の結果として減少すると、重大な影響が生じる可能性がある。[ 2 ] [ 8 ] [ 93 ]気候変動の影響は、レミングの個体数のおそらく取り返しのつかない激減が観測された北部グリーンランドで基本的に確認された。 1998年から2000年にかけて、レミングの数は急速に減少したと思われる。グリーンランドにおける1ヘクタールあたりのレミングの数は、かつての5分の1以下である(すなわち、ピーク時には1ヘクタールあたり12匹から2匹未満)。これは、フクロウの生産性が98%低下したことと、地元のオコジョの生産性が低下したこととほぼ確実に相関している(エナガイロトウキツネとホッキョクギツネは、以前はレミングにほぼ同じくらい依存していると考えられていたが、より緩く結びついて一般化しているため、それほど減少していないようである)。[ 276 ] [ 277 ]レミング塚の数は北グリーンランドにかつてあった量よりもはるかに少なくなっており、生き残ったレミングによってあらゆる種類の個体群循環が放棄されたようだ。 [ 276 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2025年7月時点で非アクティブです(リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)ケベック州には、黄色の白樺、シロフクロウ、そしてカワラヒワの3つの公式紋章があります。