ソルダリア・フィミコラ

ソルダリア・フィミコラ
ソルダリア・フィミコラ・ペリテシウム
科学的分類
王国：	菌類
分割：	子嚢菌門
クラス：	ソルダリオミセス
注文：	ソルダリアレス
家族：	ソルダリア科
属:	ソルダリア
種：	S. フィミコラ
二名法名
ソルダリア・フィミコラ (ロベルジュ元Desm. ) Ces.＆デ・ノット。

100倍で撮影した画像

Sordaria fimicolaは微小な菌類の一種で、草食動物の排泄物によく見られます。Sordaria fimicola は皿培養で寒天培地上で容易に増殖できるため、入門生物学および菌類学の研究室でよく用いられます。Sordaria属はNeurosporaおよびPodosporaと近縁で、大きな綱Sordariomycetes 、つまりフラスコ菌類に属します。遺伝学研究の主な対象となっている 3 種のSordariaの自然生息地は、草食動物の糞です。S . fimicola種は一般的で、世界中に分布しています。Sordaria の種は形態的に類似しており、線状に並んだ 8 つの暗色の子嚢胞子を持つ子嚢を含む黒色の子のう殻を形成します。これらの種は遺伝学研究に有利な多くの共通した特徴を持っています。いずれもライフサイクルが短く、通常 7～12 日で、培養で容易に増殖します。ほとんどの種は自家受粉性であり、各株は同質遺伝子です。特定の子嚢胞子の色変異体を用いることで、あらゆる種類の突然変異体を容易に誘導し、容易に得ることができます。これらの視覚変異体は、四分子解析、特に遺伝子内組換えの解析に役立ちます。 ^{[ 1 ]}

S. fimicolaの最も一般的な形態は暗褐色です。一部の変異体は灰色または黄褐色です。生物学入門実験でよく行われる実験の一つは、変異体の一つを野生型と交配し、子孫の色の割合を観察することです。この実験は、半数体生物における遺伝的継承の概念を説明します。子嚢胞子は8個形成されます。 ソルダリアカボチャは、減数分裂中の交配に関する情報を提供します。交配が起こらない場合は、4:4のパターン、つまり4つの黒色胞子と4つの黄褐色胞子がすべて一列に並びます。交配が起こった場合は、2:2:2:2のパターン、つまり2:4:2のパターンが見られます。

実験室でよく見られるもう一つの用途は、子実体（子のう殻）における減数分裂と有糸分裂の観察です。S . fimicolaの興味深い特徴は、子実体が光合成性であることです。子実体は成長するにつれて柄が光源に向かって曲がり、袋が破裂すると胞子が光に向かって飛び出します。

分類学

ソルダリオミセテ菌類の分類を更新する研究が進行中であり、ソルダリオミセテ分類学におけるSordaria fimicolaの位置付けが研究され、更新されています。ソルダリオミセテは、フラスコ型の子嚢殻と単嚢状の子嚢を特徴とするため、フラスコ菌として知られています。 ^{[ 2 ]} 18SリボソームDNAの部分鎖の系統発生研究により、ソルダリオミセテの系統発生が明らかになりました。^{[ 3 ]}ソルダリア科を特徴付ける形態学的特徴には、子嚢を囲む菌糸の外皮が周縁壁層と偽実質組織の中心体とに分化することが含まれます。中心体の細胞からは、繊細な多核細胞からなる幅広い子端が発生し、子嚢殻を完全に満たし、残りの偽実質細胞を子嚢殻壁に押し付けます。^{[ 4 ]} S. fimicolaは、研究対象となった他のソルダリア科の種とは異なり、子嚢形成細胞が体基部の基部に集合して胎盤様の塊を形成する。その結果、子嚢は均一な壁層ではなく、クラスター状に発生する。^{[ 4 ]}

真菌の形態

Sordaria fimicolaは、寒天培地、糞、土壌中の腐敗物質でよく生育する子嚢菌類です。子嚢菌類として、有性生殖の終生型と無性生殖の無性生殖型があります。S . fimicola は、典型的には、絶対糞菌の生活環に従います。つまり、草食動物の消化管を通過した後、草食動物の糞に対して絶対的に有性生殖を行います。糞便上での減数分裂後、子嚢胞子が排出され、植物の表面に付着して葉上面にとどまると考えられています。^{[ 5 ] [ 6 ]} S. fimicola は隔壁菌糸を成長させ、マクロレベルでは基質上にふわふわしたシートを形成する小さな暗褐色の繊維のように見えます。有性生殖が行われると小さな黒い斑点が形成されますが、これらの斑点は子嚢の位置です。さらに、 S. fimicolaには黄褐色と灰色の変異株が存在する。^{[ 5 ]} S. fimicola は炭素に富む基質で最もよく生育するが、窒素も必要とする。研究により、S. fimicola は炭素:窒素比が 5:1～10:1 のときに最もよく生育することが示されており、この条件下で生育したS. fimicola は、炭素比や窒素比が高い場合よりも、著しく多くの子嚢殻を生成する。S . fimicola は実験室環境でよく生育するため、入門生物学実験室や研究用モデル生物としてよく用いられる。S . fimicola は二倍体の子嚢殻を素早く生成し、これが減数分裂を経て、一倍体の子嚢胞子が整然とした線状四分子を持つ子嚢胞子を生成するため、減数分裂を教えるのにも適したツールである。^{[ 3 ]}

生態学

S. fimicolaは伝統的に草食動物の糞便や腐敗した植物質に生息すると考えられてきましたが、一部の植物と共生することも発見されています。新たな研究によると、 S. fimicolaは通性糞便菌であり、ライグラスやウィートグラスの根の間で生育することが確認されています。^{[ 7 ]}殺菌済み土壌と未殺菌土壌において、S. fimicolaは宿主の成長を促進し、死亡率を抑制しました。研究によると、ジャガイモデキストロース培養されたS. fimicolaはトリアコンタノールとインドール-3-カルボキシアルデヒドを産生することができ、どちらも抗菌作用を有し、宿主病の予防に役立つ可能性があります。^{[ 8 ]}

S. fimicolaは、 Pestalotiopsis guepinii、Colletotrichum capsici、Curvularia lunata [ Cochliobolus lunatus ]、Alternaria alternata、Fusarium oxysporumなど、植物に病原性のある他の菌類の生育を阻害することも示されています。^{[ 9 ]}

S. fimicolaは、それが生育する一部の植物の健康に悪影響を及ぼすことが示されています。S . fimicolaがトウモロコシから初めて分離された際、研究者たちはそれが日和見病原体である可能性が高いと考えていました。実験室で健全なトウモロコシ植物はS. fimicolaを生育させなかったことから、健全なトウモロコシ植物はS. fimicolaを排除する可能性があることが示唆されました。S. fimicolaは健全なB. tectorumに定着し、繁殖力と成長を低下させました。^{[ 7 ]}

S. fimicolaも光屈性であり、その反応は2つある。1) 菌類が生成する子実体の数は光によって影響を受け、2) 子実体の成長方向も影響を受ける。この反応は、S. fimicola ホワイトカラー-1 光受容体 (SfWC-1) と呼ばれる特定の菌類受容体を介していると考えられる。他の光屈性菌類種も、同様の受容体ドメインを持つ相同受容体を有する。^{[ 10 ]}機能しない変異体 SfWC-1 受容体を持つS. fimicola は、子実体形成が遅れ、その程度も著しくなく、子嚢殻嘴の光屈性に欠陥があり、野生型と比較して子実体の帯状パターンが欠如していた。^{[ 10 ]}

遺伝子変換

個々の減数分裂では4つの半数体産物が生成され、さらに1回の有糸分裂を経て8つの産物が形成され、それらはすべて半数体胞子として袋状の子嚢（複数形：asci）内に保持されます。個々の減数分裂産物が個々の子嚢内に保持されることは、ある種の遺伝子解析、特に遺伝子組換えの分子メカニズムの解析を容易にしてきました。野生型（+）株と変異型（m）株を交配すると、通常、各子嚢には4つの+胞子と4つのm胞子が含まれます。しかし、低頻度ではありますが、一部の子嚢では予想される4+：4mの比率とは異なる比率（例えば、6+：2m、2+：6m、あるいは5+：3m、3+：5m）を示すことが分かりました。これらの場合、m遺伝子が+遺伝子に、あるいはその逆に変換されたと考えられます。そのため、この現象は「遺伝子変換」と呼ばれています。遺伝子変換は1951年にリンゼイ・オリーブによってS. fimicolaで初めて検出され、1959年に彼によって決定的に特徴づけられました。^{[ 11 ]} オリーブは、これらの遺伝子変換現象は「トランス複製、すなわち減数分裂前期の複製中に遺伝子座が通常の回数よりも多くコピーされる」ことに起因すると考えました。それ以来、遺伝子変換現象に関する多くの研究がS. fimicolaや他の生物、特に他の子嚢菌類を用いて行われました[ホワイトハウス^{[ 12 ]} (1982)のレビューを参照]。分子レベルでの遺伝子変換の理解に向けた努力は、減数分裂組換えのメカニズムと適応機能に関する重要な知見をもたらし、ひいては有性生殖の適応機能にも影響を与えています。

画像

• 
  野生型（暗褐色）と変異型（黄褐色）のソルダリア・フィミコラの交配
• 
  変異体と野生型の子嚢胞子を持つソルダリア・フィミコラの子嚢殻
• 
  珍しい2:1:1:1:1:2のパターンを持つSordaria fimicola ascus

参考文献

1. Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). 『菌学入門』 John Wiley and Sons. p. 361. ISBN 0-471-52229-5。
2. 新南市ホンサナン;マハラチクンブラ、サジーワSN;ハイド、ケビン D.サマラクーン、ミラノC。ジウォン、ラジェシュ。趙、斉。アル・サディ、アブドラ・M。バーカリ、アリ・H. (2017 年 5 月 1 日) 「系統発生学的および分子時計の証拠に基づいたソルダリオミセテスの最新の系統発生」。真菌の多様性。84 (1): 25–41 .土井: 10.1007/s13225-017-0384-2。ISSN 1878-9129。S2CID 5062936。  
3. Duong, Lam (2004). 「タイ産Emarcea castanopsidicola gen. et sp. nov.、形態とDNA配列に基づく新しいキシラリア科植物の分類群」『菌学研究』50 : 253–260 .
4. Mai, Shing H. (1977). 「Sordaria FimicolaとGelasinospora Longisporaの形態学的研究」 . American Journal of Botany . 64 (5): 489– 495. doi : 10.1002/j.1537-2197.1977.tb11884.x . ISSN 1537-2197 . 
5. Alexopoulous, CJ (1996). 『菌学入門』John Wiley and Sons. p. 361.
6. 「Sordaria Fimicolaのライフサイクル」Sciencing . 2021年5月20日閲覧。
7. Newcombe, George; Campbell, Jason; Griffith, David; Baynes, Melissa; Launchbaugh, Karen; Pendleton, Rosemary (2016年2月3日). Albrectsen, Benedicte Riber (編). 「Sordaria fimicolaを含む糞菌類のライフサイクルの再考」 . PLOS ONE . 11 (2) e0147425. Bibcode : 2016PLoSO..1147425N . doi : 10.1371/journal.pone.0147425 . ISSN 1932-6203 . PMC 4739622. PMID 26839959 .   
8. Dewan, MM; Ghisalbertib, EL; Rowland, C.; Sivasithamparam, K. (1994年4月). 「土壌伝染性菌類Sordaria fimicolaによる小麦およびライグラス苗の立枯れ病症状の軽減」. Applied Soil Ecology . 1 (1): 45– 51. doi : 10.1016/0929-1393(94)90022-1 . ISSN 0929-1393 . 
9. Jeamjitt, O. (2007). 「糞便性菌類とSordaria fimicolaのin vitroにおける植物病原菌に対する拮抗作用」 . Plants : 593– 600.
10. Krobanan, Kulsumpun; Liang, Syun-Wun; Chiu, Ho-Chen; Shen, Wei-Chiang (2019年4月12日). Druzhinina, Irina S. (編). 「青色光受容体Sfwc-1遺伝子はホモタリック子嚢菌Sordaria fimicolaにおける光屈性反応と子実体発育を制御する」 .応用環境微生物学. 85 (12): e02206–18, /aem/85/12/AEM.02206–18.atom. Bibcode : 2019ApEnM..85E2206K . doi : 10.1128/AEM.02206-18 . ISSN 0099-2240 . PMC 6544823 . PMID 30979837 .   
11. Olive LS (1959). 「Sordaria Fimicolaの異常な四分子」 . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 45 (5): 727–32 . Bibcode : 1959PNAS...45..727O . doi : 10.1073/pnas.45.5.727 . PMC 222623. PMID 16590433 .  
12. ハロルド・L・K・ホワイトハウス. 1982. 遺伝子組換え. ニューヨーク: ワイリー ISBN 978-0471102052