ダービレア

ダービレア
タイエリ島のダービレア南極大陸とD. ウィラナ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	サール
クレード:	ストラメノパイル
分割：	褐色植物門
クラス：	褐藻類
注文：	ヒバマタ目
家族：	デュルビレア科(オルトマンス)デ・トニ
属:	ダービレア・ボリー[ 1 ] [ 2 ]
タイプ種
D. 南極 （シャミッソ）ハリオット[ 3 ]
種
本文参照

ダービレアは、単型科ダービレア科に属する大型褐藻の属である。この属のすべてのメンバーは、オーストラリア、ニュージーランド、南アメリカ、および様々な亜南極諸島を含む南半球に生息する^{。 [ 4 ] [ 5 ]}ダービレアは、一般にサザンブルケルプとして知られ、岩が多く波にさらされた海岸に生息し、多くの潮間帯生物の生息地となっている。 ^{[ 6 ] [ 7 ]}多くの種は、葉に蜂の巣のような構造を示し、浮力を提供する。これにより、基質から離れた個体は海上で生きたまま漂流し、数千キロメートルを数百日間拡散することができる。 ^{[ 5 ] [ 8 ] [ 9 ]}ダービレア種は、南太平洋全域の多くの先住民文化によって衣類、道具、食料源として使用されており、チリ料理では依然として重要な役割を果たしている。 ^{[ 5 ]}

一般名と語源

ダービレアの一般名はサザンブルケルプです。これはしばしばブルケルプと短縮され、北太平洋に生息するケルプの一種であるネレオシスティス・ルエトケアナと混同されることがあります。^{[ 10 ] [ 11 ]}

この属はフランスの探検家ジュール・デュモン・デュルヴィル（1790-1842）にちなんで名付けられました。^{[ 12 ]}

説明

D. antarcticaの断面。羽根の「ハニカム」構造がわかる。

Durvillaea属は雌雄異株である。^{[ 13 ]}体細胞の色素濃度に基づくと、D. antarcticaの雄と雌の色彩には大きな差はない。^{[ 13 ]}雄と雌のホールドファストは結合することができる。^{[ 13 ] [ 14 ]}

ダービレア属の植物は、その繁殖力の強さと可塑的な形態を特徴としています。^{[ 15 ]}

Durvillaea incurvata、D. antarctica、D. pohaの3種は、空気を保持するケルプの葉の蜂の巣のような構造により浮力を持っています。^{[ 5 ] [ 16 ]}これらの種が海底から離れると、この浮力により個体はかなりの距離を漂流することができ、長距離分散が可能になります。^{[ 5 ] [ 17 ]}対照的に、D. willanaなどの種にはこのような「蜂の巣」組織がなく、浮力がなく、個体が長距離を移動するのを妨げています。^{[ 17 ]}

生態学

ダービレアブルケルプは、潮間帯および浅い潮下帯で生育し、典型的には波の影響を受ける岩の多い沿岸地域で生育する。^{[ 15 ]} D. antarcticaとD. pohaは潮間帯に生息するが、D. willanaは潮下帯（水深6メートルまで）に生息する。^{[ 18 ]}潮間帯に生息する種は、十分な波の洗滌があれば潮間帯の上限まで生育することができる。^{[ 19 ]}種は波の作用による高いレベルの撹乱にも耐えることができるが、^{[ 15 ]}嵐によって個体が基質から流されてしまうこともある。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

Durvillaeaに関連する細菌に関する研究では、局所的な環境条件が外部の微生物叢の多様性を大きく形作っていることが示唆されている。^{[ 23 ]}さらなる研究は、 D. antarcticaに関連する細菌微生物叢の多様性は、宿主のケルプ個体群の密度と連結性に影響されることを示唆している。^{[ 24 ]}

ダービレア南部ブルケルプ

• 
  タウトゥク半島のD. poha、 D. antarctica、およびD. willana
• 
  ウェリントンのブームロックで生育するD. antarctica
• ワイララパのマヌレワ岬のD. antarctica
• 
  アンティポデス諸島に生育するD. fenestrata
• 
  エンダービー島のダービレアケルプ

外寄生生物、寄生虫、ラフティング

ダニーデンのセントキルダビーチで撮影されたD. antarcticaのビーチキャスト

D. antarcticaやその他の種の生息地には、さまざまな表生動物および内生無脊椎動物が生息していることが多く、その多くはケルプに穴を掘って草を食べます。^{[ 6 ] [ 7 ]}ニュージーランドでは、ダービレアに生息する種としては、ヒトデAnasterias suteri、パラワルデキア キッデリ、P. カラカ[ ^{7 ]} などの甲殻類、グリブル類のリムノリア セグニス^{[ 7 ]}およびL. ステフェンセニ、軟体動物のカンタリドゥス ロゼウスなどが挙げられ^ます。Onchidella marginata、^{[ 25 ]} Onithochiton sinnerus、^{[ 26 ] [ 7 ]}、Sypharochiton sinclairi、^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}、およびクモDesis marina。^{[ 27 ] [ 28 ]}

Durvillaeaの個体は、特に嵐の際には基質から離れることがある。一度離れた後、D. antarcticaやD. pohaなどの浮力のある種は筏のように漂い、海流に導かれて海中を長距離移動することができる。^{[ 8 ] [ 9 ]} D. antarcticaの標本は最長 210 日間浮遊することが確認されており、その間に強風によりケルプの筏は最長 10,000 km 移動する。^{[ 8 ] [ 9 ]}気温、太陽放射、表層風などの環境要因 (すべて緯度によって異なる) がミナミブルケルプの筏の浮力と移動速度に影響を与える。^{[ 8 ]} D. antarcticaの筏は、秋から冬にかけての下げ潮時に個体が離れると沖合に分散する可能性が高くなる。^{[ 29 ]}ケルプに付着した無脊椎動物のいかだは、固着岩や外部着生植物の中にいる個体によって運ばれ、長距離拡散を引き起こし、無脊椎動物種の集団遺伝構造に大きな影響を与える可能性があります。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 14 ] [ 22 ] [ 25 ] [ 26 ]}付着した雄と雌の個体は一緒にいかだで移動することができ、繁殖の機会を提供します。^{[ 13 ] [ 14 ]} D. antarcticaのいかだは現在南極大陸に到達していますが、^{[ 30 ] [ 9 ]}凍結はD. antarctica組織の浮力と光合成活動に悪影響を及ぼし、いかだの生存能力と生殖能力に影響を与える可能性があります。^{[ 31 ]}

Durvillaeaの筏には、 Lepas australisやL. pectinataといったフジツボ類 が生息する。海岸に打ち上げられ、分解中のブルケルプには、サシガメ類のBellorchestia quoyana ^{[ 32 ]}やコンブハエ類のChaetocoelopa littoralisなど、多様な無脊椎動物が生息し、摂食する。

テングサ、G. rex、Corallina officinalis var. chilensis、Lessonia spicataなどの他の海藻も、 D. antarcticaの固着物に着生している。^{[ 33 ]} D. antarcticaでのラフティングは、これらの非浮力種の分散と系統地理に影響を与えたと思われる。^{[ 33 ] [ 34 ]}ニュージーランドでは、Durvillaeaの葉は、絶対着生紅藻Pyrophyllon subtumens（J. Agardh ex RM Laing）WA Nelson 2003にも感染することがある。^{[ 35 ] [ 36 ]}

D. antarcticaの葉は、内生褐藻類寄生生物Herpodiscus durvillaeae (Lindauer) GR Southに感染することがある。^{[ 37 ] [ 38 ]}葉はまた、細胞内原生生物寄生生物の属であるMaulliniaにも感染することがある。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} 遺伝学的証拠に基づくと、H. durvillaeaeとMaulliniaは両方とも、おそらくラフティングしたブルケルプを介して南半球全体に分散している。^{[ 38 ] [ 39 ] [ 41 ] [ 42 ]}

ダービレア南部ブルケルプの寄生虫

• 
  D. antarcticaの葉の断面。外表面にPyrophyllon subtumensが成長している様子がわかる。
• 
  D. pohaとD. antarcticaの葉におけるMaullinia感染によって引き起こされる黄色の虫こぶ
• 
  感染によって生じた水疱のあるD. antarcticaケルプの葉
• 
  チリ沖で発見された、D. antarcticaの分離した固着物。Lepas australis が生息している。

環境ストレス要因

気温上昇や熱波、堆積物の増加、外来種（ワカメなど）は、この属の魚類にとって生理的ストレスや撹乱の原因となっている。 ^{[ 43 ]}

2017/18年の夏の海洋熱波は、バンクス半島のパイル湾で複数のデュルビレア種の局所的絶滅を引き起こしたようです。^{[ 44 ]}ケルプが絶滅すると、侵入種のワカメ類であるUndaria pinnatifidaが高密度に繁殖しました。^{[ 44 ]}

地震隆起による擾乱

地震による隆起で潮間帯がわずか1.5メートル上昇するだけで、ダービラエア属のブルケルプが大量に死滅する可能性がある。^{[ 17 ] [ 45 ] [ 46 ]}地震による地滑りに伴う堆積物の増加も有害である。^{[ 45 ] [ 46 ]}隆起によってダービラエア属が一掃された地域に再び定着するブルケルプは、隆起帯のはるか外側の遺伝的に異なる個体群に由来し、長距離分散によって広がった可能性がある。^{[ 47 ]}

潮間帯に生息するDurvillaea属の藻類は地震による隆起の高さを推定するのに用いることができ、ライダーなどの従来の方法と同等の結果が得られる。^{[ 19 ]}しかし、 Durvillaea属の藻類は潮間帯の上限で生育することが多いため、隆起の高さの推定値はCarpophyllum maschalocarpumなどの他の潮間帯に生息する藻類から得られる測定値に比べてやや精度が低い。^{[ 19 ]}

チリ

2010年のチリ地震は、特にアラウコ湾、サンタマリア島、コンセプシオン湾周辺で、海岸の隆起（約0.2～3.1m）を引き起こした。^{[ 48 ]}この隆起により、 D. antarcticaの大規模な死滅が起こり、潮間帯の生物群集に劇的な影響を与えた。^{[ 48 ]}地震によるインフラの被害と生態系の撹乱は、特に海藻採取とコチャユヨの収穫に大きな被害をもたらしたと評価された。^{[ 49 ]}

ニュージーランド

アカトーレ

アカトーレ断層帯の隆起により、デュビレア属ブルケルプの多様性が影響を受けていると思われる。ミトコンドリアCOX1配列データを使用した系統地理学的解析と、数千の匿名の核遺伝子座の配列データによる遺伝子型解析から、断層帯に沿った歴史的な隆起イベント（現在から 800 ～ 1400 年前）とその後の再定着が、潮間帯の種であるD. antarcticaとD. pohaの遺伝的多様性に永続的な影響を残したが、潮下帯の種であるD. willanaには影響を与えていないことが示されている。^{[ 18 ] [ 50 ]}このような遺伝的影響は、創始者総取り仮説を支持する可能性がある。^{[ 18 ] [ 50 ]}さらに遺伝子解析を行ったところ、表層動物相の 2 種、グリブルL. segnisとヒザラガイO. neglectusの個体群構造が、アカトーレ断層帯の潮間帯宿主種であるデュビレアで観察されるパターンと非常に一致することが明らかになった。 ^{[ 7 ]}しかし、別の表層生物種である端脚類のP. karakaでは一致するパターンは観察されなかった。これはおそらく、この種の方が遊泳能力が高く、他の宿主海藻に依存できるためであると考えられる。^{[ 7 ]}

カイコウラ

2016年のカイコウラ地震の後、カイコウラの海岸沿いではダービレアケルプが大量に死滅し、最大6メートルの隆起が起きた。^{[ 19 ] [ 6 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}ダービレアケルプの消失は生態系を撹乱し、地元の潮間帯の生物多様性に重大な影響を与えた。^{[ 45 ] [ 46 ] [ 51 ]}地震から2年後のドローンによる空中画像では、隆起の著しいサンゴ礁ではダービレアの個体数が少ないままであることが示されたが、現場の研究者によってあまり検出されていない沖合の避難場所の個体群が明らかになった。^{[ 52 ]}

遺伝子解析により、その後被災した海岸線に到達したDurvillaeaの一部は、1,200 キロメートル以上離れた地域から来たことが示された。 ^{[ 47 ]}別の研究では、研究者らは地震直後に瀕死のD. antarcticaをサンプリングして「隆起前」の個体群ゲノム多様性を捕捉し、続いて新たに形成された潮間帯内でD. antarcticaの新しい個体群をサンプリングして「隆起後」の個体群構造を推定した。^{[ 51 ]}個体群ゲノム解析では、 D. antarcticaによる再定着から 4 年間は遺伝的多様性にほとんど変化が見られなかったことが示された。^{[ 51 ]}これらのゲノム結果と、隆起帯全体でのDurvillaeaの回復に関する現地観察および海洋学的連結性モデル化に基づき、生き残ったD. antarctica個体群(通常、潮間帯内ではまばらで低い位置にある) が再定着の初期段階で優勢であったという仮説が立てられた。^{[ 51 ]}研究者らは、新しく形成された海岸線はまだ完全に再植民化されておらず、カイコウラ地域のD. antarcticaの個体群構造とゲノム多様性は今後数十年で変化する可能性があると主張した。^{[ 51 ]}

遺伝子研究では、D. antarcticaに関連する細菌を調査し、2016年の地震が撹乱され隆起した集団の微生物叢の多様性を変化させたことが明らかになりました。 ^{[ 24 ]}具体的には、解析により、撹乱されたブルケルプの集団は、撹乱されていない集団よりも高い機能的、分類学的、系統学的微生物ベータ多様性を支えていることが示されました。 ^{[ 24 ]}この変化は、地震後に宿主であるD. antarcticaの集団が急激に減少したことによって引き起こされたという仮説が立てられました。 ^{[ 24 ]}

ラランギ

マールボロ地方のブレナム近郊のラランギから採取されたD. antarcticaは、近隣の地理的個体群とは遺伝的に異なることがわかっており、このケルプはバンクス半島で300km以上南に採取されたD. antarcticaの個体群と最も近縁である。 ^{[ 53 ]}一方、地質学者たちは、 LiDARマッピングと現地観察に基づき、同じ場所で隆起した岩の多い海岸線を発見した。^{[ 53 ]}上記のゲノムと地質学的証拠を組み合わせることで、研究者たちは、ラランギの海岸線の小さな部分が、6000年から2000年前の間に起きた4つの大地震のいずれかによって隆起し、その高さと突然性からD. antarcticaの元の個体群が絶滅したという仮説を立てた。^{[ 53 ]}この仮説によれば、現在の個体群は近隣の地理的個体群とは関係のないケルプの群れによって形成され、それがラランギ島に存在する現在の遺伝的に異なる個体群につながったということになる。^{[ 53 ]}

ウェリントンとワイララパ

遺伝子データに基づくと、主に南部に限定されている種であるD. pohaは、ウェリントンの海岸線に沿って低頻度で見られることから、近年北島に分布範囲を拡大したと思われる。 ^{[ 54 ]}この分布範囲の拡大は、1855年のワイララパ地震を含む歴史的な地震による地殻隆起と地滑りの影響を受けた地域と一致している。^{[ 54 ]}このような地殻変動によるD. antarcticaの除去と新しい海岸線の形成は、D. pohaがクック海峡の北の海岸線にうまく定着するための生態学的機会を提供した可能性が高い。^{[ 54 ]}

D. antarcticaの遺伝学的研究では、1855 年のワイララパ地震の隆起帯全体にわたって、異なる個体群構造単位が特定されました。^{[ 55 ]}注目すべきことに、最も隆起の度合いが大きい (2 – 6 m)トゥラキラエ岬で、 D. antarcticaの 2 つの空間ゲノムセクターが確認されました。 ^{[ 55 ]}系統地理学的モデリングでは、ウェリントン地域での中程度の隆起 (2 m 以下) を生き延びたブルケルプが、2 つの並行した東向きの定着イベントを経てトゥラキラエ岬に再定着し、観察された 2 つの個体群構造単位が生じた可能性が高いことが示されました。^{[ 55 ]}この研究で観察された階層的な系統地理学的変異は、人間が観察可能な時間スケール (< 200 年) での自然撹乱の結果としての、傍所的セクター化 (創始者がすべてを奪う を参照) の非実験的証拠を提供しました。^{[ 55 ]}

ウェリントンとワイララパ周辺のD. willanaの現在の地理的分布における空白は、1855年のワイララパ地震など、歴史的な地震隆起イベント後の局所的な絶滅によって引き起こされた可能性があるという仮説が立てられている。^{[ 17 ]}しかし、アカトーレ断層帯に沿った隆起は、その地域のD. willanaの遺伝的多様性に大きな影響を与えていないようだ。^{[ 18 ]}アカトーレにおけるこの遺伝学的結果の解釈は、地震隆起はD. willanaのような潮下帯ケルプ種の完全な絶滅を引き起こすには不十分である可能性が高いというものである。^{[ 18 ]}

地震隆起とダービレア

• 
  2016年のカイコウラ地震による隆起で露出したダービレアケルプが死滅
• 
  カイコウラの地震隆起により露出したダービレアケルプとその他の海藻
• 
  ワードビーチの隆起した海岸線（2020年撮影）。新たな潮間帯ではD. antarcticaが生育している。
• 
  トゥラキラエ岬のD. antarctica。背景には隆起したビーチがある。

種と分布

この属には現在8種が認められており、タイプ種はD. antarcticaである。^{[ 3 ]}すべての種は南半球に限定されており、多くの分類群は特定の海岸線や亜南極の島々に 固有である。

• Durvillaea amatheiae X.A. Weber、GJ Edgar、SC Banks、JM Waters、CI Fraser、2017、 ^{[ 56 ]}オーストラリア南東部の固有種。 ^{[ 5 ] [ 56 ]}
• Durvillaea antarctica ( Chamisso ) Hariot [ ^{3 ]}ニュージーランド、チリ、マッコーリー島^を含む様々な亜南極諸島に生息。 ^{[ 4 ] [ 32 ] [ 5 ] [ 11 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 50 ] [ 53 ] [ 55 ] [ 57 ] [ 58 ]}
• Durvillaea chathamensis C.H.Hay, 1979、 ^{[ 58 ]}チャタム諸島固有種。 ^{[ 5 ] [ 11 ]}
• Durvillaea fenestrata C. Hay, 2019 , ^{[ 5 ]}亜南極アンティポデス諸島固有種。 ^{[ 5 ] [ 11 ]}
• Durvillaea incurvata ( Suhr ) Macaya、 ^{[ 5 ]}チリ固有種。 ^{[ 5 ]}
• Durvillaea poha C.I. Fraser, HG Spencer & JM Waters, 2012 , ^{[ 16 ]}ニュージーランド南島および亜南極のスネア諸島とオークランド諸島の固有種。 ^{[ 5 ] [ 11 ] [ 16 ] [ 57 ]}
• Durvillaea potatoes ( Labillardière ) Areschoug、オーストラリア南東部固有種。 ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 59 ]}
• Durvillaea willana Lindauer , 1949 , ^{[ 60 ]}ニュージーランド固有種。 ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 11 ] [ 17 ] [ 58 ] [ 60 ]}

進化

ミトコンドリアと核のDNAマーカーの混合物を使用した時間較正された系統樹は、 Durvillaeaが約2000万年から6000万年前に他の褐藻類から分岐したと推定している。 ^{[ 11 ] [ 61 ]}南極海全体における現存するDurvillaea種の現在の分布を考慮すると、分布は4000万年から5000万年前のゴンドワナ大陸の分裂後の分断を反映している可能性が示唆されているが、この分布は南極海全体での浮力のあるDurvillaea系統の長距離分散によっても説明できる。 ^{[ 11 ] [ 62 ]}分子系統学的研究に基づくと、非浮力性は必ずしもこの属の祖先状態ではなく、 ^{[ 5 ] [ 11 ]}非浮力性系統は、異なる種の浮力性藻類のいかだに付着して海洋を越えて輸送された可能性がある。^{[ 11 ]}

4つの遺伝子（ COI、rbcL、28Sおよび18S）に基づく属に焦点を当てた系統発生は、以下の系統図に示されている進化関係を示しています。 ^{[ 5 ] [ 11 ]}注目すべきことに、 D. antarctica内には分類されていない追加の系統が推定されました。^{[ 5 ] [ 11 ]} 2種の間でミトコンドリア遺伝子移入が観察されており、 D. pohaの核DNAを持つ個体の中には、D. antarcticaに属するミトコンドリアDNAを示すものもいました。^{[ 54 ]}

ダービレアの系統樹^{[ 5 ]}

D.ウィラナ D. ポテトラム D.アマテイアエ D. フェネストラタ D. incurvata D. ポハ D. チャタメンシス D. antarctica（ニュージーランド北部） D. antarctica（ニュージーランド南部） D. antarctica（亜南極およびチリ）

Durvillaea属の利用

オーストラリア

D. potatoesは、タスマニアの先住民によって衣類や道具として広く使用されており、靴やバッグの素材として淡水や食料を運ぶために使用されていました。 ^{[ 63 ] [ 64 ]}現在、 D. potatoesはキング島で漂着物として収集され、そこでチップ状に乾燥され、スコットランドに送られてフィココロイド抽出に。 ^{[ 65 ]}

チリ

D. antarcticaとD. incurvata はチリ料理でサラダやシチューに使われており、主にマプチェ族の先住民はこれをcollofeまたはkollofと呼んでいる。 ^{[ 5 ] [ 66 ]}同種はケチュア語でcochayuyo ( cocha : 湖、 yuyo : 雑草) やhulteとも呼ばれる。 ^{[ 5 ] [ 49 ] [ 67 ]}チリでは、昆布の収穫と貝の採取が職人漁業を支えている。 ^{[ 67 ]}入江やcaletasを使って排他的な収穫権が指定され、漁師 (とその組合) の収入は cochayuyo の販売で決まることが多い。 ^{[ 67 ]}

ニュージーランド

マオリ族は、D. antarctica ( rimurapa ) とD. poha を使って伝統的なポハーバッグを作り、食料や真水を運んだり、生きた貝類を繁殖させたり、スポーツ用の衣類や用具を作ったりするのに使っている。^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]}ポハーは特にNgāi Tahuと関連があり、マトンバード( tītī ) の雛を運んだり保管したりするのによく使われている。^{[ 68 ] [ 69 ]} 1998 年のNgāi Tahu Claims Settlement Act は、部族の伝統的な海藻採取地域内でのDurvillaeaブルケルプの商業的採取から保護している。 ^{[ 71 ]}

オタゴ沿岸部やサウスランド地方に住む人々は、伝統的にダービレアの堅い柄からクリケットボールなどの跳ねるボールを彫ってきました。^{[ 72 ] [ 73 ]}

サザンブルケルプの用途

• 
  チリで販売中のコチャユヨ（D. antarctica ）
• 
  コチャユヨサラダ
• 
  ポハー（ドゥルビレアで作られた袋で、トータラの樹皮で覆われ、亜麻の籠に差し込まれている）

参考文献

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さらに読む

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外部リンク

• 藻類基盤：Durvillaea Bory、1826
• ニュージーランド博物館テパパ・トンガレワ:ダービレア(属)
• 今週の生き物 NZ ブルケルプ(今週の生き物)