クジラ類の浮上行動
ザトウクジラのジャンプ

クジラ目の浮上行動は、呼吸に加えてクジラ目動物が水面で行う一連の行動様式の総称です。クジラ目動物は、ディスプレイ、摂食、コミュニケーションなど、様々な機能のために水面行動を発達させ、利用しています。クジラ、イルカ、ネズミイルカなど、日常的に観察されるクジラ目（鯨類）の種はすべて、様々な浮上行動を示します。

鯨類は通常、成体における歯の有無に基づき、ハクジラ亜目（ハクジラ目）とヒゲクジラ亜目（ヒゲクジラ目）の2つの亜目に分けられます。しかし、行動の観点から見ると、多くの行動が体の大きさと相関関係にあるため、クジラ類（マッコウクジラやほとんどのヒゲクジラなど、体長10mを超えるクジラ目）とイルカ・ネズミイルカ類（シャチ[ 1 ]を含む、体長10m未満のハクジラ目）に分けられます。

スパイホッピング、ロギング、ロブテイルといった行動は両グループに共通していますが、ボウライディングやペダンクルスローといった行動はどちらか一方のグループにのみ見られます。人間が最も頻繁に観察するのはこれらの活発な行動であり、このテーマに関する膨大な科学文献と人気の観光産業を生み出しています。

走行面挙動

ブリーチングとランジング

ザトウクジラのジャンプシーン

ブリーチングまたはランジとは、水面から飛び出すことであり、クレストイングとも呼ばれます。この2つの区別はかなり恣意的です。クジラ類研究者のハル・ホワイトヘッドは、ブリーチングを体の40%以上が水面から出る跳躍と定義し、ランジを40%未満の跳躍と定義しています。[ 2 ]質的に言えば、ブリーチングは水面から出ようとする意図を持った真のジャンプであるのに対し、ランジは急速な上向きの泳ぎによってクジラが意図せず水面から出てしまった結果です。この後者の「ランジング」行動は、ナガスクジラを捕食している際に見られることが多いです。[ 3 ]セミクジラ、ザトウクジラ、マッコウクジラは、最も広く観察されるジャンプをする種です。しかし、ナガスクジラ、シロナガスクジラ、ミンククジラ、コククジラ、イワシクジラなどの他のヒゲクジラもブリーチングを行います。シャチを含む海洋イルカは、非常に一般的なブリーチング行動を示す種であり、実際には非常に容易に水面から完全に浮上することができる。ただし、これはネズミイルカの行動とほとんど区別がつかない。鯨類以外の海洋生物の中には、サメ類やマンタ属、イトマキエイ属などのエイ類もブリーチング行動を示す。[ 4 ]

クジラ類はジャンプするために2つのテクニックを用いる。1つ目は、マッコウクジラとザトウクジラで最も一般的で、深海から垂直に上昇し、水面からまっすぐに飛び出す方法である。[ 5 ]もう1つのより一般的な方法は、水面近くを水面と平行に泳ぎ、そこから全速力で上方に急上昇し、尾を3回ほど振ってジャンプする方法である。[ 5 ] [ 6 ]クジラ類は、すべてのジャンプにおいて、体の大部分を鋭角に傾けて水面から飛び出す。マッコウクジラの場合、平均30°の角度で水面に対してジャンプする。[ 7 ]その後、クジラは仰向けまたは横向きに着水するが、まれに回転せずに「腹ばい」で着水することもある。90%のジャンプ率を達成するには、ザトウクジラは秒速8メートル、時速29キロメートル（時速18マイル）の速度で水面から飛び出す必要がある。体重36トン（40米トン）の動物の場合、これは28万8千ニュートン秒の運動量に相当します。エネルギー消費が大きいにもかかわらず、ジャンプは連続して行われることがよくあります。記録されている最長の連続ジャンプは、西インド諸島近海に生息するザトウクジラによるもので、90分未満で合計130回のジャンプでした。[ 8 ]ジャンプを繰り返すと動物は疲労するため、毎回水を排出できる体の面積は少なくなります。[ 9 ]

結局のところ、ブリーチングの理由は不明ですが、様々な仮説を裏付ける証拠は存在します。クジラは群れで行動しているときにブリーチングを行う可能性が高く、これは社会行動における他の群れの仲間への非言語的なシグナルである可能性を示唆しています。科学者たちはこの理論を「正直なシグナル」と呼んでいます。ブリーチング後に発生する巨大な泡の雲と水中の乱れは偽装できません。近隣のクジラはブリーチングが起こったことを知るからです。1回のブリーチングにかかる​​クジラのエネルギー消費量は1日の総摂取量の約0.075%に過ぎませんが、ブリーチングが長期間続くと、かなりのエネルギー消費量になる可能性があります。[ 9 ]したがって、ブリーチングは、クジラがこのアクロバティックなパフォーマンスに必要なエネルギーを消費できるほど身体的に健康であることを示すサインであり、優位性の判断、求愛、または危険の警告に利用されている可能性があります。[ 5 ]また、再突入時の大きな「スマッシュ」音は、ロブテイル（尾を突き出す）と同様に、獲物を気絶させたり怖がらせたりするのに役立っている可能性もあります。ブリーチングは荒れた海でよく見られるため、ブリーチングによってクジラは水しぶきの多い海面近くの空気を吸うことができないか、あるいは海の騒音で音響信号が聞き取れないときにブリーチングでコミュニケーションをとっている可能性がある。[ 10 ]広く受け入れられているもう1つの理由は、皮膚についた寄生虫を取り除くためである。[ 10 ]この行動は、もっと単純な遊びの一種である可能性もある。[ 10 ]

ポッピング

ポリーポイジングはランニングとしても知られ、[ 11 ]小型クジラ目の高速水面行動であり、長いジャンプと水面近くを泳ぐことを交互に行う。名前に反して、ポリーポイジング行動はイルカやネズミイルカだけでなく、ペンギン[ 12 ]やアザラシ類[ 13 ]などの他の海洋種でも見られる。海洋哺乳類が高速で移動しているとき、彼らは活発な運動のための呼吸を維持するために水面近くにとどまらざるを得ない。4.6 m/s 以下のゆっくりとした巡航速度では、イルカは水面下を泳ぎ、常に体の最大 3 分の 1 と共に噴気孔をほんの少しだけ露出させる。 [ 11 ]これにより、イルカは非常に流線型の体型をしているため、水しぶきがほとんど起こらない。[ 13 ]ポリーポイジングは主にイルカやネズミイルカが 4.6 m/s を超える速度で遊泳しているときに発生する。[ 11 ]ここで、ジャンプの長さは、クジラ目動物が水中に潜っているときに移動する距離とほぼ同じです。[ 11 ]これにより、噴気孔がより長い時間露出するため、代謝を維持するために十分な酸素を得ることができ、したがって長時間にわたって高速を維持できます。また、研究では、ある閾値速度以上では、水泳よりも跳躍の方がエネルギー効率が高いことが示されています。[ 11 ]これは、水中を移動する場合と比較して空気中を移動する際は摩擦が少なくなり、跳躍に必要なエネルギーよりも多くのエネルギーを節約できるためです。[ 13 ]これらの利点は、群れでイルカが泳ぐときによく見られる大量の水しぶきによって浪費されるエネルギーを上回ります。[ 11 ]したがって、イルカがイルカが重要な追跡および逃避活動に使用する高速遊泳の結果です。たとえば、イルカが主な捕食者であるサメから逃げるために跳躍しているのが見られることがあります[ 14 ]または衝突を避けるために近づいてくる船の方向に向かっているのが見られます[ 15 ]

ネズミイルカのような行動は高速遊泳の有用な産物ではあるが、その行動に見られる多様性は、この原因だけでは説明できず、他の機能を果たすように進化してきた可能性が高い。例えば、ハシナガイルカがネズミイルカのように泳ぐときの回転は、多くの水しぶきを伴い、低速でより一般的であるため[ 11 ]、エネルギー節約メカニズムによるものではない。したがって、これは群れの中または群れ間での遊びやコミュニケーションの一形態である可能性が高い。[ 11 ]もう1つの理由は、付着すると遊泳中の抵抗を増やすフジツボやコバンザメを除去するためである可能性がある。 [ 16 ]ハシナガイルカが水に衝突すると、これらの外部寄生虫にかかる遠心力と垂直方向の力の組み合わせは、最大で自重の700倍にもなり、効率的に除去する。[ 16 ]他の理論では、クジラ目動物は、餌の塊に急降下爆撃する鳥などの視覚的な手がかりを探して、餌などの遠くにある物体を観察するためにネズミイルカのような行動をとるのではないかと考えられている。[ 17 ]イルカ行動の追加的機能に関する研究は、これまではよりアクロバティックな種に焦点を当ててきましたが、他のクジラ目動物も同様の、あるいはおそらく未知の理由でイルカ行動を利用している可能性があります。

波乗りや船首乗り、追従する船

波乗りという用語は、船に近づき、船が作り出す波の中で繰り返しジャンプするクジラ目の水面行動を説明するために最も一般的に使用されています。これには、クジラ目が船の前の圧力波にいる船首乗りと、船尾の航跡にいる航跡乗りが含まれます。[ 18 ]クジラ目は、船が3 m/sよりも遅い速度で移動しているとき[ 19 ]や、船がピーク波エネルギーゾーンの外側にいるときなど、波に乗るために必要な閾値を下回る波のエネルギーを経験しているときには、尾ひれの推進力を使用して遊泳します。しかし、より高速では、イルカやネズミイルカは圧力波とその最大エネルギーゾーンを探し出し、尾ひれを固定面に保ち、わずかな調整で位置を変更することで波に乗ります。[ 19 ]波乗りは、より遅い遊泳速度と比較しても、イルカの遊泳のエネルギーコストを削減します。[ 19 ]例えば、バンドウイルカでは、波乗り中は1m/s遅い速度で遊泳する場合と比較して、心拍数、代謝率、輸送コストが最大70%減少しました。[ 19 ]イルカの波乗り行動は数分から数時間まで行うことができ、[ 19 ]そのため、より高速で遊泳するための有用な省エネメカニズムとなっています。

波乗りは小型のハクジラ類で最も一般的である。また、オキゴンドウやシャチなどの大型のクジラ類でも観察されているが[20] [21]、ほとんどの大型のハクジラ類はボートとの相互作用を求めない。船首乗りは、Stenella属やDelphinus属のイルカなど、様々な小型ハクジラ類の種において、ボートとの相互作用行動として最も一般的な形態である。 [22] 相互作用の種類は、多くの場合、種だけでなくグループの行動状態によっても異なる。例えば、マダライルカは移動中や回遊中に相互作用する可能性が高く、社会活動中や水面で摂食しているときの可能性は低い。[ 22 ]相互作用行動はグループの構成によっても異なる可能性があり、シャチとバンドウイルカはどちらもグループに子がいるときに相互作用することが記録されている。[ 22 ] [ 23 ]これは子連れの群れが船に近づくのは、衝突を避けて安全に行動する方法を子に教えるためかもしれないことを示しています。クジラ目動物が群れで移動するもう一つの結果は、最適な波のエネルギーと、それによって最大エネルギーを節約できる位置を求める競争が激化することです。個体の位置は群れの優位性の階層を反映している可能性があり、したがって優位性を確かめるために使用できる可能性があります。[ 21 ]ミンククジラ[ 24 ]イワシクイ[ 25 ]ニタリクイ[ 26 ]ザトウクジラ[ 27 ]およびオオクジラ[ 28 ]などのいくつかのナガスクジラ類も同様の行動を示すことが知られています 。

静止表面挙動

スパイホッピング

スパイホッピングを行う際、クジラは水面から浮上し、垂直姿勢を保ちます。多くの場合、吻と頭部全体が露出します。これは、人間が水中を歩く様子に似ています。スパイホッピングは制御されたゆっくりとした動きで、クジラが見ているものに対して十分な好奇心を持っている場合は、数分間も続くことがあります。一般的に、クジラはスパイホッピング中に尾ひれの推進力で「高い」姿勢を維持するのではなく、優れた浮力制御と胸びれによる体勢維持に頼っています。通常、クジラの目は水面よりわずかに上または下に位置付けられ、水面近くのものを見ることができます。[ 29 ]ホホジロザメやヨゴレザメなど、他の種類のサメもスパイホッピングを行うことが知られています。[ 30 ] [ 31 ]

スパイホッピングは、ホエールウォッチングツアーなど、クジラの注意が船に集中している「マグギング」状況でよく発生し、クジラは船に近づいて交流することがあります。[ 32 ]一方、シャチのスパイホッピングは捕食を助けると考えられています。なぜなら、シャチは流氷の周りで、流氷の上で休んでいるアザラシなどの獲物を観察しようとしている姿がよく見られるからです。 [ 33 ]獲物を発見すると、シャチは周囲の様々な場所からスパイホッピングを複数回行い、その後、群れのメンバーに同じことをするように呼びかけ、攻撃に備える可能性があります。[ 33 ]この場合、スパイホッピングはブリーチングよりも効果的かもしれません。なぜなら、視界が長時間一定に保たれるからです。クジラ類がブリーチングを行う際、彼らの目は水面から出ないことが多いため、目は見るためではなく、聞くために使われている可能性があります。例えば、コククジラは海で波が砕け始める線の近くにいるときに、よりよく聞こえるようにスパイホップすることがよくあります。これは彼らの移動ルートを示しています。[ 29 ]

ロブテールとスラッピング

  • アイスランド、イーサフィヤルジュップでのザトウクジラのロブテイリング
    アイスランド、イーサフィヤルジュップでのザトウクジラのロブテイリング
  • ハワイ島モロカイ島沖で尾を叩くザトウクジラ
    ハワイ島モロカイ島沖で尾を叩くザトウクジラ
  • カリフォルニアアシカと尾を叩き合うザトウクジラ
    カリフォルニアアシカと尾を叩き合うザトウクジラ
  • シャンタル諸島でのホッキョククジラの尾叩き
    シャンタル諸島でのホッキョククジラの尾叩き

ロブテイルとは、クジラやイルカが尾ひれを水面から引き上げ、それを勢いよく素早く水面に叩きつけて大きな音を立てる動作である。大型クジラは、垂直に水中に沈み込んで尾びれを曲げて水面を叩くことでロブテイルを行う傾向がある。一方、イルカは、腹ばいまたは仰向けのどちらかで水平を保ち、全身をぎくしゃくさせて叩く傾向がある。すべての種は、1回のセッションで数回叩く可能性がある。ブリーチングと同様に、ロブテイルはマッコウクジラ、ザトウクジラ、セミクジラ、コククジラなどの活動的な鯨類によく見られる。他の大型クジラではそれほど一般的ではないが、それでも時々発生する。ネズミイルカやカワイルカがロブテイルを行うことはめったにないが、外洋性のイルカの間では非常に一般的な現象である。ロブテイル運動は、動物が単独で行動する可能性が高い種よりも、複雑な社会秩序を持つ種でより一般的です。ロブテイル運動は、ジャンプなどの他の空中行動と連動して起こることがよくあります。大きなヒレを持つ種は、同様の効果を得るために、ヒレを水面に叩きつけることもあります。これはペクトラルスラッピングと呼ばれます。

ロブテイルの音は、叩かれた場所から数百メートル離れた水中でも聞こえる。このことから、科学者の間では、ロブテイルはブリーチングと同様に、非音声コミュニケーションの一種ではないかとの推測が広まっている。しかし、ホッキョククジラの研究では、ロブテイルの音は音声による呼びかけやブリーチングよりも伝わりにくいことがわかっている。そのため、ロブテイルは視覚的にも聴覚的にも重要であり、攻撃のサインである可能性がある。ザトウクジラのロブテイルは採餌手段であると示唆する人もいる。この仮説は、大きな音が魚を怖がらせ、群れを密集させてザトウクジラが餌にしやすくなるというものである。[ 34 ]この場合、ロブテイルの摂食行動は徐々に個体群全体に広がったようで、9年間の研究期間中にそれを行う個体群は0%から50%に増加した。[ 34 ] 2歳未満の個体や母親がロブテールフィーディングを行っているのが観察されなかったことから、この方法は採餌群の中で訓練されている可能性が示唆されます。ロブテールフィーディングがザトウクジラの間で普及していることは、この方法が新しい採餌方法として成功していることを示唆しています。[ 34 ]

花柄投げ

ペダンクルスロー（peduncle throw）は、ザトウクジラ特有の浮上行動である。この行動中、ザトウクジラは前進する勢いを鞭を鳴らすような回転運動に変換し、胸筋を軸に頭を下げながら尾ひれとペダンクル（胴体の後部の筋肉質な部分）全体を水面から横に突き出し、猛烈な勢いで水中に激突する。ペダンクルスローは、競争的なグループの中心となる動物（メス、エスコート、挑発的なオス）の間で行われ、明らかに攻撃的なジェスチャーとして行われている。その原因としては、エスコートが特定の挑発的なオスを撃退しようとする場合、エスコートに動揺しているメス、監視船の存在を不快に感じる個体などが考えられる。時には、1頭のクジラが同じターゲットに向けて、数十回も連続してペダンクルスローを行うこともある。[ 35 ]

胸を叩く

胸びれ叩き（通称ペック・スラッピング）は、クジラ目動物が横向きになり、片方または両方の胸びれを空中にさらしてから、水面に叩きつける行動です。これは音声を使わないコミュニケーションの一種で、アザラシだけでなく、さまざまなクジラやイルカの種によく見られます[ 36 ]。動きはゆっくりと制御されており、1頭のクジラが数分かけて繰り返し行うこともあります[37]。ザトウクジラの胸びれは哺乳類で最大の付属器官であり、ザトウクジラは非常にアクロバティックな行動をとることで知られています。ペック・スラッピングは社会構造の異なるグループ間で異なり、例えば、単独のオスでは見られませんが、母子ペアではよく見られ、護衛が同伴している場合にも見られます[ 37 ] 。そのため、ペック・スラッピングを行う理由は、ザトウクジラ個々の年齢や性別によって異なります。繁殖期には、成長したオスはメスを求めて争っているオスのグループから離れる前に胸を叩くが、一方で成長したメスは潜在的なつがいを引き付け、自分が性的に受容されていることを示すために胸を叩く。[ 38 ]母子間のこの行動の役割はあまりよくわかっていないが、性的に成熟したときに使うために母から子に教えられる遊びやコミュニケーションの一形態である可能性が高い。[ 38 ]胸を叩く行動はセミクジラでも観察されているが、体が小さいため、出る音はより静かであり[ 39 ]、そのためザトウクジラとは異なり、より短い距離でのコミュニケーションに使われる。胸びれの露出とその結果生じる叩き合いはシロナガスクジラでもまれに観察されているが、これはほとんどの場合、突進して摂食し、その後横に転がる副産物である。

ログ記録

  • 休息中のミナミセミクジラ
    休息中のミナミセミクジラ
  • 眠っているホッキョククジラ
    眠っているホッキョククジラ
  • コククジラの跳ね回る姿
    コククジラの跳ね回る姿

ロギングとは、クジラが休息時に見せる行動で、水面に浮かぶ「丸太」のように見える。[ 40 ]これは、背びれまたは背中の一部を露出させた状態で、水面に前進せずに横たわっていることと定義される。[ 41 ]クジラは主に水平姿勢で眠るために、水面下で一定時間休息することが多いが、マッコウクジラは垂直に休むこともある。[ 42 ]しかし、クジラは意識的に水面で呼吸する必要があるため、一度に脳の半分しか休めることができず、これは片半球徐波睡眠として知られている。この睡眠パターンは、これまでに検査された5種のクジラ目動物すべてで確認されている。[ 43 ]クジラ目動物は、これらの睡眠期間中に呼吸するために断続的に水面に浮上し、ロギング行動を示す。鯨類がゆっくりと移動しているとき、ロギングは水面休息行動と交互に起こることがあり、これは特に母子のペアでよく見られ、若い個体は泳ぐのにすぐに疲れてしまうためです。ロギングは特にセミクジラ、マッコウクジラ、ゴンドウクジラ、ザトウクジラでよく見られます。ロギングと間違われる可能性のあるもう1つの行動はミリングで、水面にいる鯨類の群れが方向性をほとんど持たず、 [ 45 ]互いに交流します。この行動は特にゴンドウクジラの大きな群れでよく見られます。[ 45 ]

潜水時間

浮上間隔は種、浮上スタイル、潜水の目的によって異なります。一部の種は狩りをする際に一度に最大85分間潜水することが知られており、[ 46 ]また、極端な状況下ではアカボウクジラが3時間を超える潜水を行うことが観察されています。[ 47 ]

人間同士の交流

ホエールウォッチングはすべての大陸で行われており、2008 年には推定 1,300 万人が参加しました。[ 48 ]これは、ボート船の交通量の持続的な増加と相まって、クジラ目の水面活動に影響を与えている可能性があります。ボートやその他のホエールウォッチング船が近づくと、ほとんどのクジラ目はそれを避けるか、相互作用を求めます。影響が見られない場合の大部分はクジラ目が移動中または餌を食べているときであり、水面活動を示しているときはそうではありません。[ 49 ]回避の場合、動物は水面近くに潜ったままでいるよりも潜ったり、船から水平に離れたりする可能性があります。[ 50 ]たとえば、マッコウクジラはボートが近づくと水面に浮上する回数が減り、呼吸の間隔が短くなり、潜る前に尾ひれを見せる頻度が減ります。[ 49 ]鯨類もアクロバティックな浮上行動を減らすことがある。例えば、子連れでないザトウクジラの群れに船舶が 300 メートル以内に接近した場合などである。[ 51 ]回避行動はクジラに典型的であるが、相互作用は子連れのクジラの群れでより一般的であり[ 50 ]、より小型のハクジラ類でもそうである。例えば、北米のシャチの研究では、対象動物はボートが 100 メートル以内に接近すると尾を叩く行動が増加し、これらのシャチの表面活性行動 (SAB) の 70% はボートが 225 メートル以内にいるときに見られたことが明らかになっている。 [ 52 ]同様に、コハイルカもボートが存在する場合、特に接近に関する規則を順守していない場合は、ジャンプしたり、方向を変えたり、より密集した群れを形成したりする。[ 53 ] SABの増加はホエールウォッチングツアー参加者にとって有益であるため、ツアー参加者はガイドラインで推奨されているよりもクジラ類に近づくことが推奨される可能性があります。ホエールウォッチングがクジラ類の行動に及ぼす長期的な影響については十分な理解がされていませんが、人気のある場所を避けるようになる、または[ 51 ]参加する個体のエネルギー収支が減少する可能性があると考えられています。[ 50 ]

参照

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