| アルコヴァサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期、 | |
|---|---|
| 白色の既知の材料を使用した骨格復元図 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †剣竜類 |
| 家族: | †ステゴサウルス科 |
| 亜科: | †ダセントルリナエ科 |
| 属: | †アルコヴァサウルスガルトン&カーペンター、2016 |
| 種: | † A. longispinus |
| 二名法名 | |
| †アルコヴァサウルス・ロンギスピヌス (ギルモア、1914年) | |
| 同義語 | |
アルコヴァサウルスは、ジュラ紀後期に生息していた絶滅した草食剣竜類恐竜の属ですアメリカ合衆国ワイオミング州ナトロナ郡のモリソン層で発見されました。この属には、元々ステゴサウルス属に分類されていたアルコヴァサウルス・ロンギスピヌス(Alcovasaurus longispinus )という1種が含まれます。本種はダケントル亜科に属する可能性が高いと考えられていますが、一部の研究者はミラガイア属としています。
1908年7月、ワイオミング大学のウィリアム・ハーロウ・リード教授とA.C.ダート教授は、ワイオミング州ナトロナ郡のアルコバ採石場で、剣竜類の骨格を発見しました。これは、リード教授が直接関わった最後の大規模な恐竜発掘となりました。1914年、チャールズ・ホイットニー・ギルモアは、ホロタイプUW 20503(当初はUW D54)に基づき、この発見物をステゴサウルス・ロンギスピヌス(Stegosaurus longispinus )と命名・記載しました。この骨格は、成体個体の頭蓋骨以降の部分骨格で、42個の椎骨、断片的な仙骨、2つの坐骨、恥骨の一部、右大腿骨、数本の肋骨、そして4本の皮尾棘で構成されていました。種小名は、ラテン語の「長い」を意味するlongusと「棘」を意味するspinaに由来し、長い尾棘にちなんで名付けられました。 [ 1 ]非常に長い尾の棘の存在により、S. longispinusはその後の著者によって有効なものとして扱われました。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] 1993年、ジョージ・オルシェフスキーとトレイシー・リー・フォードは、 S. longispinusをアフリカのケントロサウルス属の北米種の可能性として、ケントロサウルス・ロンギスピヌスとして見ました。[ 5 ]

残念ながら、この種のタイプ標本は1920年代後半にワイオミング大学博物館の水道管が破裂した際に損傷を受けました。[ 6 ]このため、タイプ標本の所在は誤って失われたとみなされましたが、[ 7 ] UW 20503の一部としてカタログに記載されている大腿骨は、タイプ標本の最後の残存部分として現在も残っています。[ 8 ] [ 9 ]後尾の棘は石膏型で作製されました。また、発掘現場の骨格写真も残っており、博物館の骨格標本と同様に、骨がそのままの状態であることが示されています。 [ 10 ]
ステゴサウルス・ロンギスピヌスの妥当性は、長い皮膚棘が個体発生または性的二形性の産物である可能性が高いため議論の的となったが[ 7 ]、アマチュアフリーランス古生物学者のローマン・ウランスキーは、長い尾棘はステゴサウルスからS.ロンギスピヌスを取り除き、新しい属「ナトロナサウルス」に置くのに十分であると判断した。ウランスキーは、オルシェフスキーとフォード(1993)の仮説に従って、 「ナトロナサウルス」をケントロサウルスの近縁種と解釈した。 [ 11 ]ウランスキーは、独立した組織によってアーカイブされておらず、ISSNも持たない自費出版の電子出版物でその名前を発表した。これにより「ナトロナサウルス」という名前は無効となり、ピーター・マルコム・ガルトンとケネス・カーペンターは、種の改訂の一環として、2016年にこの属にアルコヴァサウルスという別の名前を与えた。新属名はワイオミング州アルコバに由来する。ガルトンとカーペンターは、1990年代にクリフ・マイルズがワイオミング州で発見した非常に大きな丸い穂基を本種に付記した。現在の生息場所は不明だが、目録番号DMNH 33431の鋳型が作製されている。[ 10 ]
2019年、フランシスコ・コスタとオクタビオ・マテウスは、アルコヴァサウルスがミラガイア属と十分に区別できないと判断し、ミラガイア・ロンギスピヌスと改名した。これは、ダセントリン剣竜として知られる最初の比較的完全な尾を保存しているミラガイア・ロンギコルムの新しい標本MG 4863の記述に基づいていた。アルコヴァサウルスを他の剣竜と区別するために見つかったほぼすべての診断的特徴がMG 4863にも見られると結論付けられた。コスタとマテウスは2種を同属とみなし、ミラガイアという名前が優先した。[ 12 ]しかし、サンチェス・フェノロサらは、この2種がミラガイア属よりもかなり古い種であると判断した。 (2024)は、ヴィッラール・デル・アルゾビスポ層から発見されたダケントルルスの新標本に基づいて2つの分類群の同義性を支持し、アルコヴァサウルスは別の属であると示唆した。[ 13 ]コスタら(2025)は、標本MG 4863の再記載において、ダケントルルス・ホロタイプとの比較に基づいて2つの分類群は同義ではなく、アルコヴァサウルスはミラガイアの2番目の種として含めるべきだと主張した。[ 14 ]

アルコヴァサウルスは大型の剣竜で、全長6.5メートル(21フィート)、体重3.5トン(3.9米トン)に達しました。[ 15 ]大型個体の中には、体重が5トン(5.5米トン)に達した個体もいた可能性があります。[ 16 ]ギルモアは大腿骨の長さを108.2センチメートル(42.6インチ)と測定しました。最長の棘は86センチメートル(34インチ)でした。棘の先端は折れており、ギルモアは骨の芯の元の長さを98.5センチメートル(38.8インチ)と推定しました。[ 1 ]
ギルモアは、非常に長い皮膚棘、前方/後方から見て丸みを帯びた遠位尾椎の椎体、遠位尾椎の退化した横突起、キノコ形の背側延長部を持つ椎体の存在によって、S . longispinusを他のステゴサウルス種と初めて診断した。 [ 1 ] 2016年に、ガルトンとカーペンターは5つの固有派生形質である自家形質を示した。側突起は遠位、後位、尾椎に存在する。遠位尾椎は短く、長さよりも高さがある。2対の尾棘は非常に細長く、大腿骨の長さの90%を占める。最後の棘対は、下から測った骨幹の長さの4分の1のところで最大幅を持つ。大腿骨顆の下側の関節面は下側に限られている。[ 10 ]
さらなる固有形質として、アルコヴァサウルスはジュラ紀北アメリカの剣竜類ステゴサウルス・ステノプス、ステゴサウルス・スルカトゥス、ヘスペロサウルスとは仙骨が腸骨と4対ではなく6対の仙肋骨で繋がっている点で異なる。他の剣竜類は多くても5対である。ギルモアはまた、アルコヴァサウルスは後肢の棘突起が前肢の棘突起と同サイズであることも特徴的だと主張した。ガルトンとカーペンターは現存する写真証拠からこの特徴を確認するのは困難だとしたが、この特徴はアルコヴァサウルスを、常に後肢の棘突起が短い既知のすべての剣竜類と区別するものとなるだろう。また、後肢の棘突起と後肢の棘突起は非常に離れていると考えられる。[ 10 ]

ガルトンとカーペンターは、このスパイクを主に武器とみなしていた。彼らは、尾の先端まで続く尾椎の側突起は、尾を振り回すための筋肉量の増加を支えていると解釈した。これは尾椎が短縮し、ステゴサウルスよりも尾が約4分の1短くなったことにも関係している可能性がある。尾が短いほど、非常に長いスパイクのモーメントアームが大きいために生じるねじれに対抗できる可能性がある。 [ 10 ]しかし、2019年にアルコヴァサウルスがダケントル亜科の一員として再解釈されたことで、尾の解剖学の再解釈も促された。アルコヴァサウルスは、尾の先端が強く筋肉質だったのではなく、尾の最初の3分の1を超える部分の尾椎が非常に小さかった可能性が高い。他のダセントルリナ類と同様に、尾の先端には強い筋肉や軟部組織がほとんど存在せず、非常に柔軟で鞭のような尾を形成し、筋肉質の尾の基部で推進することができたと考えられる。[ 12 ]
ガルトンとカーペンターはアルコヴァサウルスをステゴサウルス科の一員とみなし、ケントロサウルスよりもステゴサウルスに近い関係にあるとした。[ 10 ]トーマス・レイヴンとスザンナ・メイドメントによる2017年のステゴサウルス類の系統発生では、アルコヴァサウルスは成体のエウリポダ類(ステゴサウルス類とアンキロサウルス類)に見られる大腿骨転子間の癒合を欠いており、ステゴサウルスとして確実に分類できないことが判明した。しかし、これは標本の未成熟によるものである可能性があり、ホロタイプが失われているため検証は不可能である。[ 17 ] 2019年、コスタとマテウスはポルトガルで発見されたミラガイアで新たに認識された標本を考慮してアルコヴァサウルスを再解釈した。これらの化石により、アルコヴァサウルスが剣竜類ダケントルリナエ科に属するミラガイアの近縁種であると特定されました。アルコヴァサウルスはダケントルルスまたはミラガイアと多くの特徴を共有していたため、コスタとマテウスは定義上どちらか一方に属すると結論付け、最も類似性が高いミラガイアを選択しました。しかし、アルコヴァサウルスは依然として別種であり、彼らは新たにミラガイア・ロンギスピヌスという名を冠しました。[ 12 ]この組み合わせはその後の研究には引き継がれていません。[ 13 ]
2025年にサンチェス=フェノロサとコボスが発表した論文では、アルコヴァサウルスが系統解析の対象となり、ステゴサウルス科の中で最も早く分岐したダセントルリン亜科であると結論づけられました。この結果は、以下の系統樹図に示されています。 [ 18 ]