ステゴサウルス研究のタイムライン

ステゴサウルスの骨格標本。

このステゴサウルス研究年表は、ジュラ紀に優勢だった、板状の背部と棘状の尾を持つ草食の広脚類恐竜であるステゴサウルスに焦点を当てた古生物学における出来事を時系列に並べたものです。科学的に記録された最初のステゴサウルスの化石は、19世紀半ばにイギリス前期白亜紀の地層から発見されました。[ 1 ]しかし、オスニエル・チャールズ・マーシュが1877年に新新種Stegosaurus armatusを記載し、彼がこれをステゴサウルス類の創始者とみなすまで、それらは恐竜の明確なグループとして認識されていませんでした。 [ 2 ]この新しい分類群には、もともとすべての装甲恐竜が含まれていました。1927年になって初めて、アルフレッド・シャーウッド・ローマーが、板状の背部と棘のある尾を持つ恐竜に特に適用されるステゴサウルス類という名称の現代的な使用法を確立した。[ 1 ]

ステゴサウルスが初めて記載された時代から、その特徴的な背板の役割は謎に包まれていた。マーシュは当初、背板は捕食動物から身を守るための装甲板であると解釈した。1910年リチャード・スワン・ラルはこの仮説に賛同した。チャールズ・ホイットニー・ギルモアは1914年にこれに異議を唱え、ステゴサウルスがその背板によって得られる唯一の防御は、捕食者に対して威圧的に大きく見えることだけだと主張した。それから約40年後、ダビタシビリは背板は防御には脆すぎるため、交尾相手を引き付け、社会階層におけるステゴサウルスの地位を示すために使われていたと主張した。[ 3 ]

1970年代後半、ジェームズ・O・ファーロウらは、薄く血管が豊富な骨板は、動物自身の生理的要求に応じて、体温を吸収したり放散したりするのに役立ったと提唱した。[ 4 ]この仮説は、恐竜が現代の鳥類哺乳類と同様の体温と活動レベルを維持していた可能性を検討する科学者のより広い文脈で提唱された。[ 5 ]その場合、骨板は主に熱を蓄えるのではなく放散する役割を果たしていた可能性がある。 1980年代 後半、ブフレニルらは、剣竜の骨板はディスプレイ構造であったという考えを復活させ、この解釈は21世紀に入ってもメインらの研究者に支持され続けることになる。[ 4 ]

19世紀

レグノサウルスの顎の破片。
オモサウルス・アルマトゥスの模式標本。

1840年代

1870年代

オスニエル・チャールズ・マーシュによるステゴサウルスの復元図。

1880年代

オモサウルス(現在はダケントルルスアルマトゥスのホロタイプ。サー・リチャード・オーウェンの 1875 年のモノグラフより。
ステゴサウルス・ステノプスのホロタイプ。
  • ハルクはイギリスから白亜紀のステゴサウルスの恥骨を報告した。[ 1 ]

1890年代

20世紀

1900年代

芸術家によるダケントルルスの修復。
ダケントルルスの棘と四肢の骨。

1910年代

ケントロサウルスの芸術家による復元図。

1920年代

アンキロサウルス(写真)は、1927 年にローマーによって初めてステゴサウルスと区別されました。
パラントドンの頭骨。
  • ノプシャはパレオシンカス・アフリカヌスと同じ標本からパラントドン・オウェニという新しい分類群を立てた。[ 6 ]

1940年代

  • 楊中堅(「CCヤング」)は、広元層群から発見された未確定の剣竜の化石を報告した。これは、知られている剣竜の骨の中で最も古いものの一つである。[ 1 ]

1950年代

芸術家によるキアリンゴサウルス・クアニの復元図。

1960年代

レクソヴィサウルスの化石。
  • ダビタシビリは、ステゴサウルスのプレートが装甲として機能していたという仮説に反するさらなる証拠を提示した。彼は、プレートは薄く、皮膚に浅く埋め込まれているだけで、体の側面の大部分が露出しているため、装甲としては機能しないだろうと指摘した。彼は、プレートは交尾相手を引き付け、社会階層における個体の地位を示すためのディスプレイ構造として使われていたと考えた。[ 3 ]
  • ニコラス・ホットン3世は、ステゴサウルスのプレートは皮膚の筋肉を曲げることで動かすことができ、プレートの位置に応じて上からまたは横からの攻撃を阻止する防御機能を果たすことができると提唱した。[ 3 ]

1970年代

ウエルホサウルスの芸術家による復元図。
芸術家によるトゥオジャンオサウルスの復元図。
  • ジェームズ・O・ファーロウらは、ステゴサウルスのプレートは体温調節に役立っていたと提唱した。背骨に沿って交互に配置されたプレートは、強制対流鰭として機能し、体温を放散させると考えられたと研究者らは主張した。[ 4 ]

1980年代

アーティストによるフアヤンゴサウルス タイバイの修復。
  • デール・ラッセルらは、タンザニアのテンダグルの古代環境を、時折干ばつに見舞われた温暖な沿岸地域として復元した。剣竜ケントロサウルスは、それほど一般的ではなかったものの、そこに生息していた。現地の化石記録は、主に「中型」の個体で構成されている。[ 10 ]
ケントロサウルスの骨格標本。
  • 董、唐子路周世武は、新属新種フアヤンゴサウルス・タイバイフアヤンゴサウルス科を記載した。[ 7 ]
  • ニコライ・スパソフは、ステゴサウルスのプレートは配偶者をめぐる競争における展示構造物として使われたと主張した。その配置は、横から観察するのに最も適していた。[ 3 ]
  • ゴルトンはステゴサウルスの成長と発達を研究した。[ 11 ]
  • ゴルトンはケントロサウルスに2つの亜種が存在することを発見しました。1つは余分な仙肋骨を持つ亜種です。彼は、仙肋骨を持つこの亜種がメスで、仙肋骨を持たない亜種がオスであると推測しました。[ 11 ]
チュンキンゴサウルス ジャンベイエンシスの骨格。
  • ジュゼッペ・レオナルディは、白亜紀前期の生痕属カリリクニウムの足跡をステゴサウルスのものとした。[ 1 ]
  • 周は、バトニアンからカロビアン にかけてのファヤンゴサウルスが、知られている最古の剣竜の化石の一つであることに気づきました。[ 1 ]
  • ヴィヴィアン・ド・ブフレニルらはステゴサウルスのプレートの組織学的研究を行った。彼らは、プレートを皮膚に固定するシャーピー繊維が左右対称であるため、プレートは動かせないと結論付けた。また、プレートの解剖学的構造には、生前は角で覆われていたことを示唆する物理的証拠は見当たらないと主張した。研究者たちは、プレートが鎧として機能するという考えを、プレートがあまりにも脆すぎるという理由で否定した。また、プレートが威嚇のためのディスプレイとして使われた可能性も「突然展開するはずがない」という理由で疑念を抱いた。彼らは、プレートは交尾相手を引き付けるための性的ディスプレイ、あるいは体温調節に使われていた可能性が高いことを発見した。彼らは、プレートは血管が密集した皮膚で覆われており、対流と放射の両方による熱交換を助けていたと提唱した。彼らは、ステゴサウルスが冷血動物であればプレートは熱を吸収するために使用され、温血動物であればプレートは体が生成した余分な熱を放出する可能性があるため、彼らの仮説は恐竜の熱生理学に関する主要な競合する解釈の両方と互換性があると主張した。 [ 4 ]
ステゴサウルスの背板。
  • バッカーは、ステゴサウルスは後肢で立ち上がりながら餌を食べる高所食動物だったという仮説を発展させた。また、ステゴサウルスのプレートは可動式の装甲であり、その曲げ角度によって背中や脇腹を守ることができるという考えも支持した。さらに、ステゴサウルスの尾は、骨性の腱で硬くなっていることが多い他の鳥腰恐竜よりも、解剖学的に柔軟性が高いと主張した。彼は、ステゴサウルスは巨大な胸筋を使って後ろ脚を軸に体を回転させることによって「押し出す」ことができたのではないかと仮説を立てた。 [ 3 ]
  • ブフレニルらはステゴサウルスのプレートの組織学的研究を行った。彼らは、プレートを皮膚に固定するシャーピー繊維が左右対称であるため、プレートは動かせないと結論付けた。また、プレートの解剖学的構造には、生前は角で覆われていたことを示唆する物理的証拠は見当たらないと主張した。研究者たちは、プレートが鎧として機能するという考えを、プレートがあまりにも脆すぎるという理由で否定した。また、プレートが威嚇のためのディスプレイとして使われた可能性についても、「突然展開するはずがない」という理由で疑念を呈した。彼らは、プレートは交尾相手を引き付けるための性的ディスプレイ、あるいは体温調節に使われていた可能性が高いことを発見した。彼らは、プレートは血管が密集した皮膚で覆われており、対流と放射の両方による熱交換を助けていたと提唱した。彼らは、ステゴサウルスが冷血動物であればプレートは熱を吸収するために使用され、温血動物であればプレートは体が生成した余分な熱を放出する可能性があるため、彼らの仮説は恐竜の熱生理学に関する主要な競合する解釈の両方と互換性があると主張した。 [ 4 ]
南米にステゴサウルスが残したとされる足跡は、実際にはハドロサウルスが残したものかもしれない。
  • マーティン・ロックリーは、ブラジルのカリクニウムの足跡がステゴサウルスのものとしたレオナルディの主張に異議を唱え、四足歩行していたハドロサウルスが残したものだと結論付けた。[ 1 ]
  • ファーロウは、ジュラ紀中期から後期にかけて他の鳥盤類と共存して繁栄することを可能にしたステゴサウルス独特の摂食戦略を調査した。[ 3 ]
  • マルコム・ジェームズ・コーらは、バッカーによるステゴサウルスを高所草食動物と再解釈した説に異議を唱え、たとえステゴサウルスがバッカーの描写のように立ち上がることができたとしても、それが彼らの通常の摂食姿勢を意味するわけではないと指摘した。ゾウも後肢で立つことはできるが、そのような姿勢で摂食することはないからだ。コーらは、ステゴサウルスが高さ1メートル以下の植物を摂食していたという従来の説を支持した。[ 3 ]

1990年代

ウエルホサウルスの背板
  • デイトンはオーストラリアで白亜紀前期の剣竜の足跡の可能性があると報告した。[ 1 ]
  • ボーンハムフォーシーは、イングランドの前期バジョシアンから剣竜の装甲と椎骨が発見されたと報告した。これらは、知られている剣竜の骨の中で最も古いものの一つである。[ 1 ]
ドラビドサウルスは実際にはプレシオサウルスだった可能性がある(写真)。
ステゴサウルスの尾のスパイク。
  • ポール・セレノは、アンキロサウルス類よりもステゴサウルスに近いすべての分類群を含むステゴサウルス類の語幹に基づく定義を提唱した。[ 14 ]
  • ケネス・カーペンターは、バッカーによるステゴサウルスを高所草食動物と再解釈した説に異議を唱えた。彼は、尾のプレートが硬すぎて、バッカーがステゴサウルスが高い葉に登るために採用したと想像する後ろ足立ち姿勢を支えるために必要な三本足の姿勢の3番目の「脚」として用いるには不向きだと主張した。[ 3 ]彼は、尾の最初の椎骨がくさび形をしており、それが骨盤の最後の椎骨の先端から後ろ向きに突出した骨の下に収まっていることを指摘した。この形状により、尾は体からまっすぐに伸びていたと考えられる。他の尾椎には、尾を高く持ち上げるのを助けたであろう靭帯の解剖学的証拠が見られる。カーペンターは、プレートが個々の椎骨間の可動範囲を制限する一方で、尾自体は、静止状態から90度を超える角度まで、とげのある先端を振り回すのに十分な可動範囲を持っていたと結論付けた。[ 3 ]
  • セレノは1998年に提案したステゴサウルスの語幹に基づく定義を使い続けた。[ 14 ]
  • ジャン・ル・ルフらは、フランスで発見された剣竜の足跡化石が、剣竜のものとみられることを報告した。これらの足跡はヘッタンギアン期に遡るため、現在知られている最古の剣竜の化石である可能性がある。[ 1 ]
  • ウルフ=ディーター・ハインリッヒは、タンザニアのテンダグルにある採石場Xで剣竜の骨が多数発見されたことを観察した。彼は、この堆積物は淡水から汽水域の環境下で徐々に堆積した遺骨であると解釈した。[ 15 ]
  • スティーブン・A・チェルカスは、チュンキンゴサウルスケントロサウルスステゴサウルスなどの剣竜類の顎の前部近くにあるくちばしは、実際にはカメのように顎の全長に沿って伸びていたと主張した。[ 3 ]
  • ゴルトンはステゴサウルスは性的二形性があり、メスの仙骨には余分な肋骨があったと主張した。[ 11 ]

21世紀

2000年代

メイン氏らは、ステゴサウルスは体温調節に板を使っていなかったと主張した。
ヘスペロサウルス・ムジョシの骨格標本。
  • ラッセル・メインらは、ステゴサウルスがプレートを使って体温調節をしていたという考えに異議を唱えた。これは他の種類の剣竜類のプレートの形状が異なっているためである。彼らは、プレートは剣竜類が同種の交配相手を認識し獲得するのに役立つディスプレイ構造だったと主張した。研究者らはまた、剣竜類のプレートの組織学的検査も行った。彼らは、発生過程においてプレートとスパイクは主に基部から成長し、動物が成長するにつれて内部の構造が大きく変化することを発見した。彼らは、剣竜類のプレートは、装甲恐竜の皮膚に埋め込まれた骨の結節の長さにわたって隆起した骨のキール部分を大きく拡大することによって進化したという仮説を立てた。彼らは、熱を吸収または放出するために血管を使用するのではなく、剣竜のプレートに血管の存在を示す兆候が多数見られる主な理由は成長過程であると結論付けた。彼らはまた、他の恐竜のグループや、角やフリルのような体温調節とは関係のない偶蹄類のような現代の哺乳類の構造でさえ、ステゴサウルスの板と同程度の量の血管系を示すことが多いことにも気づいた。[ 4 ]
芸術家によるMiragaia longicollumの復元図。

2010年代

  • ガルトンとカーペンターは、ステゴサウルス・ロンギスピヌス種に新属アルコヴァサウルスを記載した。[ 20 ]
  • R.キャメロン、J.キャメロン、バーネットはステゴサウルスの外部キラリティーに関する別の論文を発表しました。[ 21 ]

2020年代

  • サンチェス=フェノロサらは、ヨーロッパ上部ジュラ紀の剣竜類の新骨格(最も完全な標本の一つ)を記載し、ヨーロッパ上部ジュラ紀のステゴサウルスに帰属されないすべての標本の包括的な分類学的評価を行った。得られた結果は、ヨーロッパの剣竜類の分類、多様性、そして個体数に重要な意味を持つものであった。[ 27 ]

参照

脚注

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Galton and Upchurch (2004) ; 「Introduction」、343ページ。
  2. ^ Galton and Upchurch (2004) ; 「表16.1: Stegosauria」、344-345ページ。
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Galton and Upchurch (2004) ; "Paleoecology and Behavior", 361ページ。
  4. ^ a b c d e f g h i Galton and Upchurch (2004) ; "Paleoecology and Behavior", 362ページ。
  5. ^ ChinsamyとHillenius(2004) ;「序論」、643ページ。
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Galton and Upchurch (2004) ; 「表16.1: ステゴサウルス類」、345ページ。
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Galton and Upchurch (2004) ; 「表16.1: ステゴサウルス類」、344ページ。
  8. ^ベントン(1990)「人種的老化」379ページ。
  9. ^ウッドワードのスピーチについては、ベントン(1990)「人種的老化」379ページを参照。人種的老化の定義と議論については、「ポストダーウィン的解釈」376ページを参照。
  10. ^ a b c d Galton and Upchurch (2004) ; 「タフォノミー」、360ページ。
  11. ^ a b c d Galton and Upchurch (2004) ; 「古生態学と行動」、360ページ。
  12. ^ Galton and Upchurch (2004) ; 「Introduction」、343ページ。原著についてはJenny and Jossen (1982)を参照。
  13. ^朱、松陵 (1994)。 『记四川盆地营山县一剑龙化石』 [四川盆地の英山産の剣竜の化石の記録]。四川省の文化財18~ 14。
  14. ^ a b Galton and Upchurch (2004) ; 「Systematic and Evolution」、358ページ。
  15. ^ Galton and Upchurch (2004) ; "Taphonomy", 360ページ。原著についてはHeinrich (1999)を参照。
  16. ^チェンカイら。 (2007) ; 「要約」、351ページ。
  17. ^ Maidment et al. (2008) ; 「概要」、367ページ。
  18. ^ Mateus、Maidment、Christiansen(2009) ;「要約」、1815ページ。
  19. ^ Cameron, Cameron、Barnett (2015) ; in passim
  20. ^ Galton and Carpenter (2016) ; in passim .
  21. ^ Cameron, Cameron、Barnett (2016) ; in passim
  22. ^ TA Tumanova; VR Alifanov (2018). 「モンゴルのアプチアン-アルビアン期におけるステゴサウルス(鳥盤類、恐竜類)の初記録」. Paleontological Journal . 52 (14): 1771– 1779. Bibcode : 2018PalJ...52.1771T . doi : 10.1134/S0031030118140186 . S2CID 91559457 . 
  23. ^ Marco Romano (2019). 「ステゴサウルス類(恐竜類、鳥盤類)における差異と多様性:頭蓋骨と後頭蓋骨サブデータセットは異なるシグナルを提供する」. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 31 (7): 857– 865. Bibcode : 2019HBio...31..857R . doi : 10.1080/08912963.2017.1397655 . S2CID 89787668 . 
  24. ^ Bao-Qiao Hao; Yong Ye; Susannah C R. Maidment; Sergio Bertazzo; Guang-Zhao Peng; Hai-Lu You (2019). 「中国南西部四川盆地のジュラ紀後期に生息したGigantspinosaurus sichuanensis (恐竜:ステゴサウルス類)の大腿骨骨症」. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 32 (8): 1– 8. doi : 10.1080/08912963.2018.1561673 . S2CID 91554634 . 
  25. ^ Maidment, Susannah CR; Raven, Thomas J.; Ouarhache, Driss; Barrett, Paul M. (2019-08-16). 「北アフリカ初のステゴサウルス:ゴンドワナ大陸の甲羅亜目恐竜の多様性への示唆」 . Gondwana Research . 77 : 82– 97. doi : 10.1016/j.gr.2019.07.007 . hdl : 10141/622706 . ISSN 1342-937X . 
  26. ^ Dai, H.; Li, N.; Maidment, SCR; Wei, G.; Zhou, YX; Hu, XF; Ma, QY; Wang, XQ; Hu, HQ; Peng, GZ (2022). 「中国重慶市沙溪廟層中期ジュラ紀下部層から発見された新種のステゴサウルス」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (5) e1995737. doi : 10.1080/02724634.2021.1995737 . S2CID 247267743 . 
  27. ^サンチェス・フェノロサ、S.エスカソ、F.コボス、A. (2024)。 「スペインのジュラ紀後期からのDacentrurus armatus Owenの新しい標本、1875 年(鳥盤類:Thyreophora)とヨーロッパの剣竜類の多様性におけるその分類学的関連性」。リンネ協会の動物学雑誌203 (3) zlae074。土井10.1093/zoolinnean/zlae074

参考文献