ステファノリヌス・キルヒベルゲンシス

ステファノリヌス・キルヒベルゲンシス
時間範囲: 前期更新世末期 - 後期更新世
ドイツからのほぼ完全な頭蓋骨
ロシアの頭蓋骨の図
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 奇蹄目
家族： サイ科
属: †ステファノリヌス
種：
† S. キルヒベルゲンシス
二名法名
†ステファノリヌス・キルヒベルゲンシス
（イェーガー、1839年）
同義語
リスト
  • Coelodonta merckii (カウプ、1841 年)
  • Dicerorhinus merckii (カウプ、1841 年)
  • Dc. m. var. brachycephala Schroeder, 1903
  • Dc. kirchbergensis (Jäger, 1839)
  • Dc. k. var. brachycephala Schroeder, 1903
  • Dihoplus kirchbergensis (Jäger, 1839)
  • R. incisivus Merck, 1784
  • R. キルヒベルゲンセ・イェーガー、1839
  • R. leptorhinus Cuvier, 1836
  • R. メガヒヌス・デ・クリストル、1834 年
  • R. merckii (またはmercki、merki )カウプ、1841 年
  • R. m. var. brachycephala Schroeder, 1903
  • R. (Tichorhinus) merckii (カウプ、1841 年)
  • ステファノリヌス・ユンチュケネンシス（Chow, 1963）
  • ニポニクス

Stephanorhinus kirchbergensis は、メルクサイ（または、あまり一般的ではないが、モリサイ）とも呼ばれ、 Stephanorhinus属に属するサイの絶滅種で、前期更新世末期（約80万年前）から後期更新世の絶滅（少なくとも4万年前まで、おそらくそれ以降も生存）までユーラシアに生息していた。生息域は西ヨーロッパから東アジアに及んだ。本属の最後の種であり、生息域の西部ではStephanorhinus hemitoechus（ナナフシサイまたはステップサイ） と共存していた

説明

メルクサイ（上）とステファノリヌス・ヘミトエコスおよびケブカサイ（それぞれ中央と下）の頭の角度の比較

メルクサイは大型のサイであり、体重は1,500～3,000キログラム（3,300～6,600ポンド）の範囲であった。[ 1 ] 2016年の研究では平均体重が約1,800～1,900キログラム（4,000～4,200ポンド）と推定されている。[ 2 ] ポーランドで特に大きな標本は、肩甲骨の高さが1.82メートル（6.0フィート）に達したと推定されている。[ 3 ]ステファノリヌス属の中では最大種の一つであり、S. フンドスハイメンシスやS. ヘミトエキスよりも大きい。[ 4 ]骨格の骨は頑丈で重厚である。メルクサイの頭骨は細長く、鼻中隔は前端に向かってのみ骨化している。下顎結合は比較的長く、下顎は水平に高く太い枝を持つ。[ 5 ]

歯の解剖学

他のステファノリヌス属の種と同様に、メルクサイは現生のクロサイやシロサイと同様に上顎と下顎に切歯がなく、 [ 1 ]上顎と下顎の半分にそれぞれ3本の小臼歯と3本の大臼歯があった。 [ 6 ]

歯のエナメル質は非常に厚く、多くの場合明るい色で滑らかで、冠状セメント質は非常に薄いか存在しない。歯の頬側（頬に面する側）には、しばしば亜垂直の青みがかった線がある。歯の寸法は、他のStephanorhinus種と比較して非常に多様である。上顎歯、特に臼歯は、舌側（舌に向かう側）よりも頬側の方がはるかに高くなっている。上顎第 1 および第 2 臼歯のエクトロフの襞、特に傍円錐と中柱の間の襞は、S. hemitoechusのものよりも浅く、その結果、波状化があまり顕著ではない。他の Stephanorhinus 種と比較して、S. kirchbergensisの小臼歯 は近心方向（歯の前に向かう方向）に幅広く、比較的舌側に短い。上顎小臼歯のエクトロフ襞は浅く、前方の谷が狭い。エクトロフは歯の内側に向かって強く近心方向に湾曲し、しばしば遠心方向（歯の後方側）にも湾曲する。上顎臼歯と小臼歯の両方において、メタロフとプロトロフは明瞭に球根状を呈する。下顎小臼歯と大臼歯は類似しており、区別が困難である。[ 5 ]

分類学

この種のタイプ標本が発見されたドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク州キルヒベルク・アン・デア・ヤークストにちなんで、1839年にゲオルク・フリードリヒ・フォン・イェーガーが種名を命名した。 [ 7 ]英語（および他の言語の同等の名称）では、カール・ハインリヒ・メルクにちなんでメルクのサイと呼ばれることが多い。メルクは1784年にこの種の最初の名前をRhinoceros incisivusと命名したが、これは現在ではnomen oblitumとみなされている。また、この種の広く使われていた新参シノニム Rhinoceros merckii （歴史的にはいくつかの別名）にちなんで、 1841年にヨハン・ヤコブ・カウプが命名した。[ 8 ]

メルクサイはステファノリヌス属に属し、約350万年前の鮮新世後期にヨーロッパに初めて出現し、ユーラシア大陸全域の化石から知られている。メルクサイのミトコンドリアゲノムと核ゲノムは、最も近い現生種はスマトラサイ（Dicerorhinus sumatrensis ）であることを示唆しているが、絶滅したケブカサイ（Coelodonta antiquitatis ）とより近い共通祖先を共有しており、約550万年前に分岐したと推定されている。[ 9 ]

サイ亜科の切断された系統樹。形態学的および遺伝学的データに基づいて、現生および更新世のサイ亜科種に対するメルクサイの位置を示している（Borrani et al. 2025に基づく）。 [ 10 ]

サイ科
ディセロティーニ

シロサイ( Ceratotherium simum )

クロサイ( Diceros bicornis )

インドサイ（Rhinoceros unicornis）

ジャワサイ ( Rhinoceros Sondaicus )

ディケロリニナ

スマトラサイ( Dicerorhinus sumatrensis )

ケナガサイ( Coelodonta antiquitatis )

ステファノリヌス

ステファノリヌス・メガヒヌス

ステファノリヌス・ジャンビレティ

ステファノリヌス・ミゲルクルサフォンティ

ステファノリヌス・エトルスクス

ステファノリヌス・フンツハイメンシス

ナローバナサイ（Stephanorhinus hemitoechus）

メルクサイ( Stephanorhinus kirchbergensis )

分布と年表

分布

Stephanorhinus kirchbergensis（赤）とStephanorhinus hemitoechus （青）のおおよその時間平均分布。重複する分布は紫色で示されている。
現在ではメルクサイのシノニムとして認識されている日本産の「 Dicerorhinus nipponicus 」の骨格（マウントの頭骨はS. kirchbergensisの実際の頭骨とは正確ではないことに注意）

メルクサイの化石の分布は、西ヨーロッパから東アジアに広がっています。[ 6 ] [ 11 ]生息域は氷河期サイクルに大きく左右され、氷床の拡大に伴って生息域は拡大と縮小を繰り返したため、ケブカサイに比べて化石が希少なのはそのためです。[ 6 ]間氷期には主にヨーロッパに生息していました。[ 12 ]ヨーロッパでは、北はポーランド中央部、[ 6 ]デンマーク南部[ 13 ]オランダ[ 13 ]イギリス南部[ 6 ]（ただし、最終間氷期にはイギリスにはいなかったようです）[ 14 ]南はフランス南部、[ 15 ]イタリア中央部、[ 5 ]クロアチア北部、スロベニア、ルーマニアまで生息していました。[ 6

その分布域は東シベリアの北極圏にまで及び、チョンドン川流域の北極圏ヤクートからは7万～4万8千年前の頭蓋骨が発見されている[ 16 ] 。また、ヤナ川流域からは中期更新世後期の下顎骨が発見されている[ 17 ]。歯は沿海地方の洞窟から発見されており、堆積物から発見された他の骨の年代に基づくと5万～2万5千年前のものと推定されており、これが最東端の記録となっている[ 18 ]。また、日本西部および中部の記録（以前はDicerorhinus nipponicus種とされていた）も存在する[ 19 ]。[ 20 ]

コーカサス山脈ではアゼルバイジャンのアゾフ洞窟などから化石が発見されていることが知られている。[ 21 ]これまでレバントや北アフリカから発見されたとされていた記録は現在では誤りで、ナナフシサイや他のサイの種のものと考えられている。[ 6 ]年代不明のS. cf . kirchbergensisの歯がイラン北東部のルート砂漠から発見されている。[ 22 ]これは更新世を通じて中国北部では非常に一般的であるが、[ 23 ] [ 24 ]中国南部の化石群ではより稀で、[ 25 ]同地域の約30の産地から発見されており、[ 26 ]南は揚子江まで広がっている。[ 24 ]

年表

この種の最も古い決定的な記録は、約80万年前の前期から中期更新世の移行期に、中国北部の北京近郊の周口店地点13から発見されたものである。 [ 26 ]中国山西省のStephanorhinus yunchuchenensisは、S. kirchbergensisのジュニアシノニムである可能性が高く、正確な年代は不明であるが、前期更新世後期に遡ると示唆されている。[ 27 ] S. kirchbergensisは、70万年前から60万年前の中期更新世初期にヨーロッパで初めて出現し、初期には別のStephanorhinus種であるS. hundsheimensisと共存していた。[ 14 ]

最終氷期には、種の生息範囲が縮小しました。ヨーロッパにおける絶滅の時期は不明ですが、約11万5000年前の最終間氷期の終わり以降とされています。[ 28 ]アルタイ山脈の放射性炭素年代測定による化石は約4万年前のものです。[ 29 ]中国で最も新しい信頼できる記録は湖北省の犀洞のもので、後期更新世初期のものです。[ 25 ]黒龍江省ハルビン近郊からは、それほど確定的ではない化石が知られており、2万年前のものと考えられています。[ 26 ]重慶市北東部の三峡地域、揚子江のすぐ南にある米公洞の記録は、MIS 2（2万9000～1万4000年前）のものと示唆されています。[ 30 ]

生態学

ヨーロッパの最終間氷期（13万～11万5千年前）にオークの木々が生い茂る開けた森林地帯で復元された2頭のメルクサイ

この種は「森のサイ」と呼ばれていますが、その環境耐性は広く、生息域全体で草原のような開けた生息地から森林地帯や森林まで、様々な環境に生息しています[ 22 ] 。 [ 14 ]ナローバウンドサイ（S. hemitoechus）と比較すると、メルクサイはより密集した森林の生息地を好む傾向を示しました[ 31 ] 。

メルクサイは、草食動物または混合食動物と解釈され、樹木や低木の枝葉などの草食動物と低地の植生の両方を食べると考えられてきました。その食性は地域の状況によって変化したようですが、平均的にはヨーロッパではしばしば共存していたS. hemitoechusよりも草食動物を多く食べていました。[ 32 ] [ 33 ] [ 14 ]

ドイツのノイマルク＝ノルド産地で発見された歯に埋め込まれた植物質の分析により、Populus（ポプラまたはポプラ） 、 Quercus（オーク）、Crataegus（サンザシ）、Pyracantha、Urtica（イラクサ）、Nymphaea（スイレン）の残骸、およびBetulaceae （カバノキ科） 、Rosaceae （バラ科） 、Poaceae（イネ科）の不確定な残骸が発見された。[ 1 ]北極圏のChondonの頭蓋骨で歯とともに発見された保存された植物質には、 Salix（ヤナギ）、Betula（シラカバ）の小枝、豊富なLarix（カラマツ）とEricaceae（ヒース）の断片が含まれていたが、スゲ類は著しく欠落していた。[ 16 ]

ポーランドのゴジュフ・ヴィエルコポルスキにあるエーミアン期の堆積物から発見された標本には、ハシバミ、シデ、ヤドリギの小枝と、シラカバの果実の鱗片が混在しており、花粉ではハシバミとシラカバが優勢であった。[ 32 ]イタリアのスピナデスコで発見された標本の花粉は、主に樹木（ハンノキ、ブナ）とFagusが50％を占め、低木ではHippophae rhamnoidesが優勢で、全体の約30％はさまざまな草本植物によるものであった。[ 34 ]

ヨーロッパでは、間氷期にパレオロクソドン・アンティクウスの生態集団の一部を形成し、直牙のゾウ（パレオロクソドン・アンティクウス）、鼻の狭いサイ（ステファノリヌス・ヘミトエクス）、オーロックス（ボス・プリミゲニウス）、ヨーロッパ水牛（ブバラス・ミューレンシス）、野生の馬（Equus ferus )、アイリッシュヘラジカ( Megaloceros giganteus )、アカシカ( Cervus elaphus )、ダマジカ( Dama )、ノロジカ( Capreolus capreolus )、イノシシ( Sus scrofa )、ヒグマ( Ursus arctos )、ホラアナハイエナ( Crocuta spelaea )、ホラアナライオン( Panthera ) spelaea）、ヨーロッパヒョウ（Panthera （イヌ科）とオオカミ（Canis lupus）である。[ 12 ] [ 35 ]

後期更新世の中国北部では、メルクサイは中国パレオロクソドンゾウ（分類の議論がある）、ケナガサイ（Coelodonta antiquitatis）、バッファローBubalus wansijocki、オーロックス、巨大なシカSinomegaceros ordosianus、アジアの野生のロバ（Equus hemionus）、甲状腺腫のガゼル( Gazella subgutturosa )、ラクダCamelus noblochi、ホラアナハイエナ( Crocuta ultima )、トラ( Panthera tigris )、およびプジェワルスキーの馬に似た馬 ( Equus ex gr. przewalskii )。[ 24 ]

人間の搾取

古代人類によるメルクサイの利用、そしておそらくは狩猟の証拠が、多くの遺跡で発見されている。イタリア中部のグアド・サン・ニコラ遺跡から出土したS. kirchbergensisの骨には、切断痕が見つかっており、これは中期更新世後期、約40万年前から34万5千年前のものである[ 36 ] 。切断痕のあるS. kirchbergensisの骨は、ウクライナ西部のメジボジ地域からも報告されており、これはMIS 11、約42万5千年前から37万5千年前のものである[ 37 ] 。

フランス南東部にある中期更新世後期に遡るペイレの崩壊洞窟からは、サイの遺骨（主にS. kirchbergensis、そして少量ながらS. hemitoechus）が多数発見されており、ネアンデルタール人によって蓄積されたと考えられており、屠殺の痕跡が見られる。死亡率の推移から、老若を問わずサイが優先的に狙われたことが示唆される。遺跡で歯が多数発見されていること（ただし、その他の頭蓋骨はほとんど見つかっていない）から、ネアンデルタール人は歯を道具として使用していた可能性が示唆される。[ 15 ]

英国南部のグレイズ・サーロック遺跡（MIS 9、約30万年前）では、S.キルヒベルゲンシスとS.ヘミトエチュスの両方が屠殺されたと示唆されている。[ 38 ]ドイツのテューリンゲン州タウバッハのトラバーチン遺跡（エーミアン期、約13万～11万5千年前）では、切断痕のあるメルクサイの化石が多数発見されている。化石の大部分は若い亜成体のもので、成体のものはごく少数しか見つかっていない。これらのサイはネアンデルタール人によって現場で殺され、屠殺されたのではないかと考えられている。[ 39 ]

  • シュトゥットガルトの部分的な頭蓋骨
    シュトゥットガルトの部分的な頭蓋骨
  • ロンドン国立博物館所蔵のイギリス産30万年前の歯骨片
    ロンドン国立博物館所蔵のイギリス産30万年前の歯骨片
  • ドイツから持ち帰ったメルクのサイの残骸
    ドイツから持ち帰ったメルクのサイの残骸
  • S. kirchbergensis の頭蓋骨の吻部上部の図。角の付着部のしわのある質感がわかる。
    S. kirchbergensisの頭蓋骨の吻部上部の図。角の付着部のしわのある質感がわかる。

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