アオアシカツオドリ

アオアシカツオドリ 生息域：完新世
ガラパゴス諸島のアオアシカツオドリ
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
界：	動物界
門：	脊索動物門
綱	鳥綱
目	ナマケモノ目
科:	スズキ科
属:	スズキ属
種:	S. nebouxii
学名
Sula nebouxii ミルン＝エドワーズ、1882
赤い領域で示される範囲

アオアシカツオドリ（Sula nebouxii）は、東太平洋の亜熱帯および熱帯地域に生息する海鳥です。Sula属（カツオドリ科）の6種のうちの1種で、カツオドリ科として知られています。特徴的な鮮やかな青色の足で簡単に見分けられますが、これは性淘汰によって生じた形質であり、食生活に由来しています。オスはメスの前で足を上下に動かし、威勢よく歩くという手の込んだ求愛儀式を行います。メスはオスよりわずかに大きく、体長は最大90センチメートル（35インチ）、翼開長は最大1.5メートル（5フィート）にもなります。^{[ 2 ]}

アオアシカツオドリの自然繁殖地は、太平洋の熱帯および亜熱帯の島々です。カリフォルニア湾から南、中南米の西海岸沿い、ペルーに至るまで生息しています。繁殖ペアの約半数はガラパゴス諸島に巣を作ります。^{[ 3 ]}餌は主に魚類で、獲物を求めて潜水したり、時には水中を泳いだりして魚を捕食します。単独で狩りをすることもありますが、通常は群れで狩りをします。^{[ 4 ]}

ガラパゴス諸島にて

アオアシカツオドリは通常、一度に1～3個の卵を産みます。多くの種が最後の卵が産まれた時点で抱卵を開始し、全ての雛が同時に孵化するのに対し、アオアシカツオドリは非同期孵化を行います。このため、兄弟間で成長の不平等と体格差が生じ、食糧不足時には条件的な兄弟殺しが発生します。 ^{[ 5 ]}そのため、アオアシカツオドリは親子間の葛藤や兄弟間の競争を研究する上で重要なモデルとなっています。

分類学

アオアシカツオドリは、1882年にフランスの博物学者アルフォンス・ミルン＝エドワーズによって、現在の二名学名Sula nebouxiiで記載されました。^{[ 6 ]}種小名は、外科医、博物学者、探検家であったアドルフ＝シモン・ネブー（1806-1844）に敬意を表して選ばれました。 ^{[ 7 ]}認められている2つの亜種は以下のとおりです。^{[ 8 ]}

画像	亜種	分布
	S. n. nebouxii Milne-Edwards, 1882	メキシコからペルーまでの太平洋沿岸の島々[ 9 ]
	S. n. excisa Todd、1948	ガラパゴス諸島[ 10 ]

最も近い近縁種はペルーカツオドリです。両種は生態学的および生物学的特徴を共有しているため、近年分岐したと考えられます。^{[ 11 ]} 2011年に行われた複数の遺伝子に関する研究では、両種が110万年前から80万年前に分岐したと推定されています。^{[ 12 ]}

カツオドリという名前は、スペイン語のbobo（「愚かな」「愚かな」「道化師」）に由来しています。これは、アオアシカツオドリが他の海鳥と同様に陸上で不器用なことに由来しています。^{[ 3 ]}また、人間に対して恐れを知らないように見えることからも、愚か者とみなされています。^{[ 2 ]}

説明

濃い茶色の羽と青い脚とは対照的に、白い下半身がはっきりと見えます

特徴的な色彩とくちばしを持つアオアシカツオドリの首と頭

スラ・ネボウキシ- MHNT

オス（左）はメスよりも瞳孔が小さく、足がやや軽く、体も小さい。

さまざまな足の色合いを披露

アオアシカツオドリは平均して体長81cm（32インチ）、体重は1.5kg（3+アオアシカツオドリの体重は1.5～2.5ポンド（約1 ⁄ 4 ポンド）で、メスはオスよりわずかに大きい。翼は長く、尖っていて、茶色である。アオアシカツオドリの首と頭は明るい茶色で白い縞模様があり、腹と下面は純白の羽毛である。 ^{[ 13 ]}目は嘴の両側にあり、前方を向いているため、優れた両眼視が可能となっている。目は特徴的な黄色で、オスの虹彩はメスよりも黄色が濃い。アオアシカツオドリの雛は嘴と足が黒く、柔らかい白い綿毛に覆われている。ガラパゴス諸島で繁殖する亜種S. n. excisaは基亜種よりも大きく、特に首と頭の周りの羽毛が明るい。 ^{[ 10 ]}

ペルーカツオドリは外見が似ていますが、足は灰色で、頭と首はより白く、翼覆羽には白い斑点があります。両種の生息域はペルー北部とエクアドル南部の海域で重なっています。^{[ 14 ]}

アオアシカツオドリは水中に飛び込んで魚を捕食するため、鼻孔は常に閉じており、口の端で呼吸しなければなりません。最も顕著な特徴は青い足で、淡いターコイズブルーから深いアクアマリンブルーまで様々な色をしています。オスと若い個体はメスよりも足の色が薄いです。^{[ 2 ]}青い足は求愛の儀式や繁殖において重要な役割を果たしており、オスは繁殖期にメスを引き付けるために足を視覚的にアピールします。

分布と生息地

アオアシカツオドリは、カリフォルニアからガラパゴス諸島、南はペルーに至るまで、東太平洋の大陸棚に分布しています。^{[ 15 ]}厳密には海鳥です。陸地が必要なのは繁殖と子育てのためだけで、東太平洋の岩の多い海岸沿いでそれを行います。^{[ 14 ]}

カツオドリは、地面に小さな窪みを掘ったむき出しの黒い溶岩でできた巣を2～3箇所使い分け、守ります。そして、産卵の数週間前に1箇所を選びます。これらの巣は、大きなコロニーの一部として作られます。巣作りの間、メスは日中ずっと太陽の方を向くため、巣は排泄物に囲まれます。

出生時の分散

メスは1～6歳で繁殖を始め、オスは2～6歳で繁殖を始める。出生後の分散は非常に限られているため、若いつがいは自身の最初の繁殖のために元の巣から遠く移動することはなく、その結果、数百羽のカツオドリが密集したコロニーを形成する。分散が限られていることの利点は、親鳥の営巣地の近くにとどまることで、カツオドリが質の高い巣を持つ可能性が高くなることである。親鳥は雛を繁殖年齢まで育てることができたので、巣の場所は捕食や托卵から身を隠す場所、あるいは離着陸に適していた場所など、効果的であったに違いない。^{[ 16 ]}この種では重婚が観察されており、2羽のメスと1羽のオスが1つの巣を共有する例が知られている。^{[ 17 ]}

足の色素沈着

脚と足の詳細

アオアシカツオドリの水かきのある足の青い色は、皮膚の整列したコラーゲン構造に由来し、新鮮な魚を餌とするカロテノイド色素によって変化しています。コラーゲンは、皮膚が青く見えるように配列されています。下地の色は「平坦な紫がかった青」です。健康な鳥では、この色はカロテノイドによってアクアマリン色に変化します。カロテノイドは、アオアシカツオドリの免疫機能の抗酸化物質および刺激剤としても作用するため、カロテノイドの色素沈着は個体の免疫状態の指標となることが示唆されています。^{[ 18 ] [ 19 ]}青い足は、カツオドリの現在の健康状態も示しています。実験的に48時間絶食させられたカツオドリは、カロテノイドの吸収と輸送に使用される脂質とリポタンパク質の量の減少により、足の明るさが減少しましたそのため、足はカツオドリの現在の栄養状態を迅速かつ正直に示す指標となります。^{[ 18 ]}青い足はカツオドリの免疫状態や健康状態を確実に示す信号であるため、その色は性的選択によって優遇されます。

女性の選択

足の明るさは加齢とともに低下するため、メスはより若く明るい足を持つオスと交尾する傾向があり、こうしたオスは年上のオスよりも繁殖力が高く、父親としての世話をする能力も大きい。交配実験では、足の色はヒナの育児に対する父親の貢献を反映しており、より明るい足を持つ里親に育てられたヒナは、より鈍い足を持つ里親に育てられたヒナよりも早く成長した。^{[ 20 ]} メスは足の色に基づいてパートナーの状態を継続的に評価する。ある実験では、パートナーが巣に最初の卵を産んだオスの足は、化粧によって鈍くした。メスのパートナーは数日後に、より小さな2番目の卵を産んだ。鈍い足は通常、健康状態とおそらく遺伝的品質の低下を示すため、これらのメスが2番目の卵への投資を減らすのは適応的である。より小さな2番目の卵には卵黄の濃度が低く、これが胚の発達、孵化の成功、それに続くヒナの成長と生存に影響を与える可能性がある。さらに、卵黄のアンドロゲンも少なかった。^{[ 21 ]} アンドロゲンはひなの生存に重要な役割を果たすため、この実験では、メスのアオアシカツオドリは配偶者の魅力と遺伝的品質に基づいて、卵に割り当てる資源の量を決めていることが示唆された。^{[ 18 ]}これは、魅力的な配偶者とペアになった場合、親は子孫をより大切にすると予測する差別的配分理論を支持するものである。^{[ 18 ]}

オスの選択

オスはまた、パートナーの生殖価値を評価し、パートナーの状態に応じて子孫への投資を調整します。より大きく、より明るい色の卵を産むメスは状態が良く、生殖価値も高くなります。そのため、オスはより大きな卵に対して、より高い注意と親としての愛情を示す傾向があります。なぜなら、それらの卵は明らかに遺伝的品質の良いメスによって産まれたものだからです。より小さく、より地味な卵は、父親からの愛情が少なくなります。メスの足の色も、メスの状態の認識を示す指標として観察されます。ある実験では、研究者によって卵の色を薄くしました。オスは、メスの足が明るい色の場合、大きな卵と小さな卵の両方に対して同様の愛情を示すのに対し、地味な足のメスとペアになったオスは、より大きな卵しか孵化させませんでした。研究者たちはまた、メスが明るい色の足と高品質の子孫の両方を示した場合、オスは愛情を高めないことも発見しました。^{[ 22 ]}

行動と生態

狩猟と摂食

幼鳥の摂食

最初から最後まで飛び込みダイビングを見せるシーケンス

群れで魚釣りをするアオアシカツオドリ

アオアシカツオドリは魚食に特化した鳥で、イワシ、アンチョビ、サバ、トビウオなどの群れをなす小魚を餌としています。また、イカや内臓も食べます。アオアシカツオドリは獲物を追って海に飛び込み、時には高いところから飛び込むこともあります。また、獲物を追って水中を泳ぐこともできます。単独でも、2羽でもよく、大きな群れでも狩りをします。カツオドリは12羽ほどの群れで、小魚の大群がいる水域に向かいます。先頭の鳥が水中に魚群を見つけると、群れの他の鳥に合図を送り、一斉に体を矢のように下に向けながら潜ります。^{[ 4 ]}

飛び込みは、10～30.5メートル（33～100フィート）、最大100メートル（330フィート）の高さから行うことができます。これらの鳥は、時速約97キロメートル（27メートル/秒）で着水し、水面下25メートル（80フィート）の深さまで潜ることができます。頭蓋骨には特別な気嚢があり、脳を莫大な圧力から保護しています。^{[ 2 ]}獲物は通常、鳥がまだ水中にいる間に食べられます。個体は、通常、早朝または夕方遅くに、狩猟グループと一緒に食べるよりも単独で食べることを好みます。^{[ 23 ]} オスとメスでは魚をとる方法が異なり、それがアオアシカツオドリが他のカツオドリと異なり、複数の子供を育てる理由の一因となっている可能性があります。オスは体格が小さく、尾が比例して大きいため、浅瀬や深海で魚をとることができます。メスは体格が大きく、より多くの餌を運ぶことができます。オス、メスともに、雛には吐き戻しによって餌を与えます。^{[ 23 ]}

繁殖

アオアシカツオドリは一夫一婦制ですが、重婚する可能性があります。^{[ 17 ]}繁殖は日和見主義的で、繁殖サイクルは8～9ヶ月ごとに発生します。^{[ 24 ]}アオアシカツオドリの求愛は、オスが青い足を誇示し、メスに印象づけるために踊ることから成ります。オスはまず足を見せ、メスの前を気取って歩きます。次に巣材を提示し、最後に足を見せることで交尾の儀式を終えます。^{[ 25 ]}このダンスには「スカイポインティング」も含まれており、オスは翼と尾を上げたまま、頭とくちばしを空に向けます。^{[ 26 ]}

• 
  ディスプレイ（空を指差す）
• 
  足を上げる別のディスプレイ方法

子育て

アオアシカツオドリは、繁殖サイクル中に複数の雛を育てるカツオドリのわずか 2 種のうちの 1 種です。

アオアシカツオドリのメスは、4～5日間隔で2～3個の卵を産みます。オスとメスは交代で卵を温め、抱卵していない方の鳥は見張りをします。アオアシカツオドリには抱卵場所がないので、足を使って卵を温めます。抱卵期間は41～45日です。通常、最初に産まれた2～3個の卵から1～2羽のヒナが孵ります。オスとメスは子育ての責任を分担します。オスは潜水が得意なので、生後最初の頃はヒナに餌を与えます。メスは需要が高まった時に引き継ぎます。^{[ 11 ]}ヒナは親鳥の口の中に吐き戻された魚を食べます。親鳥のアオアシカツオドリがヒナ全員に十分な餌を持っていない場合、親鳥は一番大きなヒナにのみ餌を与え、少なくとも1羽は生き残れるようにします。^{[ 5 ]}

他の性的サイズ二形性鳥類と同様に、アオアシカツオドリのメスは食糧不足の時期には通常、小さい方の雌を好む。カツオドリの雛は性別によるサイズの違いは明確ではないが、メスはオスよりも早く成長するため、親のより大きな投資が必要となる。アオアシカツオドリは、メスが生涯の繁殖成功率を最大化するために資源配分を調整するという柔軟投資仮説で説明される行動を示す。これは、メスの風切羽をトリミングした実験で示され、ひなのために餌を得るために飛行中により多くのエネルギーを費やさなければならなくなった。このような母親のメスの雛は、兄弟よりも体重が少なく翼長が短いという点で、より強い影響を受けた。^{[ 27 ]}

片方の親鳥が高齢で、もう片方の親鳥が若い場合、雛鳥は繁殖可能な成鳥になる可能性が高くなります。その理由は不明ですが、親鳥の年齢が異なる場合、雛鳥はダニ感染のリスクが最も低くなります。^{[ 28 ]}

• 
  卵とひな
• 
  卵と新しい子
• 
  ひな

非同期孵化によるひなの階層構造

アオアシカツオドリは一度に1つの巣に1～3個の卵を産みますが、80%の巣には2個の卵しか産みません。^{[ 29 ]} 卵は5日間隔で産まれます。最初の卵が産まれるとすぐに抱卵されるため、雛の孵化時期に差が生じます。最初の雛は他の雛より4日早く孵るため、弟よりも4日早く成長します。この非同期孵化には多くの目的があります。第一に、生まれたばかりの雛が弱って吐き戻した餌を食べられないという育児の難しい時期を分散させることです。さらに、ミルクスネークなどの捕食者に雛を完全に失ってしまう親鳥のリスクを軽減します。^{[ 30 ]}

非同期孵化は兄弟間の競争を減らす可能性もある。実験的に操作された同期ひなはより攻撃的なひなを産み、非同期ひなはより攻撃的ではなかった。この行動パターンは、非同期孵化の兄弟間で明確に確立されたひなの階層構造によって生じると考えられる。非同期孵化はひなの階層構造の形成に不可欠ではないが（実験的に同期ひなが階層構造を確立した）、餌の量が少ない場合に効率的なひなの減少を助ける。非同期ひなの下位のひなはより早く死ぬため、資源が不足して適切に餌を与えられない場合に、親が両方のひなに餌を与える負担から解放される。^{[ 31 ]}

条件的兄弟殺し

アオアシカツオドリのひなは条件的兄弟殺しを行い、環境条件に基づいて兄弟の死を引き起こすことを選択します。最初に孵化したAひなは、食料不足がある場合、若いBひなを殺します。AひなとBひなの最初のサイズの差は、少なくとも生後2ヶ月間は維持されます。^{[ 30 ]} 食料が乏しい時期には、AひなはBひなを激しくつついて攻撃したり、単に若い兄弟の首を引っ張って巣から追い出したりすることもあります。ひなの首をテープで固定して餌の摂取を阻害する実験では、Aひなの体重が潜在体重の20～25%を下回ると、兄弟間の攻撃性が急激に増加することが示されましたこの閾値を下回ると、つつき行動が急増した。これは、兄弟殺しが単に兄弟間の体格差だけでなく、優位な雛の体重によっても引き起こされることを示唆している。若い雛（生後6週間未満）は、年長の雛に比べてつつき行動が3倍高かった。これは、若いB雛がA雛の攻撃から身を守る能力が比較的低いためと考えられる。^{[ 32 ]}

年上の兄弟は、親鳥が運んできた餌へのアクセスをコントロールすることで、年下の兄弟鳥に害を及ぼすこともあります。Aのひなは常にBのひなよりも先に餌を受け取ります。従属的なひなは優位な兄弟鳥と同じくらい餌をねだりますが、年上のひなは、その大きな体と目立つ姿がより効果的な刺激となり、親鳥の注意を自分に向けることができます。^{[ 30 ]}

しかし、別の実験では、カツオドリの雛は、兄妹が完全に満腹になった後にのみ弟妹に餌を与えるという「残り物仮説」のみに基づいて行動しているわけではないことが示されました。研究者たちは、短期的な食糧不足の時期には、弟妹に対してある程度の寛容さを示すことを明らかにしました。この仮説は、兄妹が飢えに苦しまない程度に、兄妹が適度に餌の量を減らすことを示唆しています。このシステムは短期的な食糧不足の時期には機能しますが、長期にわたる食糧不足には持続できません。長期にわたる食糧不足の場合、兄妹は通常、攻撃的になり、兄弟殺しに走る傾向があります。^{[ 33 ]}

兄弟殺しにおける親の役割

飛行中

アオアシカツオドリの親鳥は、このひな同士の争いを受動的に傍観している。兄弟殺しの段階でさえ、彼らは子孫の争いに介入しない。カツオドリの親鳥は、2羽のひなの間に不平等を作り出し、維持することで、弟の死を促進しているように見えることさえある。彼らは、優位なひなに劣位なひなよりも頻繁に餌を与えることで、ひなの序列を強化している。そのため、どちらのひなに餌を与えるかを決める際には、両方のひなが同じ量の餌をねだるため、ひなの序列に反応し、ねだりのレベルには反応しない。ひなの死の可能性に対するこの受動的な態度は、ひなの減少が親鳥にとって有利であることを示唆している可能性がある。^{[ 32 ]}「保険卵仮説」は、2番目の卵とその結果生まれたひなを、最初の卵が孵化しない場合、または餌の量が予想よりも多かった場合の親鳥への保険と見なしている。^{[ 29 ]}

しかし、カツオドリの親は見た目ほど無関心ではないかもしれない。上記の親の行動は、親子間の葛藤を隠しているのかもしれない。アオアシカツオドリの親は、年上の兄弟が若い雛を早く追い出すのを防ぐために、側面が急な巣を作る。これは、年上の兄弟が平らな巣から若い雛を追い出すのが容易なため、兄弟殺しが必須となるアオアシカツオドリとは正反対である。アオアシカツオドリの巣が実験的に平らにされたとき、親はそれを元の急勾配に戻した。^{[ 34 ]} アオアシカツオドリの巣に入れられたアオアシカツオドリの雛は、兄弟殺しを行う可能性が高く、これは親の世話が何らかの形で兄弟殺しのレベルに影響を与えることを示している。^{[ 35 ]}また、親は、餌が不足している時期に体調の悪い雛に対して、より頻繁に反応するようである。^{[ 36 ]} 卵塊分析によると、繁殖期の初めに産まれた卵では、巣の中の2番目の卵は1番目の卵よりも平均で1.5%重いことが示されています。重い卵からはより重いヒナが生まれ、より適応度が高いため、この証拠は、親が孵化日の遅れに伴う不利益を是正するために2番目の卵に多くの投資をしようとしている可能性を示しています。^{[ 37 ]}卵のホルモン分析では、アンドロゲンの分配 に関して親のえこひいきは存在しないようです。これは単に、種が非対称性を操作し、親の生殖出力を最大化するより簡単な方法を進化させたためかもしれません。^{[ 38 ]}一見、年上のヒナに対する親の協力のように見えるものが、実際には遺伝的な親子間の葛藤を隠している可能性があります。^{[ 39 ]}

階層構造の長期的な影響

雛の群れの中では常に優位性と従属性の関係が存在します。優位性のA雛は従属性のB雛よりも成長が早く、幼少期を生き延びる確率も高いものの、成鳥期における繁殖成功率には差が見られません。ある縦断研究では、優位性の階層構造による長期的な影響は見られませんでした。実際、従属性の雛が優位性の兄弟よりも先に巣を作ることがしばしば観察されました。^{[ 39 ]}

コミュニケーション

アオアシカツオドリは、騒々しい、あるいは多音節のうなり声や叫び声、そして細い口笛のような音を出します。この種のオスは、飛んでいるメスが通り過ぎると頭を上げて口笛を吹くことが知られています。これらの儀式的なディスプレイもまた、コミュニケーションの一形態です

つがいは鳴き声で互いを認識することができます。鳴き声は雌雄で異なりますが、それぞれに固有の特徴があります。オスもメスも、つがいの鳴き声を他の鳴き声と区別することができます。^{[ 40 ]}

個体数減少

ガラパゴス諸島におけるカツオドリの個体数減少への懸念から、その原因に関する研究プロジェクトが開始されました。2014年4月に完了したこのプロジェクトでは、個体数の減少が確認されました。^{[ 41 ]}アオアシカツオドリの個体数は繁殖に問題を抱えているようで、徐々に減少しています。この減少は長期的なものであると懸念されていますが、これが通常の変動ではないという確固たる結論を出すには、毎年のデータ収集が必要です

鳥が繁殖を試みることさえできないという観察結果が出ているのは、餌の問題が原因である可能性がある。これは、カツオドリの食餌として重要なイワシ（ Sardinops sagax ）の減少と関係している。エスパニョーラ島での以前の研究では、イワシにアクセスできるアオアシカツオドリの繁殖に成功しており、その場合、彼らの食餌は基本的にすべてイワシで構成される。しかし、イワシは1997年以降、エスパニョーラ地域からほとんど姿を消しており、これは同島のナスカカツオドリからも示されている。ナスカカツオドリもイワシを好むが、他の獲物を使って繁殖することもできる。2012～2013年には、カツオドリの食餌における獲物のうち、イワシはおよそ半分に過ぎなかった。人間の影響、外来捕食者、病気など、減少の他の可能性のある原因を示す証拠は見られなかった。^{[ 42 ]}

参考文献

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外部リンク

• ウィキスピーシーズにおけるSula nebouxii関連データ
• ウィキメディア・コモンズのSula nebouxii関連メディア