ドール

ドール
時間範囲:中期更新世～現世
CITES附属書II [ 1 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 食肉類
家族： イヌ科
亜科: イヌ科
部族： カニーニ
属: クオン・ホジソン、1838年
種：
C.アルピヌス
二名法名
クオン・アルピヌス
（パラス、1811年）
亜種
      ドールの範囲
同義語

イヌ

ドール（/ d oʊ l / dohl ; [ 2 ] [ 3 ] Cuon alpinus）は、南アジア、東アジア、東南アジア原産のイヌ科動物である。解剖学的には、頭骨が側面で凹型ではなく凸型であること、下顎第3大臼歯がないこと、上顎大臼歯の咬頭が2～4つであるのに対し、ドールは1つしかないことなど、イヌ属の動物とはいくつかの点で区別される。更新世の間、ドールはアジア全域に生息し、その生息域はヨーロッパにも及んでいた（北アメリカからも推定される、議論の余地のある記録が1つ報告されている）が、12,000～18,000年前にはその歴史的生息域に限定された。現在では中央アジア、東南アジアの一部、そしておそらくは朝鮮半島とロシアでも絶滅している。

ドールは非常に社会的な動物で、厳格な優位階層を持たない大きな群れで生活し、複数の繁殖雌がいます。このような群れは通常12頭程度で構成されますが、40頭を超える群れも知られています。ドールは昼行性の群れで狩猟を行い、主に大型および中型の有蹄類を狙います。熱帯林では、ドールはトラ（Panthera tigris）やヒョウ（Panthera pardus）と競合し、獲物は多少異なりますが、食性は大きく重複しています。

個体数が減少しており、成熟個体数は2,500頭未満と推定されているため、 IUCNレッドリストでは絶滅危惧種に指定されています。この減少の要因としては、生息地の喪失、獲物の減少、他種との競争、家畜による捕食による迫害、飼い犬からの病気の伝播などが挙げられます。

語源と命名

「ドール」の語源は不明です。英語でこの語が記録に残る最古の例として、1808年にインドのラムグル地区でこの動物に遭遇した兵士トーマス・ウィリアムソンが挙げられます。彼はドールがこの種の一般的な現地名であったと述べています。[ 4 ] 1827年、チャールズ・ハミルトン・スミスは、この語源は「東部の様々な地域」で話されている言語に由来すると主張しました。[ 5 ]

2年後、スミスはこの語をトルコ語のdeli ( 「気が狂った、狂った」) と関連付け、誤ってこのトルコ語を古サクソン語のdolおよびオランダ語のdol (英語のdull、ドイツ語のtollとも参照)と比較したが[ 6 ] 、これらは実際にはゲルマン祖語の* dwalaz (「愚かな、愚かな」) に由来する。[ 7 ]リチャード・リデッカーは、その約80年後に、この語はこの種の生息域に住む原住民は使用していなかったと書いている。[ 8 ]メリアム・ウェブスター辞典は、この語がカンナダ語のತೋಳ (ローマ字表記:  tōḷa 、文字通り「オオカミ」)に由来する可能性があると理論づけている。[ 9 ]

この種の他の英語名には、アジアンワイルドドッグ、アジアティックワイルドドッグ、[ 10 ]インディアンワイルドドッグ、[ 8 ]ホイッスリングドッグ、レッドドッグ、[ 11 ]レッドウルフ[ 12 ]などがある。

分類と進化

スペイン、バレンシア州コヴァ・ネグラ・デ・シャティバで発見された、上部ヴュルム期に遡るヨーロッパのドールの骨格遺跡
レオポルド・フォン・シュレンクによるイラスト（1859年）。アムール川沿いのドゥシャレ村で購入した一枚の皮をもとに、この種の正確な描写を初めて行ったものの一つである[ 13 ]

Canis alpinusは1811年にピーター・シモン・パラスによって提唱された二名で、その分布域はアムールランドのウドスコイ・オストログ川上流域から東側にかけて、レナ川上流域、エニセイ川周辺、そして時折中国に渡る範囲と説明されている。[ 14 ] [ 15 ]パラスが18世紀から19世紀にかけて報告したロシア北部の分布域は、現在この種が生息する場所の「かなり北」である。[ 15 ]

Canis primaevusは、1833年にブライアン・ホートン・ホジソンによって提唱された名前である。彼は、ドールはイヌ科の原始的な形態であり、飼い犬の祖先であると考えていた。[ 16 ]ホジソンは後に、ドールとイヌ科の犬の体格の違いに注目し、 Cuon属を提唱した。[ 17 ]

この種の起源に関する最初の研究は古生物学者エーリッヒ・テニウスによって行われ、彼は1955年にドールはゴールデンジャッカルのような祖先の更新世以降の子孫であると結論付けました。[ 18 ]古生物学者ビョルン・クルテンは1968年の著書『ヨーロッパの更新世の哺乳類』の中で、原始的なドールCanis majori Del Campana 1913（イタリアのヴィッラフランキア期のヴァルダルノと中国で化石が発見されている）は、イヌ属とほとんど区別がつかないと記しています。これと比較して、現生種は臼歯が大幅に縮小し、咬頭は鋭く尖った先端に発達しています。中期更新世初期には、大型のオオカミほどの大きさのCanis majori stehliniと、ドイツのフントハイムとモースバッハで初めて出現した初期のドールCanis alpinus Pallas 1811の両方が現れた。後期更新世のヨーロッパドール（C. a. europaeus）は現代のように見え、下顎臼歯は単一の尖頭スライス歯への変化が完了していたが、その大きさはオオカミと同等だった。この亜種は後期ヴュルム期末にヨーロッパでは絶滅したが、種全体としては今でもアジアの広い地域に生息している。[ 19 ]ヨーロッパドールはイベリア半島で完新世初期まで生きていた可能性があり、[ 20 ]イタリア北部のリパロ・フレディアンでは10,800年前のドールの化石と思われるものが見つかっている。 [ 21 ] [ 22 ]

更新世におけるこの種の生息範囲は広大で、スリランカ、ボルネオ、フィリピンのパラワン島など、現在は生息していないアジアの島々も数多く生息していた。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]中期更新世のドールの化石は、日本西部の九州北部にある松香江洞窟や、東日本の本州、栃木県の下葛生動物群からも見つかっている。[ 29 ]中国南部の海南島にある羅壁洞窟または羅壁洞からは、現在から約1万700年前の後期更新世のドールの化石が知られているが、現在は存在しない。[ 30 ]さらに、台湾の台中県の大甲河からは、ドールに属すると思われるイヌ科の化石が発掘されている。[ 31 ]

北米ではドールの記録が1件しか知られていません。これは、メキシコ北東部のサンホセシト洞窟で発見された後期更新世の顎の断片と歯で、約2万7000年から1万1000年前のものとされています。 [ 32 ]他の研究者は、この記録を「不十分」とみなすか、これらの標本の最終的な分類学的帰属にはさらなる裏付けが必要であると示唆しています。[ 33 ] [ 34 ]

数百万年単位のオオカミ型イヌ科動物の系統樹[ a ]
イヌ科 350 万年前

ドールは、ヨーロッパの中期および後期更新世の化石記録からも知られています。[ 35 ] 2021年には、チェコ共和国のヤヒムカ洞窟で発見された35,000～45,000年前の絶滅したヨーロッパのドール2体の化石から抽出されたミトコンドリアゲノムの解析により、これらが遺伝的に現代のドールの基底にあり、はるかに大きな遺伝的多様性を持っていたことが示されました。[ 22 ]

ドールの独特な形態は、イヌ科における同種の系統的位置づけを決定する上で大きな混乱の原因となってきた。ジョージ・シンプソンは、3種の歯列が類似していることから、ドールをアフリカリカオンやブッシュドッグとともにシモキョウナギ亜科に分類した。 [ 36 ]その後のジュリエット・クラットン＝ブロックを含む著者らは、スペオトス属やリカオン属よりも、イヌ科のCanis属、Dusicyon属、Alopex属との形態的類似性の方が大きいと指摘し、後者2種との類似性は収斂進化によるものだとしている。[ 37 ]

絶滅したCanis属亜属XenocyonはLycaon属とCuon属両方の祖先だと考える研究者もいる。[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] : p149 その後のイヌ科動物ゲノムの研究で、ドールとリカオンはCanis属に近縁であることが明らかになった。[ 42 ]このCanis属への近縁性はマドラスの動物園で確認された可能性があり、動物学者Reginald Innes Pocockによると、そこではドールがゴールデンジャッカルと交雑した記録がある。[ 43 ]サルデーニャドール（Cynotherium sardous）は絶滅した小型犬科動物で、かつては地中海のサルデーニャ島に生息していたが、しばしばゼノシオンの子孫であると示唆されてきたが、 DNA配列解析により、犬科動物の中で現生のドールに最も近縁であることが判明した。[ 44 ]

アフリカリカオンとの混血

2018年に全ゲノム配列解析を用いて、オグロジャッカルとヨコシマジャッカルを除くイヌ属のすべてのメンバーと、ドールおよびリカオン（Lycaon pictus）を比較した。ドールとリカオンの間には古代の遺伝的混合の強力な証拠があった。今日では、それらの分布は互いに離れているが、更新世には、ドールは西はヨーロッパまで見られた。この研究では、ドールの分布域にはかつて中東も含まれており、そこから北アフリカでリカオンと混合した可能性があると提唱している。しかし、中東や北アフリカにドールが存在したという証拠はない[ 45 ]が、リカオンは更新世前期にヨーロッパに存在し、その地域での最後の記録は83万年前まで遡る。サルデーニャのドールの遺伝学的証拠は、サルデーニャのドールと現代のドール（約90万年前に分岐したと推定されている）の両方がリカオン系統の祖先を共有していることを示唆しているが、この祖先はサルデーニャのドールよりも現代のドールの方が著しく高い。[ 44 ]

亜種

歴史的に、ドールには最大10の亜種が認められてきました。[ 46 ] 2005年現在、7つの亜種が認められています。[ 47 ] [ 48 ]

しかし、ドールのmtDNAとマイクロサテライト遺伝子型の研究では、明確な亜種の区別は示されなかった。それでも、アジア大陸のドールには2つの主要な系統地理学的グループが発見され、おそらく氷河期の間に分岐したと考えられる。1つの集団はインド南部、中央部、北部（ガンジス川の南）からミャンマーまで広がっており、もう1つはインドからガンジス川の北、インド北東部、ミャンマー、タイ、マレー半島まで広がっている。スマトラ島とジャワ島のドールの起源は、2005年時点では不明である。近隣のマレーシアのドールよりも、インド、ミャンマー、中国のドールとの関連性が高いためである。しかし、国際自然保護連合（IUCN）のイヌ科動物専門家グループは、すべてのサンプルがこの種の分布域の南部からのものであり、天山亜種は独特の形態を有するため、さらなる研究が必要であると述べている。[ 49 ]

さらなるデータがないことから、研究に参加した研究者たちは、ジャワ島とスマトラ島のドールは人間によって島々に持ち込まれた可能性があると推測した。[ 50 ]ジャワ島では中期更新世初期のドールの化石が発見されている。[ 51 ]

亜種 画像 三位一体の権威 説明 分布 同義語
C. a. Adjustusビルマドール、[ 43 ]インドドール ポコック、1941年[ 43 ]赤みがかった毛皮、足の短い毛、黒いひげ[ 52 ]インド北東部とガンジス川の南、ミャンマー北部[ 52 ]antiquus (マシュー & グレンジャー、1923)、dukhunensis (サイクス、1831)
C.a.アルピナスウスリー ドール[ 12 ]

（亜種を指定）

パラス、1811年[ 14 ]厚い黄褐色の毛皮、灰色がかった首、黄土色の鼻先[ 52 ]東サヤン山脈の東、ロシア東部、北東アジア[ 52 ]
–
C. a. fumosus [ 53 ]ポコック、1936年[ 53 ]豊かな黄赤色の毛皮、暗い背中、灰色の首[ 52 ]中国四川省西部およびモンゴル。ミャンマー南部、タイ、ラオス、カンボジア、ベトナム、マレーシア、インドネシアジャワ島[ 52 ]インフカス（ポーコック、1936年）、ジャワニカス（デスマレスト、1820年）
† C. a.ヘスペリウス天山ドール[ 12 ]アファナシェフとゾロタレフ、1935年[ 54 ]長く黄色がかった毛皮、白い下側、淡い色のひげ。[ 52 ] C. a. alpinusよりも小さく、頭蓋骨が広く、冬毛はより明るい色をしている。[ 12 ]アルタイ山脈、天山山脈、パミール山脈に生息する。[ 1 ] 1946年以降、絶滅したと考えられている。[ 55 ] [ 1 ]ジェイソン（ポコック、1936年）
C. a. ラニガー[ 53 ]ポコック、1936年[ 53 ]黄灰色の毛皮で覆われ、尾は黒ではなく体と同じ色である[ 52 ]南チベット、ヒマラヤ、ネパール、シッキム、ブータン、カシミール[ 52 ]グレイイフォルミス(Hodgson、1863)、primaevus (Hodgson、1833)
C. a. レプトゥルス[ 53 ]ヒューデ、1892年[ 56 ]厚い下毛を持つ均一な赤い毛皮[ 52 ]中国揚子江南部[ 52 ]クラミタン(Heude、1892)、ルチラン(ミュラー、1839)、スマトレンシス(Hodgson、1833)
スマトラ ドールとジャワ ドールC.スマトレンシス[ 57 ]ハードウィック、1821年[ 58 ]赤い毛皮と黒いひげ[ 52 ]スマトラ島、インドネシア[ 52 ]生息域は非常に分散しており、スマトラ島とジャワ島には複数の保護区がある。[ 1 ]

特徴

インド、カーハ国立公園のドール
セント・ジョージ・ミヴァートが描いたドールの頭蓋骨と臼歯（1890年）
飼育下の成体のドール

ドールの毛皮は全体的に赤みがかっており、冬に最も鮮やかな色合いが現れる。冬毛期には、背中は飽和した赤褐色から赤みがかった色に覆われ、頭頂部、首、肩に沿って茶色がかったハイライトが現れる。喉、胸、脇腹、腹、四肢の上部は鮮やかな色ではなく、黄色がかった色調を示す。四肢の下部は白っぽく、前肢の前側に暗褐色の帯がある。鼻先と額は灰赤色である。尾は非常に豪華でふわふわしており、主に赤みがかった黄土色で、先端は暗褐色である。夏毛はより短く、粗く、黒っぽい。[ 12 ]成体の背毛と側毛は長さ20～30 mm (0.79～1.18 インチ) である。モスクワ動物園のドールは年に一度、3月から5月にかけて換毛期を迎えます。[ 11 ]タミル・ナードゥ州北部のコインバトール森林管理区では、黒化した個体が記録されています。[ 59 ]

ドールは、発達した矢状稜を持つ幅広く巨大な頭蓋骨を持ち[ 12 ]、咬筋が他のイヌ科動物に比べて高度に発達しているため、顔はほぼハイエナのような外観をしている。[ 60 ]吻はイエイヌや他のイヌ科動物よりも短い。[ 11 ]下顎大臼歯は7本ではなく6本である。[ 61 ] 上顎大臼歯は弱く、オオカミの3分の1から半分の大きさで、イヌ科動物では通常2～4個の尖頭があるのに対し、ドールは1個しかない。[ 12 ]これは剪断能力を高め、獲物を消費する速度を向上させるための適応であると考えられている。これにより、ドールは盗賊寄生虫とよりうまく競争できる可能性がある。[ 52 ]大きさは、ドールの平均体長は約88～113cm（35～44インチ）（41～50cm（16～20インチ）の長い尾を除く）、肩高は約42～50cm（17～20インチ）である。[ 11 ]成体のメスの体重は10～17kg（22～37ポンド）、やや大きいオスは15～21kg（33～46ポンド）である。3つの小規模なサンプルから得られた成体の平均体重は15.1kg（33ポンド）であった。[ 52 ] [ 62 ]

ドールの外見は、ハイイロオオカミとアカギツネの身体的特徴を組み合わせたものと様々に説明されており、 [ 12 ]長い背骨と細い手足のため「猫のような」ものであるとも言われています。[ 18 ]

分布と生息地

ムドゥマライ国立公園のジャングルを散策する一頭のドール
インド、マハラシュトラ州、タドバ・アンダリ・トラ保護区のドール

歴史的に、ドールはシンガポール、およびアフガニスタン、キルギスタン、カザフスタン、モンゴル、タジキスタン、ウズベキスタンを含む中央アジア全域に生息していましたが、現在これらの地域では地域的に絶滅したと考えられています。[ 1 ]韓国の『朝鮮王朝実録』の歴史的記録にも、ドールはかつて京畿道楊州に生息していたことが示されているが[ 63 ]、現在韓国でも絶滅しており[ 1 ]、最後に知られている捕獲記録は1909年と1921年に京畿道漣川で記録されています。[ 64 ]現在、北朝鮮とパキスタンにドールが存在するかどうかは不明と考えられています。[ 1 ]ドールはかつてカシミールからラダック地方にかけて広がる高山草原にも生息していましたが、過去1世紀の間にインドではその生息域の60%から姿を消しました。[ 1 ]インド、ミャンマー、インドシナ半島、インドネシア、中国では高山地帯の森林地帯を好み、平野部でも時折目撃されています。[ 12 ]

キルギス南部のベク・トソト保護区では、2019年に採取された遺伝子サンプルに基づいて、ドールが存在する可能性が高いと考えられていました。 [ 65 ]これは、キルギスにおけるドールの記録としてはほぼ30年ぶりのことでした。[ 65 ]

ドールは、バイカル湖近くのシベリア南端のトゥンキンスキー国立公園にまだ生息している可能性があります。[ 66 ]ロシア極東の沿海地方にまだ生息している可能性があり、2004年には希少絶滅危惧種とされ、ピクツァ-ティグロヴィ・ドム保護森林地域で未確認の報告がありましたが、1970年代後半以降、他の地域では目撃情報は報告されていません。[ 67 ]現在、ロシア にドールが生息しているという最近の報告は他に確認されていないため、[ 55 ] IUCNはロシアでは絶滅したと見なしました。[ 1 ]しかし、サヤン山脈東部とトランスバイカル地方にはドールがいる可能性があります。イルクーツク州、ブリヤート共和国、ザバイカル地方のトファラリアで目撃されています。[ 55

2006年には祁連山脈で1頭の群れが目撃されている。[ 68 ] 2011年から2013年にかけて、地元政府関係者や遊牧民は、新疆ウイグル自治区タシュコルガン自然保護区付近の標高2,000～3,500メートル（6,600～11,500フィート）の地帯に複数のドールの群れがいると報告している。また、2013年から2014年には、甘粛省北部の塩池湾国立自然保護区の標高約2,500～4,000メートル（8,200～13,100フィート）の地帯に、複数の群れと子連れのメスの成獣がカメラトラップで記録されている。 [ 69 ]ドールはアルティン・タグ山脈 でも目撃されている。[ 70 ]

中国雲南省では、 2010～2011年に白馬雪山自然保護区でドールの生息が記録された。 [ 71 ]ドールの標本は2013年に江西省で採取された。 [ 72 ] 2008年以降、甘粛省 南部と西部、陝西省南部、青海省南部、雲南省南部と西部、四川省西部、新疆ウイグル自治区南部、南東チベット自治区でカメラトラップによる確認記録がある。[ 73 ]海南島では1521～1935年までのドールの歴史的記録もあるが、この種はもはや存在せず、1942年頃に絶滅したと推定されている。[ 30 ]

ドールはガンジス川以南のインドの大部分、特に中央インド高地と西ガーツ山脈、東ガーツ山脈に生息しています。また、アルナーチャル・プラデーシュ州、アッサム州、メガーラヤ州、西ベンガル州、そしてインド・ガンジス平野のテライ地方にも生息しています。ヒマラヤ山脈とインド北西部のドールの個体群は分散しています。[ 1 ]

2011年、チトワン国立公園でドールの群れがカメラトラップによって記録された。[ 74 ]カンチェンジュンガ自然保護区でも2011年にカメラトラップによってその存在が確認された。[ 75 ] 2020年2月、ヴァンスダ国立公園でドールが目撃され、同年5月にはカメラトラップによって2頭の存在が確認された。これは1970年以来、グジャラート州で初めて確認されたドールの目撃であった。 [ 76 ]

ブータンでは、ドールはジグメ・ドルジ国立公園に生息している。[ 77 ] [ 78 ]

バングラデシュでは、シレット地域の森林保護区と南東部のチッタゴン丘陵地帯に生息しています。2016年にチッタゴンで撮影されたカメラトラップの写真では、ドールが引き続き生息していることが確認されました。[ 79 ]これらの地域では、主に小規模な群れや単独の個体が目撃されているため、生存可能な個体群は生息していないと考えられます。[ 1 ]

ミャンマーでは、ドールはいくつかの保護区に生息しています。[ 1 ] 2015年には、カレン州の丘陵林でドールとトラが初めてカメラトラップによって記録されました。[ 80 ]

生息域はマレー半島、スマトラ島、ジャワ島、ベトナム、タイに分散しており、ベトナムの個体群は絶滅した可能性があると考えられている。[ 1 ] 2014年、スマトラ島のケリンチ・スブラット国立公園の標高2,000メートル（6,600フィート）の山岳熱帯林で行われたカメラトラップの映像から、ドールが今も生息していることが明らかになった。[ 81 ] 2008年1月から2010年2月にかけてタイのカオアンルナイ野生生物保護区で行われたカメラトラップ調査では、健康なドールの群れが1頭記録された。 [ 82 ]ラオス北部では、ナム・エット・プー・ルーイ国立保護区でドールの研究が行われた。[ 62 ] 2012年から2017年にかけて行われたカメラトラップ調査では、同じナム・エット・プー・ルーイ国立保護区でドールが記録された。[ 83 ]

ベトナムでは、ドールは1999年にプマット国立公園、 2003年と2004年にヨクドン国立公園、2014年にニントゥアン省でのみ目撃されている。[ 84 ]

1990年代にはトルコ北東部のトラブゾンとリゼのジョージアとの国境付近で、ばらばらのドールの個体群が報告された。 [ 85 ]この報告は信頼性が低いと考えられていた。[ 1 ] 2013年にはロシア連邦カバルダ・バルカル共和国付近の中央コーカサスで1頭のドールが射殺されたと主張され、その遺骨は2015年5月にカバルダ・バルカル国立大学の生物学者によって分析され、頭蓋骨は確かにドールのものであると結論付けられた。[ 86 ] 2015年8月、国立自然史博物館とカラデニズ工科大学の研究者らがトルコに生息する可能性のあるドールの追跡調査と記録を行う遠征を開始した。[ 87 ] 2015年10月、トルコで見つかったドールとされる2枚の皮は、皮のサンプルのDNA分析の結果次第では犬のものである可能性が高いと結論付け、ロシアのカバルダ・バルカル共和国で見つかったドールとされる頭蓋骨の写真を分析した結果、灰色オオカミであると結論付けた。[ 88 ]

生態と行動

ドールはアカギツネの鳴き声に似た口笛のような音を発し、クークーと表現されることもあります。この音がどのように発せられるのかは不明ですが、茂みの中を移動する際に群れの連携を助けると考えられています。獲物を襲う際には、カカカカーという叫び声を発します。[ 89 ]その他の鳴き声としては、クンクンという鳴き声（餌を求める）、うなり声（警告）、叫び声、チャタリング（どちらも警戒音）、そしてキャンキャンという鳴き声などがあります。[ 90 ]オオカミとは対照的に、ドールは遠吠えも吠えもしません。[ 12 ]

ドールは複雑なボディランゲージを持っています。友好的または服従的な挨拶は、唇を水平に引き、尾を下げ、舐める動作を伴います。遊び好きなドールは、遊びの挨拶をする際に唇を引いて口を開け、尾を垂直に立てます。攻撃的または威嚇的なドールは、唇を前に突き出して唸り、背中の毛を逆立て、尾を水平または垂直に保ちます。恐怖を感じると、唇を水平に引き、尾を折り、耳を頭蓋骨に平らに押し付けます。[ 91 ]

社会的行動と縄張り行動

ドールはハイイロオオカミよりも社会性が強く[ 12 ]、季節的な食糧不足は彼らにとって深刻な問題ではないため、優位性のヒエラルキーは少ない。このように、彼らの社会構造はアフリカのリカオンによく似ている。[ 92 ]彼らは群れではなく一族で生活する。後者という用語は、常に一緒に狩りをする動物のグループを指す。対照的に、ドールの一族は、子鹿を捕まえるのに最適な数である春のシーズンには特に、3〜5頭の小さな群れに分かれることが多い。[ 93 ]優位なドールは、オオカミのように優位性を誇示しないため識別が難しいが、他の一族のメンバーは彼らに対して服従的な行動を示す。[ 94 ]グループ内の戦いはめったに見られない。[ 95 ]

ペンチ国立公園で遊ぶドール
アジアのリカオンの群れ

ドールはオオカミほど縄張り意識が強くなく、ある一族の子は性的に成熟すると他の一族に容易に加わることが多い。[ 96 ]インドでは一族は通常5〜12頭で構成されるが、40頭で構成される一族も報告されている。タイでは一族が3頭を超えることはめったにない。[ 11 ]他のイヌ科動物とは異なり、ドールが縄張りや移動ルートをマーキングするために尿を使用しているという証拠はない。排尿の際、ドール、特にオスは片方または両方の後ろ足を上げて逆立ちの姿勢をとることがある。逆立ち排尿は、ブッシュドッグ（Speothos venaticus）[ 97 ]やイエイヌでも見られる。[ 98 ]目立つ場所に排便することもあるが、糞は一族の縄張りの周辺ではなくその内部にほとんど残されるため、縄張り意識は低い。糞は共同便所と思われる場所に残されることがよくある。他のイヌ科動物のように、縄張りを示すために足で地面をこすったりはしない。[ 91 ]

デニング

巣穴には4種類が知られています。1つは入り口が1つだけの単純な土造りの巣穴（通常はシマハイエナやヤマアラシの巣穴を改造したもの）、2つ以上の入り口を持つ複雑な洞窟状の土造りの巣穴、岩の下や岩の間に掘られた単純な洞窟状の巣穴、そして近隣に複数の巣穴があり、中には相互につながっているものもある複雑な洞窟状の巣穴です。巣穴は通常、密生した低木林の下や、乾いた川や小川の岸辺にあります。ドールの巣穴への入り口はほぼ垂直で、3～4フィート（約90～120cm）ほどの深さで急カーブを描いています。トンネルは控えの間にあり、そこから複数の通路が伸びています。巣穴によっては、最大6つの入り口があり、全長30メートル（98フィート）の相互につながったトンネルに通じているものもあります。これらの「都市」は、ドールが何世代にもわたって築き上げ、子育て中のメスたちが共同で利用することもあります。[ 99 ]アフリカのリカオンやディンゴと同様に、ドールは巣穴の近くで獲物を殺すことを避ける。[ 100 ]

生殖と発達

ドールの子犬、コルモーデン野生動物公園

インドでは、交尾期は10月中旬から1月にかけてですが、モスクワ動物園で飼育されているドールは主に2月に繁殖します。[ 11 ]オオカミの群れとは異なり、ドールの一族には繁殖期のメスが複数含まれることがあります。[ 94 ]複数のメスのドールが同じ巣穴を作り、一緒に子供たちを育てることがあります。[ 95 ]交尾中、メスは猫のようなしゃがんだ姿勢をとります。オスが降りたときに他のイヌ科動物に見られる交尾の結びつきはありません。その代わりに、ペアは半円状に向かい合って横たわります。[ 101 ]妊娠期間は60～63日で、一腹あたり平均4～6匹の子犬が生まれます。[ 11 ]

タイの動物園で飼育されている雄5頭と雌3頭のホルモン代謝産物が調査された。繁殖期の雄は10月から1月にかけてテストステロン値の上昇を示した。飼育下の雌では、1月に約2週間エストロゲン値が上昇し、その後プロゲステロン値が上昇する。雌はエストロゲン値がピークを迎える時期に性行動を示した。[ 102 ]

子犬は少なくとも58日間授乳されます。この間、群れは巣穴で母親に授乳します。ドールはオオカミのように子犬と会うための集合場所を設けませんが、群れの他の仲間が狩りをしている間、1頭以上の成獣が巣穴で子犬と共に過ごします。離乳が始まると、群れの成獣は子犬が狩りに参加できる年齢になるまで、子犬に餌を吐き戻します。彼らは巣穴に70～80日間留まります。生後6ヶ月になると子犬は成獣の狩りに同行し、生後8ヶ月になるとサンバーなどの大型の獲物を仕留めるのを手伝います。 [ 100 ]飼育下での寿命は最長15～16年です。[ 95 ]

狩猟行動

狩りに出かける前に、一族は鼻をこすり合わせたり、体をこすり合わせたり、馬にまたがったりするといった狩り前の手の込んだ社会的儀式を行う。[ 103 ]ドールは主に昼行性の狩猟者で、早朝に狩りをする。月明かりの夜を除いて夜間に狩りをすることはめったになく、狩りをする際には視覚に大きく依存していることが分かる。 [ 104 ]ドールは獲物を何時間も追いかけることがある。[ 12 ]追跡中は、1頭以上のドールが獲物を追いかけ、群れの残りは後ろから一定のペースでついて行き、他のグループが疲れたら引き継ぐ。ほとんどの追跡は短く、わずか500メートル（1,600フィート）しか続かない。[ 105 ]足の速い獲物を追うときは、時速50キロメートル（30マイル）のペースで走る。[ 12 ]ドールは獲物を水域に追い込むことが多く、そこでは標的の動物の動きが妨げられる。[ 106 ]

バンディプール国立公園でサンバー（Rusa unicolor）を襲うドール

大きな獲物が捕らえられると、ドールが一頭で獲物の鼻を掴み、群れの残りが脇腹と後肢をつかんで引き倒す。喉を噛み殺すようなことはしない。[ 107 ]目を攻撃して獲物の視力を奪うこともある。[ 108 ]カモシカは、厚く保護的な毛皮とドールを簡単に突き刺すことができる短く鋭い角により、ドールの攻撃から効果的に身を守ることができる数少ない有蹄類である。[ 8 ]ドールは獲物の脇腹を引き裂いて内臓をえぐり出し、心臓、肝臓、肺、腸の一部を食べ​​る。胃とルーメンは通常はそのまま残される。[ 109 ]体重が50 kg (110 lb)未満の獲物は通常2分以内に殺されるが、大きな雄鹿は死ぬまでに15分かかることもある。獲物を捕らえると、ドールは死骸を引きちぎり、隠れて食べる。[ 110 ]子犬に獲物へのアクセスを与える。[ 94 ]獲物を腐肉食動物が襲っても、ドールは概して寛容である。[ 111 ]母親と子は群れの他のメンバーによって吐き戻された食物を与えられる。[ 95 ]

摂食生態

インドにおける獲物となる動物には、アクシスジカ、サンバー、ホエジカ、ネズミジカ、バラシンガ、イノシシ、ガウル、水牛、バンテン、ウシ、ニルガイ、ヤギ、インドノウサギ、ヒマラヤネズミ、ラングールなどがある。[ 11 ] [ 43 ] [ 112 ]アッサム州では、母ゾウが必死に防御したにもかかわらず、群れがインドゾウの子を倒し、群れが多数の死傷者を出したという記録がある。[ 113 ]カシミールでは、インドゾウはマーコール[ 43 ]とミャンマーのタミン[ 11 ]マレーバク、スマトラ島とマレー半島のスマトラカモシカ、ジャワ島のジャワルサを捕食する。[ 52 ]天山山脈とタルバガタイ山脈では、ドールはシベリアアイベックス、アルカル、ノロジカ、カスピ海アカシカ、イノシシを捕食します。アルタイ山脈とサヤン山脈では、ジャコウジカとトナカイを捕食します。東シベリアでは、ノロジカ、マンチュリアンワピチ、イノシシ、ジャコウジカ、トナカイを捕食し、沿海地方ではエゾシカとゴラルを捕食します。モンゴルでは、アルガリと、まれにシベリアアイベックスを捕食します。[ 12 ]

バンディプール国立公園で、チーターに餌を与えるドール
サンバージカの死骸を食べるドール、カオヤイ国立公園

アフリカのリカオンと同様だがオオカミとは異なり、ドールは積極的に人間を狩ることは知られていない。[ 12 ] [ 43 ]昆虫やトカゲを食べることが知られている。[ 114 ]ドールは他のイヌ科動物よりも容易に果物や野菜を食べる。飼育下では、病気の時だけでなく、楽しみのために様々な種類の草やハーブ、葉を食べるようだ。 [ 115 ]天山山脈では夏、ドールは大量のルバーブを食べる。[ 12 ]ドールは日和見的ではあるものの、牛やその子牛を狩ることには嫌悪感を示しているようだ。[ 116 ]ドールによる家畜の捕食は1990年代後半からブータンで問題となっている。家畜は森の中で草を食むためにしばしば外に放置され、時には一度に数週間も放置されることがあるからである。夜間に牛舎で餌を与えられ、家屋の近くで放牧されている家畜は、決して襲われることはありません。牛は牛よりも殺される頻度が高いですが、これはおそらく牛への保護が不足しているためでしょう。[ 117 ]

敵と競争相手

インドでヒョウに殺され木に隠されたドール

一部の地域では、ドールはトラやヒョウと同所的に生息しています。これらの種間の競争は、獲物の選択における違いによって回避されることがほとんどですが、食性の重複は依然としてかなり存在します。ヒョウと同様に、ドールは通常30～175kg（66～386ポンド）の動物を狙います（ドールの平均体重は35.3kg（78ポンド）、ヒョウは23.4kg（52ポンド））。一方、トラは176kg（388ポンド）を超える獲物を狙います（ただし、トラの平均体重は65.5kg（144ポンド）でした）。また、獲物の性別、樹上性、攻撃性などの他の特性も、獲物の選択に影響を与える可能性があります。例えば、ドールはオスのアクシスジカを優先的に選ぶが、ヒョウはオスとメスをより均等に殺す（トラは全体的に大型の獲物を好みます）。ヒョウの方が樹上生活性が高いため、ドールとトラはヒョウに比べてラングールを殺すことは稀であり、ヒョウは比較的軽い捕食者が同程度の体重の攻撃的な獲物に立ち向かうことができないため、イノシシを殺すことは稀です。[ 118 ]

トラはドールにとって危険な敵である。ドールは一撃で殺せるほどの力を持っているからである。[ 113 ]トラの密度が高い地域では、トラがドールを直接殺したり、獲物を盗んだりするため、ドールの群れは小さくなる。ドールは盗托卵癖があるため、トラが来て獲物を盗む前に、より小さな死骸をより多く食べられるため、より小さな動物を狩ることを好む。直接的な捕食は、繁殖率と加入率の低下、狩猟の成功率の低下、手助けをする側が殺されたときの子犬の餌の減少、そして繁殖ペアの片方が殺された場合の群れの不安定化につながる可能性がある。[ 119 ]

ドールの群れはヒョウの獲物を奪うことがあり、一方ヒョウはドールと単独またはペアで遭遇した場合、ドールを殺すことがある。[ 43 ]ヒョウがドールに木に追いやられたという記録は数多くある。[ 95 ]ドールはかつてアジアチーター個体数の減少の主な要因であると考えられていたが、チーターはドールが好む森林地帯ではなく開けた地域に生息しているため、これは疑わしい。[ 120 ]ヒョウはトラよりも小さく、ドールを狩る可能性が高いため、ドールの群れはトラよりもヒョウに対して攻撃的な反応を示す傾向がある。[ 121 ]

ドールの群れは、時折ツキノワグマ、ユキヒョウ、ナマケグマを襲うことがあります。クマを襲う際、ドールはクマが洞窟に避難するのを阻止しようとし、後肢を裂きます。[ 43 ]ドールは通常オオカミ に対して敵対的ですが、[ 12 ]互いに共存して狩りをし、餌をとることもあります。[ 122 ]

ドールは生息域の一部においてインドオオカミ（Canis lupus pallipes ）と同所的に生息している。 [ 123 ] [ 124 ]デブリガル野生生物保護区では、一匹のオオカミがドールのつがいと行動を共にした記録が少なくとも1件ある。[ 125 ]サトプラ・トラ保護区でも2件の観察記録がある。[ 126 ]ドールは稀にキンイロジャッカルと混合集団で行動する。飼い犬はドールを殺してしまうことがあるが、時折一緒に餌をとることもある。[ 127 ]

病気と寄生虫

ドールは、特に他のイヌ科動物と共存する地域では、様々な病気にかかりやすい。糞便中には、犬回虫（Toxocara canis）などの感染性病原体が存在する。狂犬病、犬ジステンパー、疥癬、トリパノソーマ症、犬パルボウイルス感染症、条虫や回虫などの内部寄生虫に感染することもある。[ 52 ]

脅威

インドにおけるドールの生息地の喪失は、その歴史的生息域の60%に相当すると考えられています。ドールの個体群の分断と孤立化は、近親交配とアリー効果をもたらし、ドールの長期的な生存を脅かしています。[ 128 ]

クルバ族やクメール語を話すモン族などの一部の民族グループは、ドールの狩猟を独占する。インド人の村人の中には、このようにドールが狩猟されることを歓迎する者もいる。[ 95 ]ドールは、1972年の野生生物保護法によって保護されるまで、インド全土で賞金目当てで迫害されていた。ドールの狩猟には、毒殺、わなによる罠、射撃、巣穴での棍棒による殴打などの方法があった。インド先住民は主に家畜を守るためにドールを殺したが、イギリス領時代のイギリス人スポーツハンターは、ドールが狩猟対象者の減少の原因であるとの確信のもと、そうした。ドールの迫害は、地域によって程度の差はあれ、今も行われている。[ 52 ]ドールの懸賞金はかつて25ルピーだったが、提示されるドールの死体の数があまりにも多くなりすぎて定められた懸賞金を維持できなくなったため、1926年に20ルピーに引き下げられた。[ 129 ]インドシナのドールの個体数は、わな猟などの非選択的な狩猟技術によって深刻な被害を受けている。[ 52 ] 毛皮貿易はドールにとって大きな脅威ではない。[ 52 ]インドの人々はドールの肉を食べず、その毛皮はそれほど価値があるとは考えられていない。[ 115 ]ドールは希少性のため、ソ連では大量に皮のために狩猟されることはなく、犬やオオカミの毛皮として受け入れられることもあった（後者は「半オオカミ」とラベル付けされていた）。冬毛皮は中国人に珍重され、1860年代後半にはウスリースクで数ルーブルの銀貨でドールの毛皮が購入された。 20世紀初頭、満州ではドールの毛皮は8ルーブルに達しました。セミレチエでは、ドールの毛皮で作られた毛皮コートは最も暖かいと考えられていましたが、非常に高価でした。[ 12 ]

保全

インドでは、ドールは1972年の野生生物保護法附則2で保護されている。プロジェクト・タイガーによる保護区の設置により、トラと同所的に生息するドールの個体群がある程度保護された。2014年、インド政府はヴィシャーカパトナムのインディラ・ガンディー動物園（IGZP）に初のドール保護繁殖センターを認可した。[ 130 ]ドールはロシアでは1974年から保護されているが、オオカミに撒かれた毒に弱い。中国では、1988年の中国野生生物保護法に基づき、カテゴリーIIの保護種に指定されている。カンボジアでは、ドールはあらゆる狩猟から保護されており、ベトナムの保護法では採取と利用が制限されている。[ 1 ]

2016年、韓国のSooam Biotech社が、種の保全のために犬を代理母として用いてドールのクローン作成を試みていると報じられた。 [ 131 ]

文化と文学において

ロシアルーブル
カザフスタンテンゲ
古代中国ではドールは知られており、神話にも登場していた。
中国帝国百科事典に掲載されたドールの図

紀元前100年に建立されたバールハット仏塔の笠石には、ドールのような動物が3体描かれている。木の傍らで女性か精霊が捕らえられ、待ち伏せしている様子は、ドールがトラを木に登る様子を彷彿とさせる。[ 132 ]インドにおけるドールの恐ろしい評判は、ヒンディー語で「赤い悪魔」「悪魔の犬」「ジャングルの悪魔」「カーリーの猟犬」などと訳される蔑称の数々にも反映されている。[ 113 ]

レオポルド・フォン・シュレンクはアムールランド探検の際にドールの標本を入手するのに苦労しました。地元のギリヤーク族がドールを非常に恐れていたためです。しかし、この恐れと迷信は、近隣のツングース系の人々には共有されていませんでした。ドールに対するこの異なる態度は、ツングース系の人々がより遊牧的で狩猟採集的な生活を送っていたためではないかと推測されました。[ 13 ]

日本の作家、内田魯庵は1901年に在来犬種の人気が低下していることについて書き、その犬種はドールの子孫であると主張した。[ 133 ]

中国では、ドールは歴史と神話を通して広く知られていました。特に有名な伝説の生き物の一つに「九龍の子」があり、これはドールとドラゴンの混同した生き物だと信じられていました。現代では、ドールの中国語「豺（Chái）」は「ジャッカル」や「オオカミ」と混同されることが多く、ドールがジャッカルやオオカミと誤訳されるケースが多く見られます。[ 134 ]

飼いやすさ

ブライアン・ホートン・ホジソンは捕獲したドールを飼育し、1頭を除いて10ヶ月経っても臆病で凶暴なままであることを発見した。[ 135 ]成体のドールを飼い慣らすのはほぼ不可能だが、子犬は従順で、成犬になるまでは飼い犬の子犬と遊ばせることさえできる。[ 8 ]ドールはアッカド王イッビ・シンへの貢物として贈られた可能性があり、碑文には「メルッハの赤い犬」と記されている。あるいは、パキスタンのインダス文明にもドールがかつては広く生息していたことを示唆している。[ 136 ]

参照

注記

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参考文献

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