| タルジャディア 時間範囲:中期三畳紀 | |
|---|---|
| タルジャディア・ルタエ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| 家族: | †エルペトスクス科 |
| 属: | †タルハディア・アルクッチとマルシカーノ、1998 |
| 種 | |
タルハディアは絶滅したエルペトスクス科擬似スクス類ので、現代のワニ類とは遠縁である。本種はT. ruthaeという単一種のみで知られ、1998年にアルゼンチンの中期三畳紀チャニャレス層で初めて記載された。アニシアン-ラディニアン時代の堆積物からは部分的な化石が見つかっている。主に骨、椎骨、頭蓋骨の断片が長い間知られていたが、2017年に記載された標本によって解剖学的詳細が大幅に明らかになり、かなり大型の捕食動物であったことがわかった。タルハディアは、後期三畳紀のクルロタルサ類の2つのグループであるアエトサウルス類とフィトサウルス類の既知の種よりも 、重装甲で、最初の重装甲の主竜類の1つである。 2017年以前の研究では、この化石はアーキオサウルス亜科の、重装甲でワニのようなアーキオサウルス類の科であるドスウェリ科に分類されていました。 [ 1 ] [ 2 ] 2017年の標本では、エルペトスクス科に属していたことが示されています。 [ 3 ]
属名Tarjadiaは、化石が発見されたロス・チャニャレス層の露頭に最も近い山脈であるSierra de los Tarjadosに由来する。 [ 4 ]タイプ種T. ruthaeは、1964年と1965年にロス・チャニャレスへのハーバード探検隊を率いたアメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーの妻、ルース・ローマーに敬意を表して命名された。 [ 5 ]ルースはアルフレッドと共に探検に参加し、その地域で研究した最初の女性となった。[ 4 ]
チャニャレス層で発見されたタルハディアの化石は、1971年にアルフレッド・ローマーによって初めて言及された。彼はこの層から2種類の皮骨を発見し、その大型さと他のラウイスクス類の鱗板との類似性から、暫定的にラウイスクス類のルペロスクスに帰属させた。 [ 6 ] 1990年には、この層からより完全な皮骨と関連する椎骨が発見された。3年後、ハーバード大学のローマーのコレクションから、1971年と1990年に記載されたものに類似した皮骨と関連する頭骨の化石が発見された。これにより、タルハディアはルペロスクスとは異なる新属として位置づけられた。[ 4 ]
1998年に初めて記載されたTarjadia ruthaeには、いくつかの標本が記載されていた。[ 4 ]
2016年、エズクラは、以前はルペロスクス属とされ、同属の組織学的研究にも用いられていたMCZ 4077(大腿骨と皮骨の部分断片)を、実際にはタルハディア属に帰属できると考えた。[ 7 ] [ 2 ] 2017年には、チャニャレス層の様々な地域から追加の標本が記載され、この動物に関する知識が大きく広がった。これらの標本には以下が含まれる。[ 3 ]
タルジャディアは、本属で最も多く発見されている骨片である骨板(骨質の鱗板)に基づいて診断されている。正中線の両側で背中を覆う傍正中骨板は厚く長方形である。内側の縁は鋸歯状になっており、2列の骨がしっかりと縫合できるようになっている。傍正中骨板の側方には、より小さく丸みを帯びた骨板が配置されていたと考えられているが、これを証明するこれらの外側骨板を有する関節骨は発見されていない。傍正中骨板と外側骨板はどちらも深く陥没している。傍正中骨板は中央と内側の縁が最も厚く、緻密な外層の間には海綿状の骨が挟まれている。 [ 4 ]
タルヤディアは非常に頑丈な頭蓋骨を特徴とする。[ 8 ]頭蓋骨は非常に厚く、皮骨と同様に、粗い陥凹に覆われている。これらの骨の表面には、特に眼窩(眼窩)の縁の周りに血管のための穿孔が見られる。頭頂骨は、頭蓋骨の2つの開口部(側頭窓)の間にあり、特徴的な矢状隆起を有する。頭頂骨の下側には、嗅覚を司る脳の嗅球が位置する窪みがある。嗅覚管はこの窪みまで伸びており、前頭骨の下側で確認できる。[ 4 ]
頭蓋骨の断片的な後頭部(頭蓋底)には、脊髄が頭蓋骨に入る大後頭孔の境界の一部、前庭系(内耳の一部で平衡感覚を司る)への通路、そして三半規管(これも前庭系の一部)への穴が見られる。これらの穴と通路は上後頭骨にある。タルヤディアでは外後頭骨と後頭骨も知られており、頭蓋骨を水平に回転させる筋肉の付着部となる2つの突起、傍後頭突起を形成している。これらの突起は、鼓室に向かう溝である鼓室窩と思われるノッチを形成する。[ 4 ]
タルヤディアの椎骨は、高さとほぼ同じ長さの椎体、すなわち中心体を持つ。椎体の腹面は凹んでおり、側面は窪んでいる。椎体から上方に突出する神経棘は側方に圧縮されているが、遠位部は上面に溝のある平らな台状に広がる。神経弓の平らな台の上には傍正中骨板があり、これも平らな面を形成している。一部の椎骨に見られる太い横突起は、仙骨(骨盤に付着する脊椎の領域)を構成していることを示唆している。タルヤディアで知られている6つの椎骨は、おそらく後背椎、仙骨、および第一尾椎を表し、背椎の末端と尾椎の始まりを構成している。[ 4 ]
1998年の最初の記載では、タルヤディアと他の三畳紀の主竜類および主竜形類との比較が行われた。主竜形類のドスウェリアとユーパルケリア、および主竜形類のプロテロチャンプシダエは、いずれも背椎に重装甲を持ち、タルヤディアと同時期に存在していた。[ 4 ]プロテロチャンプシダエはタルヤディアのような装飾された皮骨を持たず、背中の両側に2列の皮骨も持たない(ケリトサウルスとチャナレスクスを除くほとんどのプロテロチャンプシダエは、両側に1列のみ)。ユーパルケリアはタルヤディアと同様に、各椎骨の上に1対の皮骨を持つが、その皮骨には装飾がない。装飾された一対の皮骨は、ドスウェリアとクルロタルサンの主竜類において派生的な状態として見られる。 [ 9 ]椎骨の構造の違いから、タルジャディアをドスウェリアの近縁種とは考えていない研究もある。さらに、タルジャディアの頭蓋骨にはドスウェリアには存在しない前頭骨が存在する。[ 4 ]
クルロタルサン類では、タルヤディアのように、一対の窪んだ単列の皮骨がそれぞれの椎骨を覆う構造が、アエトサウルス類、植竜類、ワニ形類に見られる。タルヤディアは、前関節板(各皮骨の前面に沿った陥没領域)が明らかに欠如していること、および頭蓋骨の明確な相違点によってアエトサウルス類と区別されている。タルヤディアは、三畳紀のワニ形類の2大グループであるスフェノスクス類およびプロテロスクス類とは、皮骨の前縁に明確な構造が見られないことで異なる。スフェノスクス類の場合、皮骨の前縁は突起または「ラペット」を形成するが、プロトスクス類では、前縁はアエトサウルス類に似た陥没帯を有する。三畳紀のクルロタルサン類の中で、タルヤディアの皮骨は植物竜類のものと最も類似している。形状が似ており、また、深く窪んだ構造をしている。さらに、タルヤディアの頭蓋骨は植物竜類と同様に窪んだ構造をしている。しかし、タルヤディアは頭頂骨の形状が異なることで、他の植物竜類と区別できる。タルヤディアの頭頂骨に見られる強い矢状隆起は、どの植物竜類にも見られない。[ 4 ]
2011年に初めてDoswelliidae科が設立された際、Doswellia、Archeopelta、Tarjadiaを含むことが提案されました。このグループの類縁形質、つまり固有の特徴には、粗く陥凹した切込みのある骨板と前関節板が含まれます。[ 1 ]
Ezcurraら(2017)による系統解析では、タージャディアとドスウェリアの近縁性は確認されず、タージャディアはエルペトスクス科擬似スクス類の主竜類として同定された。本研究における厳密なコンセンサス樹の系統樹は以下に示す通りである。[ 3 ]