| アノモケファルス 分布範囲:中期ペルム紀 | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| 界: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †異歯類 |
| 属: | †アノモケファルス・モデスト他、1999 |
| 種: | † A. africanus |
| 学名 | |
| † Anomocephalus africanus モデストら、1999 | |
アノモケファルスは絶滅した原始的なアノモドン類の属で、アノモケファロイド上科に属する。この属名はギリシャ語の「無法者」を意味するanomosと「頭」を意味するcephalosに由来すると言われている。 [ 1 ]しかし、ギリシャ語で「頭」の正しい語は κεφαλή ( kephalē ) である。 [ 2 ]アノモケファルスは両顎に完全な歯一式を保持している点で原始的である。これは類の歯が 1 対の牙のみに減少し (多くの場合全く歯がない)、顎が現代のリクガメに似た角質の嘴で覆われているのとはある。しかし、両者に近縁関係はまったくない。
1999年にゴンドワナ大陸最古の陸生岩石(南アフリカ北ケープ州カルー地方ウィリストン産)から発見されたこの草食動物群は、これまで考えられていたローラシア大陸ではなく、ゴンドワナ大陸に起源を持つことが明らかになりました。2億6000万年前のペルム紀、河川や湖のある乾燥地帯(現在のナミビアやボツワナの一部に相当)に生息していました。[ 1 ]最も近縁種はブラジル産のティアラユデンスです。[ 3 ]
アノモケファルスは、カルー盆地に堆積した主に砂岩と頁岩からなる地層であるボーフォート層の基部で発見されました。[ 1 ] [ 4 ] ボーフォート層は、氷河などの氷塊によって形成された可能性が高い小川や川によって運ばれた河川堆積物で、盆地の大部分を占めていました。[ 5 ]ペルム紀中期から後期にかけてのこの時期の気候は、季節的な降雨を伴う温暖で半乾燥でした。[ 5 ]盆地の中央部は、半永久的な湖と細粒の蛇行帯によって排水されていたと考えられています。[ 5 ]
アノモケファルスは、南アフリカの北ケープ州カルー盆地にあるボーフォート層群の麓、ウィリストン近郊の産地から採集されました。[ 1 ] B.ルビッジによるエオディキノドン(絶滅したディキノドン類獣弓類)群集帯の横方向の範囲を決定するための継続的なプログラム中に発見されました。[ 1 ] 1999年にモデストによって初めて記載され、特徴的な歯列を持つ部分的な頭骨のみが知られており、硬い泥岩の中に保存されていました。[ 1 ]
アノモケファルスの発見とその系統学的位置は、アノモドント類が最初にゴンドワナで多様化したという説得力のある証拠を提供した。[ 1 ]これは、アノモドント類が後期ペルム紀パンゲアの南部と北部の間を自由に分散していた、あるいは獣弓類が最初にユーラアメリカで進化し、その後気候が好転したときにゴンドワナに移動したという従来の考えと矛盾する。 [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]さらに、アノモケファルスの基底系統学的位置は、ゴンドワナのアノモドント類が最初に草食性を獲得したことを示唆している。[ 1 ]

前上顎骨には2本の歯が収まる深い歯槽部があり、上顎骨は他の異歯類に比べてわずかに長くなっている。[ 8 ] [ 1 ]上顎骨の後部では、頬骨弓に異歯類特有の湾曲が見られる。[ 8 ] [ 1 ]鼻骨、前頭骨、涙骨は、形も位置も他のより基底的な異歯類と似ている。[ 1 ]さらに、頬骨は他の異歯類よりも縁の露出が大きく、後方に向かって先細りになっている。 [1] 方形頬骨の背板は、基底的な異歯類よりもディキノドン類に似ている。 [1] 後眼窩骨は腹側に向かって先細りになっており、明らかに平らで湾曲している。[ 1 ]他の異歯類と同様に、歯骨は背腹方向に深く、鱗状骨は腹側突起と前側突起から三放射状であることが示唆される。[ 8 ] [ 1 ]

アノモケファルスは、咬合面から見ると卵形の歯冠を持つ5本の上顎切歯を有しています。 [ 9 ]上顎の歯列は、小さな釘状の要素から始まり、頬舌方向に広く、近遠心方向に短くなります。[ 9 ]翼突骨/上翼突骨には6本の歯があり、さらに4本の空洞/損傷した歯槽があることから、右口蓋歯列を構成する歯は少なくとも10本あったことが示唆されています。[ 9 ]これらの口蓋歯は長く湾曲した歯根を持ち、歯冠は咬合盆地を持つ長方形です。[ 9 ] 2本の切歯が元の位置にあり、その後に2本のずれた下顎歯が続きます。これらの歯のうち2本目の歯は横方向に拡大しており、口蓋歯と同様に鞍状の歯冠を示しています[ 1 ] [ 9 ]さらに、下顎歯骨には3本の奥歯があり、最後の下顎歯の下には萌出していない置換歯が明らかであり、これは少なくとも2回目の歯の置換の波の証拠である。[ 9 ]
アノモケファルスの部分的な頭骨とともに頭蓋骨以降の骨格は見つからなかったが、その姉妹分類群であるTiarajudens eccentricus が、部分的な左胸帯とその左肢、独立した左脛骨と足、および足要素とともに 2011 年に発見された。[ 9 ] [ 3 ]軸要素のうち、明確な湾曲のない平行縁の断片的な肋骨が 2 つだけ見つかっており、最も完全な断片は幅 8 mm、長さ 86 mm であった。[ 9 ] T. eccentricusとともに見つかった上腕骨は長さがおよそ 177 mm で、近位部と遠位部が大きく拡張していた。[ 9 ]橈骨は長さ 128 mm で、近位面と遠位面が拡張して平らであり、尺骨は橈骨よりも頑丈で、わずかに長い 137 mm である。[ 9 ]足には5本の部分的な指が残っており、それらはすべて強固で、遠位中足骨と近位指骨の間、および指骨の間に関節があった。 [ 9 ]さらに、左の腹骨15本と右の腹骨3本が、細く繊細な骨として保存されていた。[ 9 ]
アノモケファルスは口蓋歯を有し、その形態は高繊維性の草食動物の食事と一致しています。[ 9 ]シスネロスらは、方形骨の各面の縦方向の寸法が横方向の寸法の2倍であることから、アノモケファルスは咬合中に初期のプロパリンを有していたと示唆しました。 [ 9 ] [ 1 ]彼らは、これが咀嚼中に下顎を前後に動かすことを可能にしたと示唆しています。[ 9 ]プロパリンはまた、植物質を処理する能力の向上と関連していることも示唆されています。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]