アノモケファロイド上科
| アノモケファロイド上科 時間範囲: | |
|---|---|
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| アノモケファルス（左）とティアラユデンス（右） の頭蓋骨 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †異常歯症 |
| クレード: | †アノモケファロイドーアCisneros et al. , 2011 |
| 属 | |
アノモケファロイド上科（Anomocephaloidea）は、中期ペルム紀に現在の南アフリカとブラジルで発見されたディキノドン類と近縁の、基底的アノモドン類獣弓類の系統群である。この系統群には、南アフリカのカルー盆地産のAnomocephalus africanus（系統名の由来）とブラジルのパラナ盆地産のTiarajudens eccentricusの2種のみが含まれる。アノモケファロイド上科は、 Tiarajudensの発見に伴い2011年に命名されたが、アノモケファルス自体は1999年から知られている。[ 1 ] [ 2 ]
アノモセファロイドは、顎の奥に密に咬合する臼歯列が多数あるのが特徴で、獣弓類の化石記録においてこのような歯の初めての例である。しかしアノモセファロイドに特有の点として、上顎の臼歯は口蓋から拡大した口蓋歯であり、下顎の辺縁歯列に咬合する。口蓋歯と辺縁歯のこのような咬合は、他の単弓類では知られていない。アノモセファロイドの歯の正確な咬合、激しい摩耗、そして歯の急速な再生はすべて、彼らが堅く繊維質の多い植物を食べていたことを示唆している。アノモセファロイドの草食への適応は、アノモドン類だけでなく、獣弓類や哺乳類の進化全体にとっても新しいものであった。[ 3 ] [ 4 ]
説明
アノモケファルスとティアラユデンスは非常によく似ており、ティアラユデンスの大きなサーベル状の犬歯によってのみ明確に区別されます。両種ともディキノドン類に似た短く深い頭蓋骨を持っていましたが、吻部は短いものの、他のアノモケファルス類よりも相対的に長く（頭蓋骨全長の約45%を占めます）、それでもなお長いです。[ 5 ]両種の頭蓋骨の長さは21～22.5センチメートル（8.3～8.9インチ）で、次に大きい基底的アノモケファルス類（ウレミカ）の頭蓋骨よりも3分の1長いです。[ 5 ]
頭蓋骨以降の遺骨が限られていることから、アノモケファロイド類は体格が大きく、ディキノドン類に似た体格をしていた（ただし、ディキノドン類と特に近縁というわけではない）。アノモケファロイド類は、細身で軽快な体格を持つヴェニュコビオイド類などの、より小型の基盤的アノモドン類とは異なっていた。しかしながら、化石は限られているものの、両種は腹肋骨（ガストラリア）が保存されていることが知られている数少ない獣弓類の一つである。[ 2 ] [ 3 ]
歯列
アノモケファロイドの歯列は珍しく、非常に特徴的である。モラリフォームした口蓋歯は幅が広く、長さの3倍あり、摩耗すると鞍型の冠となり、唇側（外側）の縁が盛り上がり、舌側（内側）の面が広く低くなる。これらの歯は、口蓋の2つの骨、翼状骨、そして獣弓類に特有の外翼骨にまたがって、雁行状に密集して配置されている。外翼骨の歯は盤竜類級の単弓類に見られるが、アノモケファロイド以外の獣弓類には見られない。これらの歯は波のように頻繁に入れ替わっており、摩耗と使用が激しかったことを示している。これらの歯は、下顎の同様の形状の後歯としっかりと咬合しており、これは草食四肢動物が高繊維質の食物を効率的に処理するための適応である。口蓋歯と辺縁歯の咬合は、単弓類の中ではアノモケファロイドに特有のもので、草食の「盤竜」エダフォサウルスのみが類似した配置（口蓋歯が下顎の歯板に接触）を示している。[ 2 ] [ 3 ]
口蓋歯のこの配置は、両種とも上顎辺縁歯列（すなわち前上顎骨と上顎骨の歯）がほとんど完全に切歯状歯であることを意味する。これらの歯は、ティアラユデンスでは葉状で粗い鋸歯状であるが、アノモケファルスでは鈍く丸みを帯びている。ただし、これは口蓋歯と同様に激しい摩耗によるものかもしれない。他の歯は、両種に見られる小さな釘状の前犬歯と、ティアラユデンスでは辺縁歯列の端にあるサーベル状の犬歯のみである。下顎歯列も同様に、前歯が切歯状歯、後歯が臼歯状歯で構成されている。[ 3 ]
ディキノドン類と表面上は類似しているが、アノモケファロイド類には、咀嚼時に下顎を後方（回旋）に引くディキノドン類（および一部のベニュコビオイド類）のような特殊な顎筋の滑脱が見られなかった。とはいえ、下顎関節のソケットの長さが幅の2倍あり、顎関節が方形骨に対して前後に滑る可能性があり、回旋による顎運動の初期段階は可能だった可能性がある。[ 5 ]また、アノモケファロイド類は、他のアノモドン類（アノモケファルスでのみ明確に知られている）よりも下顎の鉤状突起がはるかに大きいという特徴もあり、これが大きく強力な顎筋を支えていたと考えられる。[ 3 ]
分類と進化
アノモケファロイド上科は、Cisneros et al. (2011)によって、ヴェニュコビオイド類のOtsheriaよりもアノモケファルスに近い全ての分類群の系統群として定義され、アノモケファルスとTiarajudens を含む系統群にちなんで命名された。この解析では、アノモケファロイド上科は最も基底的なアノモドン類のBiseridensよりも派生的であったが、ヴェニュコビオイド上科 + Chainosauriaの系統群の外側にあった。その後の解析（Boos et al. 2016など）[ 6 ]でも同様の結果が得られたが、Angielczyk と Kammerer による 2017 年のより最近の解析では、アノモケファロイド上科は Chainosauria 内の系統群、つまりヴェニュコビオイド類よりもディキノドン類に近いことが判明し、その後の解析（Angielczyk et al. 2021 など）でも同じ結果が得られている。[ 7 ] [ 8 ]
以下に、Cisneros et al. (2011) (左) と Angielczyk & Kammerer (2017) (右) によるオリジナルの系統発生を示す2 つの系統図を示します。どちらも簡略化されており、アノモドン類内での Anomocephaloidea の異なる位置付けが強調されています。
シスネロスら（2011）: [ 2 ]
アンギエルチクとカンメラー (2017): [ 7 ]
異頭上歯類は、初期の異頭上歯類が、希少ではあるものの、非常に成功したディキノドン類とは異なる多様な形態と生態を草食動物として実験していたことを示しています。また、哺乳類レベルの精密な歯の咬合が、単弓類の進化において、異頭上歯類とははるかに古く、かつ独立して進化していたことも示しています。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
アノモケファルスはかつて最も基底的な異歯類と考えられており、このグループ全体のゴンドワナ起源説の根拠となった。近縁のティアラユデンスがアノモケファロイド上科を形成していることから、ティアラユデンスが初期ゴンドワナ異歯類の固有放散を呈している可能性が示唆され、これはユーラシア大陸におけるヴェニュコビオイドの放散に匹敵する。[ 2 ]
参考文献
- ^ Modesto, S.; Rubidge, B.; Welman, J. (1999). 「最も基底的なアノモドン類獣弓類とアノモドン類の進化におけるゴンドワナ大陸の優位性」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1417): 331– 337. doi : 10.1098/rspb.1999.0642 . PMC 1689688 .
- ^ a b c d e f Cisneros, JC; Abdala, F.; Rubidge, BS; Dentzien-Dias, PC; Bueno, A. d. O. (2011). 「ブラジルのペルム紀に生息するサーベル犬歯を持つ2億6000万年前の獣弓類の歯冠咬合」. Science . 331 (6024): 1603– 1605. doi : 10.1126/science.1200305 . PMID 21436452 .
- ^ a b c d e fシスネロス、JC;アブダラ、F.ジャシャシビリ、T.デ・オリベイラ・ブエノ、A. Dentzien-Dias、P. (2015)。「ティアラジューデンス・エキセントリックスとアノモセファルス・アフリカヌス、ゴンドワナのペルム紀からの歯の咬合を持つ2つの奇妙なアノモドン類（単弓目、獣脚目）」。王立協会オープンサイエンス。2 (7) 150090.土井: 10.1098/rsos.150090。PMC 4632579。PMID 26587266。
- ^ a b Fröbisch, J. (2011). 「歯の咬合とサーベル歯について」. 展望. Science . 331 (6024): 1525– 1528. doi : 10.1126/science.1204206 . PMID 21436427 .
- ^ a b c Modesto, S.; Rubidge, B. (2000). 「南アフリカ、ペルム紀後期、ボーフォート層群下部から発見された基底的異形歯類獣弓類」Journal of Vertebrate Paleontology . 20 (3): 515– 521. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0515:ABATFT]2.0.CO;2 .
- ^ Boos, ADS; Kammerer, CF; Schultz, CL; Soares, MB; Ilha, ALR (2016). 「ブラジル南部ペルム紀の新ディキノドン類（獣弓類：異歯類）と二歯類の起源に関する示唆」 . PLOS ONE . 11 (5) e0155000. Bibcode : 2016PLoSO..1155000B . doi : 10.1371/journal.pone.0155000 . PMC 4880204. PMID 27224287 .
- ^ a b Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2017). 「ペルム紀後期のディキノドン類コンプソドン・ヘルモエディ・ファン・ホーペン（獣弓類、異歯類）の頭蓋形態、系統学的位置、生物地理学」.古生物学論文集. 3 (4): 513– 545. doi : 10.1002/spp2.1087 .
- ^ Angielczyk, KD; Liu, J.; Yang, W. (2021). 「中国北西部グアダルピアン期に発見された二歯類ディキノドン類（獣弓類、異歯類）Kunpania scopulusaの再記載」 Journal of Vertebrate Paleontology . 41 e1922428. doi : 10.1080/02724634.2021.1922428 . S2CID 236406006 .
