オーストロプチニア

オーストロプチニア
ユージニア・ラインワルティアナについて
科学的分類この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 担子菌類
クラス： プッチニオミセテス
注文： プッチニアレス
家族： スフェロフラグミア科
属: オーストロプチニア（G.ウィンター）ビーンケン
種：
A. psidii
二名法名
オーストロプチニア・プシディ
（G.ウィンター）ビーンケン（2017）[ 1 ]
同義語[ 2 ]

種の同義語:

  • プッチニア・プシディG. ウィンター (1884)
  • ウレド レンジリーJ.A.シンプソン、K. トーマス、グルガー。 (2006)

オーストロプチニア（Austropuccinia）は、南米原産のサビ病菌（植物病原菌の一種）の単型属で、唯一種であるAustropuccinia psidii （一般にギンバイカサビ病、グアバサビ病、オヒアサビ病として知られる）が存在する。フトモモ科の植物に影響を及ぼす。グアバサビ病（ Puccinia psidii ）群と呼ばれる菌類複合体に属する。 [ 3 ]胞子は特徴的な黄色からオレンジ色をしており、紫色の輪に囲まれていることもある。新芽、葉、芽、果実などの新芽の病変部に見られる。葉はねじれ、枯れることもある。感受性の高い種に感染すると、宿主植物が枯死することもある。 [ 4 ]

2013年末現在、オーストラリアではニューサウスウェールズ州とクイーンズランド州で41属（フトモモ科の属の約46％）の約179種が感染している。[ 5 ]

重要性

Austropuccinia psidii はギンバイカのさび病菌またはさび病菌であり、感染の宿主範囲が広いため、病気の制御と予防が困難です。しかし、生物学的な用途があることがわかっています。フロリダでは、この病原体は、オーストラリアの侵略的植物であるMelaleuca quinquenerviaの生物学的防除剤として考えられています。[ 6 ] Melaleuca quinquenerviaは、南フロリダに侵入した雑草の木です。放置すると、在来生態系の完全性に対する最も深刻な脅威の1つとなり、エバーグレーズの湿地を沼地に変えてしまいます。[ 7 ] [ 8 ] Autropuccinia psidii の場合、この病気は感染源を急速に拡散させ、健康な組織を攻撃して宿主にかなりの損傷を与える能力があります。これにより膿疱が形成され、最終的に侵入種は死にます。[ 6 ]

Austropuccinia psidii は急速に世界的に広がり、Archirhodomyrtus beckleri、Decaspermum humile、Gossia hillii、Rhodamnia maidenianaなど、商業的にも生態学的にも重要なフトモモ科の種に影響を及ぼす可能性があり、オーストラリアでは極めて重要で、在来林の生態系に影響を及ぼし、絶滅を引き起こしています。[ 9 ] Austropuccinia psidii は、植物の若い成長組織に感染する侵入種であることもわかっています。成長した葉、花芽、果実、雑木林に感染します。[ 10 ]この菌は、風によって簡単に遠くまで散布できる小さな胞子を大量に生成して急速に広がる能力があるため、深刻な問題です。これらの胞子は、さび病菌の胞子に接触した鳥、コウモリ、ポッサム、昆虫などの動物を含むベクターによっても散布されます。[ 11 ]オーストロプチニア・プシディは自然生態系に損害を与える可能性があります。オーストラリアでは、多くの生態系がユーカリに支配されており、ハワイの森林の大部分でもユーカリが優占しています。オートロプチニア・プシディの感染は、景観レベルで森林の樹木の構造、構成、機能に重大な変化をもたらします。したがって、これらの生態系における他の動植物の生物多様性に甚大な影響を与えます。[ 12 ]

分類学

この菌は1884年にG. WinterによってPuccinia psidiiとして初めて科学的に記載され、 [ 13 ]、その後2006年に菌学者JA Simpson、K. Thomas、Cheryl GrgurinovicによってUredo rangeliiとして再記載されました。 [ 14 ]最終的に2017年にBeenkenによってこれらの名前はAustropuccinia psidiiとして新しい属に同義化されました[ 1 ]。

発症と症状

ギンバイカサビ病は、典型的には葉の裏側に夏胞子が現れるのが特徴ですが、葉の表側や若い茎にも夏胞子が見られることがあります。 [ 3 ]初期症状としては、葉の表面に紫色または赤褐色の小さな斑点とかすかなクロロティック・ハローが現れ、これが融合して鮮やかな黄色の膿疱を形成します。さび病が進行するにつれて、これらの膿疱はしばしば灰褐色に退色します。[ 5 ]膿疱の融合が進むと、葉が変形することがあります。[ 3 ]ギンバイカサビ病は、植物を二次感染に対してより脆弱にし、膿疱が最初に現れてから数日以内に二次感染が起こる可能性があります。[ 5 ]

感染率を高める好条件としては、新しい組織、高湿度、植物表面に6時間以上自由水が存在すること、15～25℃程度の適度な気温などが挙げられます。胞子接触後、低光条件（最低8時間）が続くと発芽率が向上します。[ 5 ]

ギンバイカサビ病の主な拡散経路は、感染した植物の移動、汚染された機器の移動、風、水、重力、動物、人間、車両などです。[ 15 ]

ギンバイカサビ病菌は、そのライフサイクルを完了するために単一の宿主植物にとどまることがありますが、そのライフサイクルは10～14日と短い場合があります。[ 5 ]

侵略的外来種として

Austropuccinia psidii は、フトモモ科のさまざまな植物種に非常に深刻な影響を及ぼす可能性があります。この科には、グアバ（ブラジルでこのさび病の元の宿主）、ユーカリ、メラレウカ、およびハワイ原産の多くの種（地球上の他の場所では見られない固有種）と少なくとも 1 種類の重要な在来森林樹などが含まれます。Austropuccinia psidiiさび病には多数の株があり、フロリダに定着していることが知られているものもあれば、カリフォルニアから報告されたものもあり、ハワイの主要な在来樹木であり、ハワイに残る多くの在来生態系の基礎種であるオヒア ( Metrosideros polymorpha )に壊滅的な被害を与える株が存在または発生することが懸念されています。しかし現在、ハワイにおける Puccinia の最大の脅威は、連邦政府の絶滅危惧種に指定されているEugenia koolauensisへの甚大な被害です。

ギンバイカサビ病は2010年半ばにオーストラリアで初めて記録され、現在、オーストラリア大陸の生態系に大きな脅威をもたらしています。オーストラリア原産の樹木の約80%がミトレス科であり、在来種の多くは生存のために健全な樹木に依存しているからです。さらに、この病原体はオーストラリアの一次産業にも大きな脅威となっています。現在の分布域は、オーストラリア本土の東海岸沿いの大部分に及びます。

2010年4月、ニューサウスウェールズ州セントラルコースト地域のゴスフォードで初めて検出された。[ 3 ] [ 16 ]当初は検疫措置が取られ、根絶は可能と考えられていた。ニューサウスウェールズ州政府は500万ドルを投じて根絶を目指した。しかし、封じ込めの努力は失敗に終わり、東海岸沿いに南北に急速に蔓延した。脅威の増大を受け、2010年7月2日には根絶を目指したマートルラスト全国管理グループが結成されたが、当時の蔓延状況から、グループは根絶は不可能であると認めた。[ 17 ]

ニュージーランドの樹木、ラマラマ ( Lophomyrtus bullata )に発生したギンバイカのさび病。

2010年12月までに、この病原体は海岸沿いに北上し、南東クイーンズランド州でも記録されました[ 18 ] [ 19 ] 。また、ケアンズとタウンズビルといったクイーンズランド州北部の都市でも散発的な症例が確認されました。2012年1月には、メルボルンの南部と東部郊外を皮切りに、ビクトリア州でもミルトルサビ病の散発的な発生が報告されました[ 20 ]。当初の封じ込め努力は失敗に終わり、2012年4月までに地方都市を経由して州の大部分に蔓延しました。

2015年末までに、ギンバイカサビ病はクイーンズランド州、ニューサウスウェールズ州、ビクトリア州に蔓延しました。タスマニア州にも到達し、2015年2月には北東部の園芸植物で、また2015年5月にはノーザンテリトリー州メルヴィル島で検出されました。タスマニア州政府は州内におけるギンバイカサビ病の封じ込めと根絶を目指していますが、ノーザンテリトリー州政府は病原菌の封じ込めと根絶は不可能と判断しています。[ 21 ]

2017年4月、ニュージーランド第一次産業省は、ニュージーランド本土沖のラウル島でギンバイカのさび病が検出されたと報告した。 [ 22 ]翌月には、本土のケリケリでも検出された。[ 23 ] 2020年現在、ニュージーランドで蔓延しており、ポフツカワ（Metrosideros excelsa）、ノーザン・ラタ（Metrosideros robusta）、サウス・ラタ（Metrosideros umbellata）、ラマラマ（Lophomyrtus bullata）、ロフツ（Lophomyrtus obcordata ）に感染している。[ 24 ]

宿主属

以下の植物属の種で感染が記録されている：[ 25 ]

環境への影響

リリーピリーの葉に発生したギンバイカのさび病。

2010年に初めて確認されて以来、フトモモサビ病は急速に蔓延し、現在では植物種全体が脅威にさらされています。オーストラリアでは、ユーカリ、メラレウカ、リリーピリーを含むフトモモ科は多様性に富み、広く分布しており、多くの在来生態系にとって重要です。[ 26 ]

ギンバイカサビ病の影響は、沿岸ヒース、沿岸・河川湿地、砂島生態系、亜熱帯・熱帯雨林など、幅広い森林生態系で確認されています。現在、多くの植物種が絶滅の危機に瀕しており、絶滅危惧種のロダムニア・アングスティフォリアなど、約40種の植物種が極めて脆弱であると考えられています。[ 27 ] [ 28 ]

在来動物も大きな影響を受ける可能性があります。ギンバイカのさび病は、新芽、果実、花に発生し、オオコウモリ、インコ、ミツスイなどの一部の種の餌を破壊します。これらの種の一部は地域的に絶滅する可能性が高く、その減少は深刻な波及効果をもたらす可能性があります。[ 29 ]

ライフサイクルと病気のサイクル

サビ菌は典型的には複雑なライフサイクルを持ち、有性生殖と無性生殖の段階があり、系統学的に異なる宿主植物上で時折発生します。Austropuccinia psidiiのライフサイクルは非常に議論の的となっており、ある研究では自家寄生性であると示されています[ 30 ] 。一方、別の研究では異種寄生性であるものの、代替宿主はまだ見つかっていないとされています[ 31 ] 。

真菌を多環性病原体として見ると、ステージ I は、子実胞子が若い葉/シュート/果実/花芽に接種するところから成ります。感染すると、子実胞子は発芽し、吸器を作って宿主に侵入します。侵入後にコロニーと夏胞子が形成されます。ステージ II では、夏胞子が生成されて若い葉/シュート/果実/花芽に接種され、二次感染に重要であり、病原体の多環性に寄与します。ステージ II では、夏胞子が発芽し、宿主に侵入して、ウリディニオソリが発生します。ステージ III では、夏胞子が発芽し、吸器が発生して宿主に侵入します。侵入後、コロニーが形成され、冬胞子が発生します。冬胞子はさらに発芽できる冬胞子を生成します。発芽すると、担子胞子が発生します。ステージIVでは、担子胞子が若い葉、新芽、果実、花芽に接種され、拡散する。その結果、担子胞子は発芽し、宿主を貫通して吸器を形成する。担子胞子の産生に伴い、アエチオソリが形成され、このサイクルが繰り返される。[ 32 ]

感染経路

1)細胞外侵入前過程（接着、発芽、付着器形成）、2)細胞間侵入後過程（栄養獲得、ETS、ETI）、3)新しく形成された夏胞子の分散（繁殖と胞子形成）から始まります。[ 33 ]

植物に感染するために、夏胞子は葉の表面に付着する必要があり、これは細胞外化合物の分泌によって促進される。中和された胞子発芽阻害物質による物理的および化学的刺激の両方が発芽を誘導し、休眠打破を促す。細胞外分泌物と物理的力の組み合わせによって夏胞子が侵入すると、付着器から蓄えられた胞子タンパク質によって栄養を供給される好ましい領域で発芽管が形成され伸長する。[ 34 ]菌糸が細胞アポプラスト内に入ると、菌糸は宿主の葉肉細胞に侵入して吸器を形成し、栄養を獲得して植物の防御を抑制する。菌糸と吸器は植物の抵抗を防ぐエフェクターを継続的に分泌する。植物と病原体の間では化学シグナル伝達が継続的に発生しており、感染または病原体への防御反応が決定される。栄養獲得は、宿主植物からの炭素の蓄積によって病原体の増殖を促進する。その結果、胞子形成が起こり、菌糸は植物表面に向かって移動して夏胞子を作り、真皮表面を破裂して侵入し感染する胞子を形成します。[ 33 ]

管理

2010年12月、オーストラリアからギンバイカサビ病を根絶するという当初の計画は、ギンバイカサビ病国家管理グループによって実現不可能であると宣言されました。ギンバイカサビ病対応計画は中止され、ギンバイカサビ病の蔓延と影響を最小限に抑えることに重点が置かれました。オーストラリア政府は、農林水産省を通じて、150万ドルの研究資金の投資を管理するために、ギンバイカサビ病調整グループを設立しました。[ 5 ]

2016年、国立環境科学プログラム（http://www.environment.gov.au/science/nesp）は、ギンバイカサビ病に関する全国ワークショップを開催し、研究成果と将来の管理オプションについて議論しました。参加者には、植物バイオセキュリティ共同研究センター、州および連邦政府機関、植物学および植物保護の専門家が含まれました。議論は、オーストラリアの在来種への影響を中心に行われました。ワークショップの主要な成果として、長期的な国家行動計画を通じた国家的な協調的アプローチの必要性について合意が得られました。この計画は、この病害によって種や生態系が失われないようにするためのものです。[ 28 ]

ギンバイカサビ病の分布拡大のリスクを最小限に抑えるための実際的な対策としては、植物をある場所から別の場所に移動させないこと、各場所に到着して病原体が存在しない状態にしておくことで病原体の拡散を最小限に抑えること、ギンバイカサビ病に感染した植物が存在する可能性のある地域を避けることなどが挙げられる。[ 15 ]

参考文献

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