コクソプレクチュウ目

コクソプレクチュウ目
ミコレイティア・ロンギマヌス、成虫、ホロタイプ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
（ランク外）: パネフェメロプテラ
（ランク外）: エフェメリダ
（ランク外）: 七鰓類
注文： † Coxoplectoptera Stanizcek et al., 2011
家族
  • ミコレティイ科

コクソプレクトゥラ目（Coxoplectoptera）、または「キメラの翼」は、絶滅したカゲロウ類の系統群であり、ミコレイティイ科（Mickoleitiidae ）を含む。カゲロウ類（ Ephemeroptera ）とともに、コクソプレクトゥラ目は七鰓亜綱（Heptabranchia）に分類される。[ 1 ]

ミコレイティアの成虫化石2体と幼虫化石20体以上が、中生代の露頭、主にブラジルの下部白亜系クラト層から科学的に記載されています（合計で約40体の幼虫化石が発見されています）。有翅成虫と水棲幼虫はどちらも捕食性で、カマキリを思わせる捕食性前脚を有していました。幼虫は淡水エビのような特異な体型をしていました。

語源

ミコレイティア属ミコレイティア科は、ヴィリー・ヘニングの『系統分類学』を最初に提唱した一人である、テュービンゲン大学のドイツ人動物学者ゲルハルト・ミコレイトにちなんで命名されました。学名のCoxoplectopteraは、幼虫と成虫の肢の肢節が長くなっていることに由来し、古い学名であるPlectopteraはカゲロウ類のものです（カワゲラ類のPlecopteraと混同しないでください）。一般名の「キメラ翼」は、成虫の形態における奇妙な特徴の組み合わせにちなんで名付けられました。成虫は、無関係な昆虫から作られた一種のキメラのように見えます。斜めの胸部とトンボのような幅広い後翅の形状、原始的なカゲロウの祖先のような翅脈、そしてカマキリのような捕食性前脚が特徴です。

発見の歴史

ミコレイティア属の化石幼虫は、クラト層の石灰岩中では特に珍しいものではなく、地元のレンガ職人の間ではブラジル語で「アバカシ」（パイナップル）という通称で呼ばれています。これらの幼虫は、ベクリー（2001年：図36）によって科学的に発見・初めて言及され、その奇妙な形態も指摘されました。スタニチェク（2002年、2003年）もこれらの幼虫について論じ、下部白亜紀には生きた化石の一種であった可能性が高いと主張しました。ドイツの生物学者ライナー・ウィルマンは、マーティル、ベクリー、ラブリッジ（2007年）の1章でこれらの幼虫について記述しましたが、同じ産地で採取された成虫標本に基づいて記述した絶滅したカゲロウ科の幹群であるクレテリスマティダエ科に属すると誤って記載しました。クラト層に関するこのモノグラフの執筆中、ドイツの古昆虫学者ギュンター・ベヒリーと昆虫学者アーノルド・H・スタニチェクは、シュトゥットガルト州立自然史博物館の化石コレクションから、後にミコレイティア・ロンギマヌスのホロタイプとなる成虫標本を発見しました。彼らは、この化石をMartill, Bechly & Loveridge 2007（図11.90i,j）において未記載系統のカゲロウとして図解し、図の凡例において、迷走幼虫との関連性の可能性を示しました。カゲロウ類の詳細な科学的記載と、成虫と幼虫の化石の関係性に関する実証は、最終的にスタニチェク、ベヒリー、ゴドゥンコ（2011）によって、学術誌「Insect Systematics & Evolution」の白亜紀昆虫特集号に掲載されました。著者らはまた、ツェルノヴァ（1977）がトランスバイカル山脈の中期または後期ジュラ紀に生息していた現代のカゲロウの幼虫として誤って記載した2匹の化石幼虫（ Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi ）が、コクソプレクトゥス目（Coxoplectoptera）に帰属できることを突き止めました。コクソプレクトゥス目の発見は、 2011年の古生物学における最も注目すべき発見の一つであり、世界中のニュースメディアで大きく報道されました。

説明

アダルト

タイプ種Mickoleitia longimanusの成虫の翼長は28～29 mm、体長はおそらく約35～40 mmである（ 腹部は既知の唯一のホロタイプ化石標本には保存されていない）。Mickoleitia属の2番目の無名種はこの半分の大きさしかなく、日本の個人化石コレクションからの成虫標本が1つだけ知られている。Mickoleitiaの頭部には大きな複眼と機能的な口器（保存されているのは3節の唇鬚）。胸節はトンボのように斜め後方に傾いているため、捕食用の前肢は前方に移動している。すべての肢は強く延長した自由な寛骨節を持つ。前肢は単節の足根と対にならない鉤爪を持つ、準キレート捕食装置として発達している。腹部には、現代のカゲロウ類やそのペルム紀の幹群（Permoplectoptera、例えばProtereismatidae ）と同様に、3本の尾鰭糸（2本の側尾尾と中央後尾）が備わっていた可能性が高い。現代のカゲロウ類とPermoplectopteraの雄は、交尾の際に雌を掴むための生殖器として発達した第9腹部節の生殖脚を有しているため、系統学的にこれら2つのグループの中間に位置するCoxoplectopteraにも、このような形質と行動が見受けられる。

ニンフ

ミコレイティア属、幼虫

記載されている20種以上の幼虫は、様々な成長段階にあり、体長は10～32ミリメートル（0.39～1.26インチ）である。横に圧縮されたその体は、既知のすべての化石および現生水生昆虫の幼虫の中で独特であり、むしろ淡水エビ類の体に似ている。化石幼虫の多くは、特徴的な姿勢で保存されており、背中は弓状に反り返り、触角と末端の糸は直立し、前脚は常にカマキリのように捕獲姿勢をとっている。頭部は強固な装甲で覆われ、角またはシャベルのような突起があった。口器としては、交差したサーベル状の下顎とスプーン状の唇のみが知られている。すべての脚は、成虫と同様に、強く延長した自由な寛骨節を持つ。同様に、前脚は細身の鉤爪下縁の捕食脚として発達し、成体とほぼ同じ体節比率だが、脛骨はより短く、単節の足根と癒合している可能性があり、足根は対にならない鉤爪で終わっている。第 1～7 腹部節には、托葉状で腹側を向いた腹部鰓が発達している。これらの鰓は、より幅広く強く硬化した基部と、細身でやや膜状の末端部から成る。鰓は、腹側胸骨とは明確に分かれている腹部背板内で背側に関節する。尾鰓は 2 本の側尾尾骨とやや長い内側末端鰓によって形成される。3 つの付属肢すべてに、細長い剛毛が密集している。

生態と行動

アダルト

成虫のホロタイプ標本では口器（触肢）の保存状態が良好であることから、成虫はほぼ確実に摂食が可能であったと考えられます。対照的に、現代のカゲロウの成虫は口器が著しく縮小し、機能しなくなり、繁殖のみを目的としています。捕食用の前肢と斜めの胸部は、ミコレイティアが捕食者であったことを示しています。大きく幅広い後肢は、他の飛翔性昆虫を捕食する素早い飛翔性を持つ点で、トンボと生態学的に類似していたことを示唆しています。

ニンフ

化石の豊富さ、保存状態、そして特殊な解剖学的適応（7対の腹部鰓、密集した遊泳毛を持つ3本の尾鰓）は、幼虫が現代のカゲロウと同様に、小川や河川の淡水域で生息していたことを証明しています。幼虫は、石灰岩が堆積した汽水域のクラトラグーンに外来生物として流入しました。捕食性の前脚、サーベル状の下顎、大きな目、長い触角は、幼虫が成虫と同様に捕食者であったことを示しています。一方、強く、短く幅広になった中脚と後脚、強固な体躯、そして頭部のシャベル状の突起は、幼虫が穴を掘っていたことを示唆しています。そのため、Staniczek、Bechly、Godunko (2011) は、幼虫は川底に部分的に穴を掘って隠れ、通り過ぎる小さな獲物を待っている 待ち伏せ型の捕食者であると推測しました。

進化と系統発生

Coxoplectopteraの幼虫は、昆虫の羽の進化的起源という論争の的となっている問題に新たな手がかりを提供した。この発見以前は、傍胸骨仮説と脚出口仮説は互いに矛盾する代替説明と考えられてきたが、どちらの仮説も化石記録、比較形態学、発生生物学、遺伝学からの一連の証拠によって裏付けられてきた。昆虫の羽の個体発生における脚の遺伝子の発現は、昆虫の羽が可動性の脚付属器（出口）に由来すると提唱する脚出口仮説を支持する決定的な証拠であると広く考えられてきた。しかし、Coxoplectopteraの幼虫は、一般に昆虫の羽に対応する構造であると考えられているカゲロウとその祖先の腹部の鰓が、背側の背板内で関節形成していたことを示している。これは現代のカゲロウの幼虫には見られない。なぜなら、腹部の背板と胸板は融合しており、胚発生段階においても分離の痕跡は残っていないからである。幼虫の鰓と翅が対応する（「連続相同」）構造であり、したがって同じ進化的起源を共有するならば、コクソプレクトゥス目の新たな研究結果は、古典的な傍胸板仮説が提唱するように、翅もまた背板起源であることを証明している。そこでスタニチェク、ベクリー、ゴドゥンコ（2011）は、古生物学と発生遺伝学からの一見矛盾する証拠を調和させる新たな仮説を提唱した。すなわち、翅は背板（傍胸板）の硬い突起として起源し、進化の過程で脚遺伝子の二次的な導入によって可動性のある関節肢となったというものである。

翼状昆虫の中で、カゲロウ目は現代のカゲロウ類（カゲロウ亜目）の姉妹群にあたります。この関係は、いくつかの類縁関係によって示唆されています。例えば、成虫の翅脈には肋骨状の支帯（他の翅類には見られない）、幼虫の腹部鰓が7対（プロテレイスマ属の幼虫と同様に、パーモプレクチュプテラ目では9対）、そして単節の足根と無対の鉤爪（プロテレイスマ属の幼虫と同様に、パーモプレクチュプテラ目では3節の足根と対の鉤爪）などが挙げられます。

カゲロウやトンボとともに、これらは古翅目（Palaeoptera）に属し、癒合した小板を持つ派生した翼関節、平面図で垂直の翼の休止位置、および主縦脈間に介在静脈を持つ翼脈（特に、RP1- と RP2- の間には IR1+、RP2- と RP3/4- の間には IR2+）を特徴とする。

コクソプレクトゥプテラ目は、いくつかの非常に原始的な形質状態のため、むしろ古生代初期のカゲロウの祖先に類似している。例えば、成虫期の翅脈には、肋縁と癒合していない細長い肋支帯が残っており、幼虫期​​には関節のある側翅パッドが残っていた。大きく幅広い後翅は、現代のカゲロウの小さな後翅、さらにはプロテレイスマのようなペルム紀の幹群カゲロウの細長い後翅と比較しても、さらに原始形質的である。

Coxoplectoptera の単系統性は、成虫段階では、捕食用前脚や単節の足根骨と不対の爪など、いくつかの固有形質によって実証され、幼虫段階では、横に圧縮された体、体の骨組み、捕食用前脚と穴を掘る中脚と後脚、および腹側を向いた腹部の鰓の針状形状によって実証されます。

コクソプレクトゥス目はジュラ紀と前期白亜紀からのみ知られている。絶滅の理由と時期は未だ解明されていない。

系統学

Coxoplectoptera目には、中生代からの2つの属を含むMickoleitiidae科が含まれます。

ミコレイティア（白亜紀前期、クラト層、ブラジル）：

  • ミコレイティア・ロンギマヌス（基準種）
  • ミコレイティア属（日本の個人化石コレクションに成体標本1点のみ所蔵されている、名前の付いていない小型種）

中生代（ジュラ紀中期または後期、トランスバイカル）：

  • Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi )

参考文献

  1. ^ P. Sroka, AH Staniczek (2022). 「水生昆虫の濾過摂食の進化は中期三畳紀に遡る：フランス、ヴォージュ地方、グレ・ア・ヴォルツィア産の幹群カゲロウ（昆虫綱、カゲロウ目）からの新たな証拠」『古生物学論文集』第8巻第4号。doi : 10.1002/spp2.1456。

参考文献

  • Tshernova, OA (1977): Transbaikal のジュラ紀から発見された特徴的な新種のカゲロウ幼虫（カゲロウ目；カゲロウ科、ベニンギ科）. Paleontologicheskii Zhurnal , 2 : 91-96. (ロシア語).
  • Bechly、G.ら。 (Hrsg.) (2001): Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten。Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C、49 : 96 pp.、シュトゥットガルト。ISSN 0341-0161 ( PDF 全文)。
  • Staniczek、AH (2002): Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten。フォシリアン、19 : 297-302。
  • スタニチェク、AH (2003): Eintagsfliegen - Manna der Flüsse。Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C、53 : 80 pp.、シュトゥットガルト。ISSN 0341-0161。
  • Martill, DM, Bechly, G. & Loveridge, RF (Hrsg.) (2007): The Crato Fossil Beds of Brazil - Window into an Ancient World. Cambridge University Press, Cambridge etc. ISBN 978-0-521-85867-0。
  • Staniczek, AH & Bechly, G. & Godunko, RJ (2011): Coxoplectoptera, a new fossil order of Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), with comments on the stem group of mayflies (Ephemeroptera). Insect Systematics & Evolution , 42 (2): 101-138, Brill, Leiden. ISSN 1399-560X (著者のホームページ、PDFへのリンクあり)。
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