膜翅目

膜翅目
時間範囲:三畳紀～現在
異なる科の膜翅目昆虫。左上から時計回りに：アカヒアリ（フォルミシダエ科）、Vespula vulgaris（スズメバチ科）、Tenthredopsis sordida（ハチ科）、セイヨウミツバチ（ミツバチ科）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
クレード: ホロメタボラ
スーパーオーダー: ハチ目
注文： ハチ目リンネ、1758
亜目

膜翅目（ハチ目）は昆虫の大目であり、ハバチ、スズメバチ、ミツバチ、アリなどが含まれます。15万種以上の現生種が記載されている膜翅目[ 2 ] [ 3 ]に加え、2,000種以上の絶滅種[ 4 ]も存在します。多くの種は寄生性です。メスは通常、卵を宿主や他の方法ではアクセスできない場所に挿入するための特別な産卵管を持っています。この産卵管はしばしば針に変化します。幼虫は完全変態（ホロメタボリズム）によって成長します。つまり、成虫になる前に、虫のような幼虫期と活動していない蛹期を経ます。

語源

膜翅目（Hymenoptera）という名称は、古代ギリシャ語のὑμήν（humḗn）「膜」とπτερόν（pterón ）「翼」に由来する。[ 5 ]

進化

分子解析により、膜翅目はホロメタボラの中で最も早く分岐したグループであることが判明した。[ 6 ]

膜翅目は三畳紀に起源を持ち、最古の化石はXyelidae科に属しています。社会性膜翅目は白亜紀に出現しました。[ 7 ]このグループの進化は、アレックス・ラスニツィン、マイケル・S・エンゲルらによって精力的に研究されてきました。[ 8 ]

ホロメタボラ
ハチ目

膜翅目（ハバチ、スズメバチ）

アパラグロッサタ
ニューロプテロイデス科
甲虫類

甲虫類（甲虫）

ストレプシプテラ（ねじれた翼を持つ寄生虫）

ニューロプテリダ

ラフィディオプテラ（ヘビバエ）

ハエ目（ハンノキバエ類とその近縁種）

クサカゲロウ類（クサカゲロウおよびその近縁種）

パノルピダ
両翅目

鱗翅目（蝶、蛾）

トビケラ類（トビケラ属）

アントリフォラ

双翅目

メコプテラ（サソリバエ）

ノミ目（ノミ）

膜翅目昆虫の系統関係は、形態学的および分子生物学的データの両方に基づき、2000年以降、精力的に研究されてきました。[ 9 ] 2023年には、超保存性要素の解析に基づく分子生物学的研究[ 9 ]により、多くの先行研究の知見が確認され、目全体の比較的堅牢な系統樹が構築されました。基底上科は、以下の系統樹図に示されています。

膜翅目
膜翅目

テンスレディノイデア

木質上科 （三畳紀～現在）

ヒラタムシ上科

ウニカルカリダ

シリコイ上科（スズメバチまたはキバチ）

Xiphydrioidea（キバチ科）

ケフォイデア（茎ハバチ類）

寄生

Orussoidea （寄生性木蜂）

「ハチの腰」

アポクリタ（アリ、ハチ、スズメバチ）

2億年前
2億5000万年前
Symphyta (赤いバー) は Apocrita が除外されているため側系統です。

解剖学

長い口吻で蜜を飲むマルハナバチ

膜翅目昆虫は、非常に小さいものから大きなものまで様々です。口器は咀嚼に適応しており、発達した下顎（外顎口器）を有しています。多くの種は口器をさらに長い吻へと発達させ、蜜などの液体を吸うことができます。膜翅目昆虫は通常2対の羽根を持ちますが、単独性ハチや働きアリの中には羽根を持たないものもあります。膜翅目昆虫は典型的には単眼が3つ付いた大きな複眼を持ちます。[ 10 ]

後翅の前縁には、鉤状の剛毛（ハムリ）が多数生えており、前翅に引っ掛かり、前翅をしっかりと固定しています（ハムリ翼結合）。小型の種では片側につき2～3本しかハムリがありませんが、大型のハチではかなりの数のハムリがあり、羽を非常にしっかりと固定しています。膜翅目昆虫の羽には、他の多くの昆虫と比較して、特に小型種では比較的少ない静脈が見られます。

より祖先の膜翅目昆虫では、産卵管は刃状で、植物組織を切り裂くために進化しました。しかし、大多数の種では、産卵管は刺突するために変化しており、体長の数倍に及ぶものもあります。一部の種では、産卵管が針として変化し、卵は毒を注入するためだけに使われる先端ではなく、基部から産まれます。針は通常、獲物を動けなくするために使われますが、スズメバチやミツバチの中には、防御のために使われるものもあります。[ 7 ]

膜翅目幼虫は典型的には明確な頭部、3つの胸節、そして通常は9～10の腹節を持つ。シマミミ亜目（Symphyta）のナミハダニ幼虫は、外見がイモムシに似ており、イモムシと同様に葉を食べるのが一般的である。大きな咀嚼用の大顎、3対の胸肢、そしてほとんどの場合6～8本の腹部前脚を持つ。しかし、イモムシとは異なり、前脚には掴むための棘がなく、触角は単なる切り株となっている。シマミミ亜目の幼虫で木材穿孔虫や幹穿孔虫は腹部脚を持たず、胸脚は非穿孔虫のそれよりも小さい。

まれな例外を除き、アポクリタ亜目の幼虫は脚を持たず、ウジのような形をしており、保護された環境での生活に適応しています。保護された環境とは、宿主生物の体内、あるいは巣の中の小部屋などであり、成虫がそこで幼虫の世話をします。寄生型では、頭部はしばしば大きく縮小し、部分的に前胸部（胸郭の前部）に引き込まれます。感覚器官は未発達で、単眼はなく、触角は非常に小さいか欠落しており、下顎は歯状、鎌状、または棘状です。また、消化管が不完全（盲嚢）であるため、成虫になるまで排便できません。これはおそらく、環境を汚染することを避けるためでしょう。[ 7 ]刺胞型（アキュレアタ）の幼虫は通常10対の気門、つまり呼吸孔を持ちますが、寄生型では通常9対の気門が存在します。[ 11 ]

再生

性別判定

ほとんど、あるいはすべての膜翅目昆虫において、性別は個体が持つ染色体の数によって決定されます。 [ 12 ]受精卵は2セットの染色体（両親の配偶子からそれぞれ1セットずつ）を受け継ぎ、二倍体の雌に成長します。一方、未受精卵は1セットの染色体（母親から）のみを受け継ぎ、一倍体の雄に成長します。受精は産卵する雌の自発的な制御下にあり、雌が子孫の性別を決定します。[ 7 ]この現象は半二倍体と呼ばれます。

しかし、半数二倍体における性別決定の実際の遺伝学的メカニズムは、単純な染色体数よりも複雑である可能性がある。多くの膜翅目昆虫では、多くの対立遺伝子を持つ単一の遺伝子座によって性別が決定される。[ 12 ]これらの種では、半数体は雄であり、性座位でヘテロ接合性の二倍体は雌であるが、まれに二倍体が性座位でホモ接合性となり、雄として発達することがある。これは、両親が兄弟姉妹やその他の近親者であった個体で特に起こりやすい。多くのアリ、ハチ、スズメバチの種では、二倍体の雄は近親交配によって生じることが知られている。二倍体の両親を持つ雄は通常不妊であるが、生殖能力のある二倍体雄を持つ種もいくつか知られている。[ 13 ]

半二倍体性の結果として、メスは平均して娘よりも姉妹と多くの遺伝子を共有する。このため、血縁関係にあるメス同士の協力は非常に有利であると考えられており、この目における真社会性の複数の起源に寄与しているという仮説が立てられている。[ 7 ] [ 14 ]多くのミツバチ、アリ、スズメバチのコロニーでは、働きメスは直系兄弟分との血縁度が増すため、他の働きメスが産んだ卵を取り除く。これは「働きメスによる監視」として知られる現象である。[ 15 ]

もう一つの結果として、膜翅目昆虫は近親交配による有害な影響に対してより耐性がある可能性がある。雄は半数体であるため、劣性遺伝子は自動的に発現し、自然選択の対象となる。したがって、有害遺伝子の遺伝的負荷は比較的速やかに排除される。[ 16 ]

テリトキ

一部の膜翅目アリは、受精せずに胚を作る単為生殖を利用している。単為生殖は、受精せずに雌の胚が作られる単為生殖の特別な形式である。膜翅目アリの単為生殖の形式は、同じ減数分裂からの2つの半数体産物（原卵）が融合して二倍体の接合子を形成する一種の自殖である。このプロセスは、母から娘へのゲノムの受け渡しにおいてヘテロ接合性を維持する傾向がある。これは、砂漠アリのCataglyphis cursor、[ 17 ]、クローン侵入アリのCerapachys biroi、[ 18 ] 、捕食性アリのPlatythyrea punctata、[ 19 ] 、電気アリ（小型火アリ）Wasmannia auropunctataなど、いくつかのアリの種で見られる。[ 20 ]また、ケープミツバチ（Apis mellifera capensis）にも見られる。[ 21 ]

中央融合を伴う自家混合を起こす卵母細胞は、交差組換え率が低下することが多く、これがヘテロ接合性の維持と近交弱勢の回避に役立つ。組換え率の低下を伴う中央融合を示す種には、アリのPlatythyrea punctata [ 19 ]、Wasmannia auropunctata [ 20 ]、ケープミツバチのApis mellifera capensis [ 21 ]などがある。A . m. capensisでは、減数分裂中の組換え率が10倍以上低下する。[ 21 ] W. auropunctataでは、その低下率は45倍である。[ 20 ]

ナガアリ（Formica exsecta）の単独女王蜂コロニーは、ホモ接合性の増加が及ぼす可能性のある有害な影響を実証している。この種のコロニーでは、ホモ接合性女王蜂の数が多いほど老化が早く進み、コロニーの生存率が低下する。[ 22 ]

ダイエット

膜翅目昆虫の種はそれぞれ多様な摂食習慣を示します。最も原始的な形態は典型的には植食性で、花、花粉、葉、茎などを食べます。刺すハチは捕食性で、幼虫に動けない獲物を供給します。一方、ミツバチは花の蜜と花粉を食べます。

非常に多くの種が幼虫期に寄生する。成虫は卵を宿主に注入し、孵化後に宿主を摂食する。例えば、絶滅危惧種であるアゲハチョウ（Papilio homerus）の卵は、主に膜翅目（Hymenoptera）の種によって77%の寄生率で寄生されている。[ 23 ]一部の種は、宿主自身が別の寄生昆虫である超寄生性（hyperparasitoid）である。一部の膜翅目（Hymenoptera）の種は、草食性と寄生性の中間的な習性を示す。これらの習性は、他の昆虫の虫こぶや巣に生息し、餌を奪い、最終的にはその昆虫を殺して食べる。[ 7 ]

分類

腰のないシムフィタ：ハバチ科のArge pagana
アポクリタ、腰が細い：ハチVespula germanica

膜翅目は2つのグループに分けられ、腰のないシムフィタと、細い腰を持つアポクリタに分類されます。 [ 4 ]

シンフィタ

Symphyta亜目には、ハバチ類、スズメバチ類、寄生性のキバチ類が含まれる。この亜目は側系統的である可能性があり、 Orussidae科がApocrita亜目から派生したグループである可能性が示唆されている。胸部と腹部の間には狭窄のない接合部がある。幼虫は草食性で自由生活性でナナフシ状で、通常3対の真の脚、前脚（チョウ目とは異なり、すべての節にある）、単眼を持つ。前脚はチョウ目の幼虫とは異なり、先端にかぎ針状ではない。 [ 4 ]植物組織を採食または穿孔する幼虫、およびヒラタムシ科の幼虫では、脚と前脚が縮小しているか欠落している傾向がある。[ 24 ]

アポクリタ

スズメバチ、ミツバチ、アリは共にアポクリタ亜目（および系統群）を構成し、第一腹部節と第二腹部節の間の狭窄部（スズメバチ腰、葉柄）と、第一腹部節が胸部に癒合していることが特徴です。また、全てのアポクリタ亜目の幼虫は脚、前脚、単眼を欠いています。幼虫の後腸は発育中も閉じたままで、排泄物は体内に貯蔵されますが、一部のハチの幼虫では、発育の逆戻りによって幼虫の肛門が再び現れます。一般的に、肛門は幼虫期の成長が完了したときにのみ開きます。[ 4 ]

脅威

膜翅目昆虫は、植物の花粉媒介者としての重要な役割から、生息地の喪失の影響を非常に受けやすく、種の豊富さの大幅な減少につながり、大きな生態学的影響を及ぼす可能性がある。[ 25 ]

参照

参考文献

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