マウリシオサウルス

マウリシオサウルス
マウリシオサウルス・フェルナンデジのホロタイプ化石
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 爬虫類
スーパーオーダー: 竜鰭綱
注文: プレシオサウルス類
スーパーファミリー: プレシオサウルス上科
家族: ポリコティルダ科
属: マウリシオサウルスフレイ、2017
タイプ種
マウリシオサウルス・フェルナンデジ
フレイ、2017

マウリシオサウルス(「マウリシオ [フェルナンデス ガルサ] の爬虫類」の意)は、白亜紀後期のメキシコに生息していた多子葉類プレシオサウルスの属である。この属にはM. fernandezi(フェルナンデス ガルサにちなんで命名)という1種のみが含まれており、2017年にエバーハルト フレイらによって、体長約1.9メートル(6フィート3インチ)の保存状態の良い単一の幼体の標本から記載された。形態学的には、全体的に多子葉類多子葉類の Trinacromerum および Dolichorhynchops に最も類似している。しかしいくつの特徴によってマウリシオサウルスは他のすべての多子葉類と区別されており、新属の命名が正当化されている。その特徴には、口蓋副蝶形骨底部の隆起の洗練されたパターン、翼状骨で縁取られた口蓋の狭い開口部など。烏口の表面に穿孔がないこと、そして腹肋骨の非常に珍しい配置で、これは非多子葉類のクリプトクリドゥスにしか見られない。

タイプ標本マウリシオサウルスは、標本が保存されていた酸素の乏しい環境のせいもあって、保存状態の良い軟部組織を持つことで特筆すべき存在である。生前、4つの鰭にはそれぞれ柔軟な後縁があり水中翼を形成していた。また、体脂肪が胴体と動かない尾を一体化させることで、水滴のような体の輪郭を形成していた。これらの軟部組織の特徴はどちらも、この動物の流体力学的性能を向上させ、現代のオサガメに匹敵する高速遊泳を可能にしていたと考えられる。さらに、色素の濃い内層が体腔内の臓器を紫外線曝露から保護していた。死後、堆積物のおかげで体脂肪は腐敗せずに脂肪の中に保存され、腹部を除く 表皮の軟部組織の大部分が保存された。

マウリシオサウルスが保存されていた酸素の少ない堆積層は、総称してヴァレシージョ・プラッテンカルクと呼ばれ、先史時代のメキシコ湾沖合約500キロメートル (310マイル)の大陸棚の底に相当します。イノセラムス科二枚貝はこの場所で唯一の固有の底生動物です。ヴァレシージョで知られる他の化石生物には、アンモナイトやそのアンモナイト上で育ったフジツボなどの無脊椎動物、様々な魚類、アイギアロサウルス科モササウルス、カメなどの脊椎動物があります。マウリシオサウルスのタイプ標本は、ヴァレシージョ堆積層のチューロニアン期にのみ存在するアンモナイト、マミテス・ノドソイデスと関連しており、その年代と特定できます。

発見と命名

マウリシオサウルスの化石が発見されたヌエボレオン州の地理

マウリシオサウルスのタイプ標本であり、唯一知られている標本は、2011年の夏、メキシコのヌエボ・レオン州バジェシージョの町の近くにある薄板状の石灰岩の採石場で作業員によって発見された。それはメキシコのコアウイラサルティーヨ砂漠博物館でコレクション番号INAH CPC RFG 2544 PF1(INAHはInstituto Nacional de Antropología e Historia、または国立人類学歴史研究所の略)でラベル付けされているが、現在はヌエボ・レオンの州都モンテレーのパパロテ・ベルデ博物館に展示されている。標本は28枚の板に分割されており、全体としてほぼ完全な関節骨格を保存しており、左の烏口骨、ひれの一部、尾の先端のみが失われている(これらは作業員による収集中に失われた)。[ 1 ]

INAH CPC RFG 2544 PF1は、セノマニアン-チューロニアン・アグア・ヌエバ層内のプラッテンカルク・コンセルヴァト-ラーガーシュテッテ(動物を非常によく保存している細かい石灰岩の堆積層)の一部である、泥灰岩が混じった薄板状の石灰岩の7.7メートル(25フィート)のセクションで発見されました。[ 2 ]プラッテンカルクは非常に広範囲に広がっており、主にヴァレシージョ周辺に集中していますが、10,000平方キロメートル(3,900平方マイル)の面積に広がっています。[ 3 ]これらの堆積層以外では、アグア・ヌエバで肉眼で見える化石は比較的まれです。[ 4 ]ヴァレシージョのプラッテンカルクについては詳細な生層序帯が実施されました。[ 5 ]バスコケラトス科アンモナイトMammites nodosoidesの存在により、マウリシオサウルスを含む石板はプラッテンカルク層序のチューロニアン期初期に遡ると考えられる。[ 1 ]

エバーハルト・フレイ、エリック・ムルダー、ヴォルフガング・スティンネスベック、エクトル・リベラ・シルバ、ホセ・パディージャ・グティエレス、アルトゥーロ・ゴンザレス・ゴンザレスは2017年にこの標本を記載し、メキシコ地質学会誌(メキシコ地質学会紀要)に投稿した論文で正式に新種として命名した。属名と種名であるマウリシオサウルス・フェルナンデジは、標本を科学的研究のために提供しただけでなく、バ​​ジェシージョでの研究とヌエボ・レオン州の公共科学教育への資金提供も行ったマウリシオ・フェルナンデス・ガルサに敬意を表して付けられたものである。[ 1 ]

説明

マウリシオサウルス・フェルナンデジの幼体の大きさと推定成体の大きさ

マウリシオサウルスは首の短いプレシオサウルスで、滴型の体と小さな尾を持っている。マウリシオサウルスのタイプ標本は、全長1.9メートル(6フィート3インチ)、鰭脚部の幅1.5メートル(4フィート11インチ)である。[ 1 ]しかし、頸椎が癒合していないこと、[6]烏口骨に鎖骨噛み合う前方突起がないこと、肩甲骨と股関節帯の骨が細いこと、肩甲骨の上面に隆起がないこと、[ 7 ]坐骨短いこと、[ 8 ]鰭脚の長の間に隙間があること(生前は広範囲の軟骨で埋められていた)から判断すると、この標本は未成熟である。口蓋は石灰化しており、標本が少なくともまだ亜成体であったことを示している。[ 9 ]成体個体はタイプ標本の2倍の長さにまで成長したと考えられる。[ 1 ]

頭蓋骨

骨格図と軟部組織の再建

マウリシオサウルスの吻部は断面が丸く、側面が真っ直ぐである。顎の底部は平らで、眼窩の高さで顎が下方に突出しているティリルアとは異なっている。 [ 10 ]マウリシオサウルスの上顎の各側面には少なくとも42本の歯があり、前上顎に4本、上顎に32本ある。すべての歯は同じ形で、高さは幅の4倍で、先端は円錐形で反り返っている。口の奥にある最も小さな歯は、最も大きな歯の約4分の1の大きさである。歯と歯を隔てる隙間は、歯自体よりもわずかに広い。生前における歯の正確な配置について多くを推測することは難しいが、上顎と下顎の歯はおそらくかみ合っていたと思われる。他の多子葉類と比較すると、歯はエオポリコティルス[ 6 ]パハサパサウルス[ 11 ]、ジョージアサウルス[ 12 ]よりも小さくトリナクロメルム(30-38 [ 13 ])やドリコリンコプス(26-30 [ 14 ] [ 15 ] )よりも数が多い。[ 1 ]

マウリシオサウルスの頭骨における診断的特徴のほとんどは、口蓋に見られる。他の多子葉類と同様に、マウリシオサウルス翼状骨には皿状の窪みがある。[ 16 ]しかし、トリナクロメルムドリコリンコプスとは異なり、[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]この窪みは骨の底面全体に広がっておらず、前部に限られている。翼状骨の底面の背面には、W 字型に独特な配置で突出した隆起がある。ポリコチルスも同様の隆起の配置をしているが、それほど複雑ではない。[ 17 ]トリナクロメルムと同様だがドリコリンコプスとは異なり、[ 14 ] [ 16 ]翼状骨の前方から伸びる突起の先端は著しく広がっている。マウリシオサウルスでは翼状骨の残りの部分より3倍広く、トリナクロメルムでは2倍広い。[ 17 ]同様に、マウリシオサウルストリナクロメルムはどちらも翼状骨の後ろ4分の1に突起を持っている(マウリシオサウルスでは丸い隆起、トリナクロメルムでは鋭い隆起[ 17 ])が、ドリコリヒョンコプスにはそのような突起がない。[ 1 ] [ 18 ]

マウリシオサウルストリナクロメルムに共通するもう1つの特徴は、翼状骨を頭蓋正中線から隔てる副蝶形骨である。副蝶形骨の前部はどちらの場合も2つに分かれているが[ 17 ] 、ドリコリンコプスでは先細りして1つの鈍い先端になっている。[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]翼状骨と副蝶形骨は口蓋に3つの穴、すなわち前部翼状骨間空洞と後部2つの翼状骨間空洞を囲んでいる。前部翼状骨間空洞は口蓋にある穴の中では最大であり、おおよそ上顎の23番目から32番目の歯の位置まで広がっている。他の多八角形恐竜と同様に、後部翼状骨間空洞は翼状骨によって閉じられている。しかし、マウリシオサウルスでは翼状骨と副蝶形骨の内側の縁が凹状になっているため、翼状骨は異常に狭く楕円形であるのに対し、トリナクロメルムでは翼状骨と副蝶形骨の内側の縁が凹状になっているため、翼状骨はより幅広く丸みを帯びている。[ 17 ]一方、下顎では、板状骨が顎の底面の約50%を占めており、これはパルムラサウルスエオポリコティルスよりも大きい。[ 1 ] [ 6 ]

脊柱

関連種Dolichorhynchops osborniの骨格復元図

マウリシオサウルスは頸椎を21個、胸椎を少なくとも23個、仙骨と尾を合わせて少なくとも25個持っていた(これら2つのタイプの区別は坐骨に隠れているため明確ではない)。マウリシオサウルス椎体は、トリナクロメルムの円筒形の椎体とは異なり、外面が狭まっている。[ 6 ] [ 19 ]頸椎と胸椎の椎体はどちらも長さと幅の比が約2:3であり、頸椎は前体腔状(前方が凹面で後方が凸面)であるのに対し、胸椎は板体腔状(両面が平坦)である。仙椎と尾椎は一般的に短く、長さと幅の比は約1:3であるが、同時に幅も狭くなっており、最後に保存されたいくつかの尾椎は長さが幅の2倍になっている。最初の尾椎は後体腔状(前方が凸状、後方が凹状)であるのに対し、残りの尾椎は扁体腔状(両側が平ら)である。各尾椎は後端で1つの血弓とのみ関節しており、ドリコリンコプスでは両端に1つずつあった。[ 1 ] [ 6 ] [ 19 ] [ 20 ]

竜鰭綱の他の種と同様に、[ 21 ]首の前半分の頸椎の底面には中央の隆起で区切られた2つの窪みがあった。この隆起は12番目から18番目の頸椎では急に窪みに変わり、その後で再び隆起が現れている。胸椎にも同じ窪みがあり、1つではなく2つの明確な隆起で区切られている。底面の側面を縁取る鈍い竜骨のすぐ横にも窪みがある。頸椎の神経棘はより高くなり、より傾斜し、17番目の神経棘は椎体と同じ高さになり、15°の角度で傾斜している。胸肋骨では9番目が最も長く、両側で徐々に小さくなっている。胸肋骨はすべて関節面を1つしか持たない。第3肋骨は異例なことに断面が強い三角形の関節面を持つが、これはおそらく保存上の遺物である。[ 1 ]

マウリシオサウルスの特に珍しい特徴は、その腹骨である。腹骨は6つあり、それぞれが中央のV字型の内側耳小骨と、その両側に付いた様々な側耳小骨で構成されている。第2、第3の腹骨は、第5、第6の腹骨と同様に、1つの内側耳小骨を共有している。第4の内側耳小骨は非常に大きく、他の内側耳小骨の約2倍の厚さがある。すべての腹骨が1つの中心点に収束しており、これは多子葉類では前例のない特徴で、これ以外の特徴はクリプトクリドゥスにのみ見られる。[ 22 ]この珍しい配置が化石化過程の産物である可能性は低い。なぜなら、すべての腹骨が一列に並んで保存されているように見えるためである。また、腹骨の配置は年齢によっても影響を受けていないように見える。[ 1 ]

手足

近縁種のDolichorhynchops osborniのパドル

前述の前方突出に加え、マウリシオサウルスの台形の烏口骨はドリコリンコプストリナクロメルムのものと異なり、正中線と後縁に穿孔がない。[ 17 ] [ 23 ]これは標本がまだ若いことが影響しているのかもしれないが、この発達段階で穿孔がまったくないのは珍しい。さらにエオポリコティルスと異なり、マウリシオサウルスの烏口骨の表面は大部分が滑らかで、穴()がない。[ 6 ]肩甲骨の前面と背面は凸型で、その他の縁は凹型である。肩甲骨背側の突起は外縁から上方に突出している。肩甲骨の前部には小さな隆起があり、おそらく軟骨でできた延長部を支えていたと思われる。骨盤の中では恥骨が最も大きな骨であり、坐骨の3分の1 、腸骨の6倍の大きさである。腸骨はエオポリコティルスとは異なり湾曲していない。[ 6 ]恥骨の丸い形状は、標本の未熟さに起因すると考えられる。[ 1 ]

マウリシオサウルスを他の多子葉類多子葉動物と共通する特徴の一つに、わずかにS字型をした上腕骨があり、その長さは幅の約1.6倍である。[ 6 ]他の多子葉類と同様に、上腕骨も大腿骨より短いが、下端がより広い。上腕骨には、エオポリコティルスとは異なり、上腕骨頭の後ろに膨らみがない。トリナクロメルムとは異なり、上腕骨にも大腿骨にも下肢の関節面がない。[ 6 ] [ 23 ]主要な外肢骨(前鰭の橈骨と骨、後鰭の脛骨腓骨)は、全長にわたって開口部なく接合し、長さよりも幅が広い。これらの特徴はすべて他の多子葉類と共有されている。[ 6 ]しかし、トリナクロメルムではこれらの骨の幅が狭く、ほぼ等辺に見える。[ 1 ] [ 20 ]

それぞれの鰭足には5本の指があり、前鰭足では第2指と第4指が最も長く、後鰭足では第4指が最も長い。すべての鰭足全体で、第3指の指骨の長さ/幅の比は1.77で、トリナクロメルムと類似している[ 20 ]が、ドリコリンコプスの1.45[8]よりも長く、パルムラサウルスの1.9[6]よりも短いこれマウリシオサウルスがより原始的な長い指骨のパターンを保持していることを示しているのかもしれない。他の多子葉類と同様に、すべての指骨は噛み合う。マウリシオサウルスが他の多子葉類と共有するもう1つの特徴は、遠位足根骨が4つではなく3つしかなく、第2および第3が単一の構造に融合していることである[ 1 ] [ 6 ] 。

軟部組織

生命の回復

マウリシオサウルスのタイプ標本には 5 種類の異なる軟組織が保存されている。最初のタイプは、大部分が不定形の光沢のある黒色の物質で、繊維やシワの痕跡が多少残っており、体腔内、主に胴体の右側面にのみ保存されている。これはおそらく、生きていたときには体腔内を覆っていた色素の濃い腹膜を表していると思われる。もう 1 つのタイプの組織は、長さ 12 mm (0.47 インチ)、幅 2 mm (0.079 インチ) の薄い長方形の構造で、平行列に並んでいる。これらは、首の付け根、胴体の側面、および後鰭の大腿骨の裏側で発見されている。これらは、動物の下側を覆っていた鱗状の結節を表している可能性が高い。大腿骨と体の接合部では、結節はより大きくなり、より台形になり、放射状に並んで褶曲面を形成している。一方、ひれの後端では、これらの構造は亜円形になり、皮膚の柔軟性を高めています。[ 1 ]

3 つ目のタイプの組織は、厚く、赤色で、不定形で、周囲の岩石から大きくずれており、おそらくは腐敗した皮膚と皮下組織の残骸である。保存された組織の厚さは、死後も皮膚が柔軟性を保っていたか、皮下組織が本当に厚かったためと考えられる。この組織の斑点は、左上腕骨の後ろと右後部鰭の後縁にも見られ、これは各鰭が柔軟な後縁を持っていたことを示唆している。さらに厚い暗赤色または暗灰色の物質が、胴体の後部と右後部鰭と尾の基部にも見つかっている。この物質は、一連のまっすぐな溝が十字形に交差しており、それによって長方形または台形のセグメントに分割されており、起源は不明だがおそらく表皮である。最後に、灰色で光沢のある不定形の物質が尾の基部を囲む厚い円錐形を形成しており、おそらく皮下脂肪である。[ 1 ]

分類

複数の形態学的特徴によりマウリシオサウルスに類似すると考えられる種、トリナクロメルム・ベントニアヌムの復元

2017年、マウリシオサウルスは、翼状骨、下顎骨、上腕骨、および指骨の特徴に基づき、フレイらによってポリコティルス科に分類されました。ポリコティルスに分類された理由として挙げられたその他の特徴としては、レプトクレイディア属の他のプレシオサウルス類と比較して頸椎の数が少ないこと、および鰭脚類の外趾骨を支える複数の骨化が挙げられます。[ 6 ] [ 8 ] [ 16 ] [ 23 ] [ 24 ]ポリコティリダエ科の中で、マウリシオサウルスは上腕骨の長さと幅の比、橈骨と尺骨の間に開口部(前腕孔)がないこと、3つの遠位足根骨があること、一次上肢骨が長さよりも幅が広いこと、および体幹に20個以上の椎骨があることに基づいて、ポリコティリダエ科に分類される可能性があります。[ 1 ] [ 6 ]

フレイらは、ポリコティル亜科の中では、マウリシオサウルスが形態的にドリコリンコプストリナクロメルムに最も近いと考えた。マウリシオサウルスは上腕骨と大腿骨の丸い端部でドリコリンコプスに類似し、一方で翼状骨の拡張した桿体、副蝶形骨の前端が二股になっていること[ 17 ] および比較的長い指骨 [ 20 ] でトリナクロメルムに類似している。[ 8 ]翼状下面の背面にあるW字型の隆起[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]と前上顎骨と上顎骨の歯の位置が多いことで、両属とは異なる。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]これらの特徴に加えて、フレイらがマウリシオサウルスを新属と診断する際に用いた特徴としては、翼間骨の空洞が狭いこと、烏口骨に穿孔がないこと、腹骨の高度に特殊化した配置などが挙げられた。[ 1 ]

古生物学

マウリシオサウルスは、その細い吻と小さく尖った歯から、おそらく小型の獲物を狩っていたと考えられる。[ 1 ]マウリシオサウルスの腹膜と解釈される軟部組織構造は、メラノサイトによって豊かに色素沈着していたと考えられる。砂漠や高高度に生息する現生の有鱗目恐竜では、腹膜の色素沈着によって体腔が太陽の紫外線から保護され、生殖器官への損傷が防がれている。[ 25 ]表層を遊泳するプレシオサウルスであったマウリシオサウルスは、頻繁に太陽放射にさらされていたと考えられるため、腹膜の色素沈着は特に生後初期には有利であったと考えられる。しかし、黒色の腹膜はニワトリ[ 26 ]や一部の硬骨魚類[ 27 ]にも見つかっており、それらの機能は現在不明である。[ 1 ]

移動と体型

オサガメと比較したマウリシオサウルスの「滴型」

マウリシオサウルスの体型を流線型にしたのは、海生哺乳類にも見られるように、皮下脂肪組織であった可能性が高い。皮下脂肪の存在は、タイプ標本に保存された3番目の種類の軟組織を構成する厚い組織層を説明できるかもしれない。尾部では、小さな神経棘、血管弓横突起が尾の軸下筋が弱かったことを示唆している。したがって、尾部周囲に保存された軟組織の円錐状部分は、おそらく輪郭脂肪を表しており、この脂肪は尾部を安定させながら、胴体の輪郭を尾部まで連続させていた。これは、ファットテールヤモリや他のヤモリ類とよく似ている。[ 28 ] [ 29 ]これにより、「滴型」の流体力学的体型が形成され、体部の最も厚い部分は前部3分の1に位置し、胴体と尾部は一体となった単一のユニットを形成している。[ 1 ]

鰭脚の後ろに保存された軟部組織から推測すると、マウリシオサウルスの鰭脚はそれぞれ筋肉が発達しており、柔軟な皮膚の後縁を持っていた。この後縁によって鰭脚は水中翼を形成し、これまでプレシオサウルスで仮説されていたように、移動能力を高めていたと考えられる。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]動かない体と、重なり合った頸肋骨によって硬直した首を考えると、鰭脚が唯一の移動手段だったと考えられる。全体的に、マウリシオサウルスの解剖学的特徴は同時代のウミガメを彷彿とさせる。特に、オサガメDermochelys coriacea )の体の輪郭はマウリシオサウルスのそれに非常によく似ている。D. coriaceaの平均遊泳速度は時速7キロメートル(4.3 mph)で、[ 34 ]これは中生代の海生爬虫類の遊泳速度の推定値と一致している。[ 35 ]しかし、マウリシオサウルスは四肢すべてを使って移動していたため、より速い速度を達成できたと考えられる。[ 1 ]

化石史の考察

Freyらは、マウリシオサウルスなどのプレシオサウルスの厚い輪郭脂肪が、このグループの個体の保存された皮膚の少なさを説明するかもしれないという仮説を立てた。死後、ほとんどの場合、皮下脂肪の腐敗によって比較的薄い皮膚はすぐにバラバラになっただろう。しかし、マウリシオサウルスは背中を下にして、21~37℃(70~99℉)の温度の柔らかくスープ状の、水に浸した無酸素の堆積物の中に落ちた。 [ 3 ] [ 36 ]このような状況により、皮下脂肪は腐敗する代わりに脂肪に凝縮され、上半身の皮膚が保存された。[ 37 ]しかし、腹部の露出した部分は埋葬される前に大部分が腐敗し、体腔と腹腔が潰れた。[ 1 ]

古生態学

ヴァッレシージョ・プラッテンカルク全域に生息する条鰭類の魚類、パラヌルサリア・グットゥローサ

チューロニアン期には、ヴァレシージョ・プラッテンカルクは比較的平坦な(つまり起伏の少ない)外洋深棚の一部であり、[ 38 ] [ 39 ]西部内陸海路と先史時代のメキシコ湾の接合部から約500キロメートル(310マイル)沖合に位置していた。したがって、マウリシオサウルスは浅瀬環境で保存されていなかったことが知られている最初の幼生多子葉類の標本である。酸素の少ない海底では、肉食動物、腐肉食動物、または底生動物が堆積した死骸を食べることができず、波や海流がなかったことと合わせて保存状態の良さが説明できる。無酸素状態は、セノマニアン期とチューロニアン期の境界で発生した海洋無酸素イベント2に一部寄与されている可能性がある。[ 1 ] [ 3 ] [ 5 ] [ 40 ] [ 41 ]

マウリシオサウルス以外にも、ヴァッレシージョ・プラッテンカルクには様々な無脊椎動物が保存されています。底生脊椎動物の中で最も豊富なのはイノセラムス科二枚貝で、低酸素環境で生き延びるために化学合成独立栄養微生物と共生していたと考えられています。 [ 40 ] [ 42 ] [ 43 ]

Mytiloides属の3種は、ヴァレシージョのアンモナイトMammites nodosoidesと関連付けられており、マウリシオサウルスと共存していた可能性がある。具体的にはM. kossmati、M. goppelnensis、そしておそらくM. mytiloidesである。マウリシオサウルス同時生息ていた可能性のある他のアンモナイトには、 Pseudaspidoceras flexuosumWatinoceras coloradoense 、そしてVascocerasと呼ばれる分類群が含まれる。[ 44 ] [ 45 ]アンモナイトの殻で育った固着フジツボStramentumヴァレシージョから知られているが、その起源がどの時点なのかを特定することは不可能である。[ 1 ] [ 40 ] [ 44 ]

ヴァッレシージョ・プラッテンカルク全域に他の脊椎動物も生息しており、そのほとんどは魚類である。マウリシオサウルスと共に生息していた可能性のある分類群は、マンミテス・ノドソイデス-ミティロイデス・コスマティ生物帯に生息し、ホロステア類のパラヌルサリア・グットゥロスム[46] [ 47 ] パキリゾドン類のゴルミミクティス・ロベルティ[48]、プレソディッド類のツェファティア・フォルモサ[46]、アレピサウリ類のリンコデルケティス属である無作為調査によりサメも発見ミミザメプチコドゥスモルトーニ[ 46 ]奇妙な濾過摂食サメあるアクイロラムナ・ミラルカエも生息している。[ 46 ] [ 49 ] [ 50 ]エンコドン類のロベリチクティス・リオグランデンシスクロスオグナティフォーム類のアラリピクティス属[ 48 ]、そして分類不明のノタカンティス科[ 44 ] [ 45 ] [ 51 ]四肢動物はヴァレシロ・プラッテンカルクでは非常に珍しく、軟部組織の印象を持つアイギアロサウルス科モササウルス類ヴァレシロサウルスの保存状態の良い後半部、2つの分類群を代表するカメ3匹、そしてプリオサウルス類「ポリプティコドン」の歯1本で構成されています。[ 1 ] [ 44 ] [ 52 ]しかし、「ポリプティコドン」は近年、不確定名とみなされ、この分類群の歯の一部が多子葉類の歯として再分類されました。[ 53 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Frey, E.; Mulder, EWA; Stinnesbeck, W.; Rivera Sylva, HE;​​ Padilla Gutiérrez, JM; González González, AH (2017). 「メキシコ北東部後期白亜紀初期から広範囲の軟部組織が保存された新種の多子葉類プレシオサウルス」メキシコ地質学会誌69 (1): 87– 134. Bibcode : 2017BoSGM..69...87F . doi : 10.18268/BSGM2017v69n1a5 .
  2. ^ Fossilworks.orgVallecillo マウリシオサウルスのタイプ産地
  3. ^ a b cイフリム、C.;スタネスベック、W.フライ、E. (2007)。「北東メキシコの白亜紀上部(セノマニア紀~トゥロニアンおよびトゥロニアン~コニアシアン)の海洋プラッテンカルク鉱床」Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen245 (1): 71–81 . Bibcode : 2007NJGPA.245...71I土井10.1127/0077-7749/2007/0245-0071
  4. ^ノースカロライナ州ソール;マルティネス、ER;サルメロン・ウレーニャ、P.ソト・ハラミロ、フィデル (1991)。 「上部白亜紀」。サルバドール、A. (編)。メキシコ湾盆地。北アメリカの地質。 Vol. J. アメリカ地質学会。土井10.1130/DNAG-GNA-JISBN 978-0-8137-5459-8
  5. ^ a b Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). 「メキシコ北東部のセノマニアン-チューロニアン高解像度生層序とGSSPおよびヨーロッパとの相関」白亜紀研究. 29 (5): 943– 956. Bibcode : 2008CrRes..29..943I . doi : 10.1016/j.cretres.2008.05.014 .
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n Albright, LB III; Gillette, DD; Titus, AL (2007). 「ユタ州南部の上部白亜紀(セノマニアン–チューロニアン)熱帯頁岩産のプレシオサウルス、パート2:ポリコティル科」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (1): 41– 58. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[41:PFTUCC]2.0.CO;2 . S2CID 130268187 . 
  7. ^ O'Keefe, FR; Byrd, C. (2012). 「 Polycotylus latipinnus (プレシオサウルス亜科: ポリコティルス科)の肩部の発生とプレシオサウルスの胎生への影響」(PDF) . Paludicola . 9 (1): 21– 31.
  8. ^ a b c d Schumacher, BA; Martin, JE (2016). 「Polycotylus latipinnis Cope (Plesiosauria, Polycotylidae), a almost complete skeleton from the Niobrara Formation (Early Campanian) of southwestern South Dakota. Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (1) e1031341. Bibcode : 2016JVPal..36E1341S . doi : 10.1080/02724634.2015.1031341 . S2CID 85714020 . 
  9. ^ Kear, BP (2007). 「南オーストラリア州下部白亜紀のプリオサウルス上科プレシオサウルスの幼体(爬虫綱:竜鰭綱)」(PDF) . Journal of Paleontology . 81 (1): 154– 162. doi : 10.1666/ 0022-3360 (2007)81[154:AJPPRS]2.0.CO;2 . JSTOR 4133802. S2CID 130682215 .  
  10. ^ Bardet, N.; Pereda Suberbiola, X.; Jalil, N.-E. (2003). 「モロッコ後期白亜紀(チューロニアン)産の新たな多子葉類プレシオサウルス」(PDF) . Comptes Rendus Palevol . 2 (5): 307– 315. Bibcode : 2003CRPal...2..307B . doi : 10.1016/S1631-0683(03)00063-0 .
  11. ^ Schumacher, BA (2007). 「サウスダコタ州ブラックヒルズ、グリーンホーン石灰岩層(上部白亜紀;下部上部セノマニアン)産出の新種多子葉類プレシオサウルス(爬虫綱;竜鰭綱). ダコタ州後期白亜紀海底堆積物の地質学および古生物学. 第427巻. pp.  133– 146. doi : 10.1130/2007.2427(09) . ISBN 978-0-8137-2427-0{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
  12. ^ Storrs, GW; Arkhangel'skii, MS; Efimov, VM (2000). 「ロシアおよび旧ソ連諸国の中生代海生爬虫類」 . Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM; Kurochkin, EN (編). 『ロシアとモンゴルの恐竜時代』 . Cambridge: Cambridge University Press. pp.  187– 210. ISBN 978-0-521-54582-2
  13. ^ a b Riggs, ES (1944). 「新しい多子葉類プレシオサウルス」 .カンザス大学科学紀要. 30 (8): 77– 87. doi : 10.5962/bhl.part.6504 .
  14. ^ a b c d e f O'Keefe, FR (2008). 「ワイオミング州およびサウスダコタ州のピエール頁岩から発見された多子葉類(竜鰭綱:プレシオサウルス亜科)ドリコルヒョンコプス・ボンネリ新種(Dolichorhynchops bonneri New Combination)の頭蓋解剖と分類」 Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (3): 664– 676. doi : 10.1671 / 0272-4634(2008)28[664:CAATOD]2.0.CO;2 . JSTOR 20490993. S2CID 32099438 .  
  15. ^ a b Sato, T. (2005). 「カナダ、サスカチュワン州の上部白亜紀ベアポー層から発見された新種の多子葉類プレシオサウルス(爬虫綱:竜鰭綱)について」 . Journal of Paleontology . 79 (5): 969– 980. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[0969:ANPPRS]2.0.CO;2 . S2CID 131128997 . 
  16. ^ a b c d e f O'Keefe, FR (2001). 「プレシオサウルス類(爬虫綱:竜鰭綱)の系統分類学的分析と分類学的改訂」 . Acta Zoologica Fennica . 213 : 1– 63.
  17. ^ a b c d e f g h i j O'Keefe, FR (2004). 「アラバマ州コープ産のPolycotylus latipinnis (ポリコティルス・ラティピンニス)の新標本を含む、ポリコティルス科プレシオサウルスの頭蓋解剖学について」 Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (2): 326– 340. Bibcode : 2004JVPal..24..326O . doi : 10.1671/1944 . JSTOR 4524721. S2CID 46424292 .  
  18. ^ a b c d Sato, T.; Wu, X.-C.; Tirabasso, A.; Bloskie, P. (2011). 「カナダ、マニトバ州の上部白亜紀に生息するポリコティリッドプレシオサウルス(爬虫綱:竜鰭綱)の脳蓋」. Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (2): 313– 329. Bibcode : 2011JVPal..31..313S . doi : 10.1080/02724634.2011.550358 . S2CID 129155390 . 
  19. ^ a bカーペンター, K. (1997). 「北米の白亜紀プレシオサウルス2種の比較頭蓋解剖学」 . キャラウェイ, JM; ニコルズ, EL (編).古代海生爬虫類. サンディエゴ: アカデミック・プレス. pp.  191– 216. doi : 10.1016/B978-012155210-7/50011-9 . ISBN 978-0-12-155210-7
  20. ^ a b c d Schumacher, BA; Everhart, MJ (2005). 「カンザス州中央部の古い「フォートベントン層群」のプレシオサウルスの地層学的および分類学的レビュー:古い記録の新たな評価」 Paludicola . 5 ( 2): 33– 54.
  21. ^ Rieppel, O. (1997). 「Sauropterygia Introduction」 . Callaway, JM; Nicholls, EL (編).古代海生爬虫類. サンディエゴ: アカデミック・プレス. pp.  107– 119. doi : 10.1016/B978-012155210-7/50008-9 . ISBN 978-0-12-155210-7
  22. ^ Brown, DS (1981). 「イギリス後期ジュラ紀のプレシオサウルス上科(爬虫類)とその系統発生および分類のレビュー」英博物館紀要(自然史)、地質学. 35 : 253–347 .
  23. ^ a b c Williston, SW (1908). 「北米のプレシオサウルス:トリナクロメルム . Journal of Geology . 16 (8): 715– 736. Bibcode : 1908JG.....16..715W . doi : 10.1086/621573 . JSTOR 30068152 . 
  24. ^ Benson, RBJ; Ketchum, HF; Naish, D.; Turner, LE (2013). 「ワイト島のベクティス層(バレミアン期前期~アプチアン期前期;白亜紀前期)から発見された新種のレプトクレイディッド(竜鰭綱、プレシオサウルス類)と、議論の的となっているレプトクレイディ科の進化」Journal of Systematic Palaeontology . 11 (2): 233– 250. Bibcode : 2013JSPal..11..233B . doi : 10.1080/14772019.2011.634444 . S2CID 18562271 . 
  25. ^ Porter, WP (1967). 「砂漠爬虫類を中心とした脊椎動物の生体壁を通した太陽放射」.生態学モノグラフ. 37 (4): 273– 296. Bibcode : 1967EcoM...37..273P . doi : 10.2307/1942325 . JSTOR 1942325 . 
  26. ^ Wang, J.; Wang, C.; Luo, C.; Qu, H.; Shu, D. (2014). 「ブロイラーの腹膜におけるメラニンの蓄積が黒色腹部を引き起こす」 . Poultry Science . 93 (3): 742– 746. doi : 10.3382/ps.2013-03433 . PMID 24604870 . 
  27. ^ Page, LM; Burr, BM (2011). Peterson Field Guide to Freshwater Fishes of North America North of Mexico (第2版). Boston: Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0-547-24206-4
  28. ^ Derickson, WK (1976). 「爬虫類における脂質の貯蔵と利用」 . American Zoologist . 16 (4): 711– 723. doi : 10.1093/icb/16.4.711 . JSTOR 3882137 . 
  29. ^ Delorme, SL; Lungu, IM; Vickaryous, MK (2012). 「ヒョウモントカゲモドキ(Eublepharis macularius )における尾の喪失後の瘢痕のない創傷治癒と再生」 . The Anatomical Record . 295 (10): 1575– 1595. doi : 10.1002/ar.22490 . PMID 22933425 . 
  30. ^ Halstead, LB (1989). 「プレシオサウルスの移動」 . Journal of the Geological Society . 146 (1): 37– 40. Bibcode : 1989JGSoc.146...37H . doi : 10.1144/gsjgs.146.1.0037 . S2CID 219541473 . 
  31. ^カーペンター, K.; サンダース, F.; リード, B.; リード, J.; ラーソン, P. (2010). 「骨格分析と実験結果から解釈したプレシオサウルスの遊泳」.カンザス科学アカデミー紀要. 113 (1): 1– 34. doi : 10.1660/062.113.0201 . S2CID 86491931 . 
  32. ^ Taylor, MA (1981). 「プレシオサウルス — 索具とバラスト」 . Nature . 290 (5808): 628– 629. Bibcode : 1981Natur.290..628T . doi : 10.1038/290628a0 .
  33. ^ McHenry, CR; Cook, AG; Wroe , S. (2005). 「底生プレシオサウルス」. Science . 310 (5745): 75. doi : 10.1126/science.11 ​​17241. PMID 16210529. S2CID 28832109 .  
  34. ^ Eckert, SA (2005). 「米領バージン諸島セントクロイ島における妊娠オサガメ(Dermochelys coriacea )の遊泳速度と運動パターン」 . Journal of Experimental Biology . 205 (Pt 23): 3689– 3697. doi : 10.1242/jeb.205.23.3689 . PMID 12409495 . 
  35. ^ Massare, JA (1988). 「中生代海生爬虫類の遊泳能力:捕食方法への影響」.古生物学. 14 (2): 187– 205. Bibcode : 1988Pbio...14..187M . doi : 10.1017/S009483730001191X . S2CID 85810360 . 
  36. ^ Topper, RPM; Trabucho Alexandre, J.; Tuenter, E.; Meijer, P. Th. (2011). 「中期白亜紀北大西洋盆地における地域海洋循環モデル:黒色頁岩形成への影響​​」 . Climate of the Past . 7 (1): 277– 297. Bibcode : 2011CliPa...7..277T . doi : 10.5194/cp-7-277-2011 .
  37. ^ Kahana, T.; Almog, J.; Levy, J.; Shmeltzer, E.; Spier, Y.; Hiss, J. (1999). 「海洋タフォノミー:単一の難破船から回収された一連の遺体における脂肪層の形成」 . Journal of Forensic Sc​​iences . 44 (5): 897– 901. doi : 10.1520/JFS12012J . ISSN 0022-1198 . PMID 10486937 .  
  38. ^ Goldhammer, RK; Johnson, CA (2001). 「中期ジュラ紀-上部白亜紀のメキシコ湾北西部リムの古地理学的進化とシーケンス-層序的枠組み」 . Bartolini, C.; Buffler, RT; Cantú-Chapa, A. (編). 『メキシコ湾西部盆地:テクトニクス、堆積盆地、そして石油システム』 . アメリカ石油地質学者協会. pp.  45– 81.
  39. ^ Ifrim, C. (2006). 「ヴァレシージョ・プラッテンカルクの起源と他のプラッテンカルク化石ラガーシュテッテンとの比較」メキシコ北東部ヴァレシージョの化石ラガーシュテッテン:セノマニアン-チューロニアン境界無酸素状態に関連する外洋性プラッテンカルク(博士号)ハイデルベルク大学. pp.  114– 122.
  40. ^ a b c Ifrim, C.; Vega, FJ; Stinnesbeck, W. (2011). 「メキシコ後期白亜紀板状石灰岩産アンモナイトに生息するストラメンティッド・キリペデス」. Journal of Paleontology . 85 (3): 524– 536. doi : 10.1666/10-052.1 . S2CID 128848079 . 
  41. ^ Schlanger, SO; Jenkyns, HC 「白亜紀の海洋無酸素性事象:原因と結果」オランダ地質科学誌55 ( 3): 179–184 .
  42. ^ MacLeod, KG; Hoppe, HA (1995). 「イノセラムス二枚貝が底生で化学合成共生生物を宿していた証拠」.地質学. 20 (2): 117– 120. doi : 10.1130/0091-7613(1992)020<0117:ETIBWB>2.3.CO;2 .
  43. ^フィッシャー、AG;ボットジャー、DJ (1995)。 「酸素が枯渇した水域:失われたビオトープとアンモナイトと二枚貝の進化におけるその役割」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen195 (1): 133–146書誌コード: 1995NJGPA.195..133F土井10.1127/njgpa/195/1995/133
  44. ^ a b c d Ifrim, C. (2006). 「ヴァレシージョの化石群集」.メキシコ北東部ヴァレシージョの化石ラーゲルシュテッテ:セノマニアン-チューロニアン境界無酸素状態に関連する外洋性プラッテンカルク(博士号). ハイデルベルク大学. pp.  47– 66.
  45. ^ a b Ifrim, C. (2006). 「地層学」.メキシコ北東部ヴァレシージョの化石ラーゲルシュテッテ:セノマニアン-チューロニアン境界無酸素状態に関連する外洋性プラッテンカルク(Ph.D.). ハイデルベルク大学. pp.  67– 79.
  46. ^ a b c dブランコ・ピニョン、A.;フライ、E。スタネスベック、W.ロペス・オリバ、JG (2002)。「メキシコ北東部ヴァレッシージョ産の白亜紀後期(トゥロニアン)の魚群集」Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen225 (1): 39–54書誌コード: 2002NJGPA.225...39B土井10.1127/njgpa/225/2002/39
  47. ^ Capasso, Luigi (2023). 「セノマニアン-チューロニアン(上部白亜紀)における†ピクノドン類(条鰭綱)の生物多様性」 .歴史生物学. 36 (8): 1557– 1569. doi : 10.1080/08912963.2023.2221269 . ISSN 0891-2963 . 
  48. ^ a bブランコ、A.;キャビン、L. (2003)。 「ヴァレッシージョ(メキシコ北東部)、アグア・ヌエバ層(トゥロニアン)の新テレオステイ」。コンテス・レンドゥス・パレボル2 (5): 299–306Bibcode : 2003CRPal...2..299B土井10.1016/S1631-0683(03)00064-2
  49. ^ブランコ=ピニョン、A.;島田和也;ゴンザレス・バーバ、G. (2005)。「メキシコ北東部、アグア・ヌエバ層(白亜紀上部、トゥロニアン下部)の羊状椎骨」Revista Mexicana de Ciencias Geológicas22 (1): 19-23 .
  50. ^ Vullo, R.; Frey, E.; Ifrim, C.; González, MA; Stinnesbeck, ES; Stinnesbeck, W. (2021). 「後期白亜紀の海洋におけるマンタのようなプランクトン食性のサメ」 . Science . 371 (6535 ) : 1253– 1256. Bibcode : 2021Sci...371.1253V . doi : 10.1126/science.abc1490 . ISSN 0036-8075 . PMID 33737486. S2CID 232271254 .   
  51. ^ゴンサレス・ロドリゲス、KA;エスピノーサ・アルバレナ、K.ゴンザレス・バーバ、G. (2013)。「メキシコの化石魚記録の概要」(PDF)。アラティア、G.シュルツ、H.-P.ウィルソン、MVH (編)。中生代の魚類 5 – 地球規模の多様性と進化。ミュンヘン: フリードリヒ・プファイル博士。ページ 9–34。ISBN 978-3-89937-159-8
  52. ^ブッシー、M.-C.;スミス、KT;フライ、E。スタネスベック、W.ゴンザレス・ゴンザレス、ああ。イフリム、C.ロペス・オリバ、JG。ポラス・ムスクイス、H. (2005)。「メキシコ北東部の白亜紀後期の海洋有鱗目(爬虫類)の注釈付きカタログ」オランダ地球科学ジャーナル84 (3): 195–205Bibcode : 2005NJGeo..84..195B土井10.1017/S0016774600020977S2CID 132009809 
  53. ^ Madzia, D. (2016). 「イングランド白亜紀のポリプティコドン(プレシオサウルス類)の再評価」 . PeerJ . 4 e1998 . doi : 10.7717 / peerj.1998 . PMC 4867712. PMID 27190712 .