視床
視床
視床マーク（MRI断面）
視床基底部の視覚的描写
詳細
の一部間脳
部品視床核の一覧を参照
動脈後大脳動脈とその枝
識別子
ラテン視床背側
メッシュD013788
ニューロネーム300
ニューロレックスIDビルンレックス954
TA98A14.1.08.101 A14.1.08.601
TA25678
TEE5.14.3.4.2.1.8
FMA62007
神経解剖学の解剖用語

視床（複数形：thalami、ギリシャ語のθάλαμος（部屋）に由来）は、第三脳室の側壁にある灰白質の大きな塊であり、間脳（前脳の一部）の背側部分を形成しています。視床からは視床皮質放線と呼ばれる神経線維があらゆる方向に大脳皮質へと伸びており、ハブのような情報交換を可能にしています。視床には、感覚信号や運動信号を大脳皮質へ中継する機能[ 1 ] [ 2 ]や、意識、睡眠、覚醒の調節など、いくつかの機能があります。[ 3 ] [ 4 ]

解剖学的に、視床は脊椎動物の脳において、大脳皮質と中脳の間に位置する傍正中対称構造（左右対称）です。視床は胚発生中に間脳の主要な産物として形成され、 1893年にスイスの発生学者で解剖学者のヴィルヘルム・ヒス・シニアによって初めて認識されました。[ 5 ]

解剖学

視床は、長さ約4センチメートルの卵形の灰白質からなる一対の構造で、[ 6 ]中脳より上部の前脳に位置し、脳の中心付近から神経線維が大脳皮質へと全方向に投射しています。実際、視床のほぼすべてのニューロン（視床網様体核[ 7 ]を除く）は大脳皮質に投射しており、これまで研究されてきた皮質のあらゆる領域が視床を神経支配していることが明らかになっています。[ 8 ]

それぞれの視床は少なくとも30個の核に細分化され、視床全体では少なくとも60個の核が存在する。[ 4 ] [ 9 ]

「視床全体」の容積の推定値は様々である。平均年齢71歳の10人を対象とした死後研究では、平均容積は13.68cmであった。[ 10 ]平均年齢17歳の健康な男性12人を対象としたMRI研究では、平均「視床全体」容積は8.68cmであることが示された。[ 11 ]3{\displaystyle {}^{3}}3{\displaystyle {}^{3}}

視床の内側表面は第三脳室の側壁の上部を構成し、平らな灰色の帯である視床間接着部によって反対側の視床の対応する表面に接続されています。

視床の外側部分は新視床と呼ばれ、視床の系統学的に最も新しい部分で、外側核、視床枕核、内側膝状体核、外側膝状体核が含まれます。[ 12 ] [ 13 ]

視床の表面は2層の白質で覆われており、背側は帯状層、外側は外髄質板で覆われています。（この帯状層は上丘の帯状層と混同しないでください。）視床の灰白質はY字型の内髄質板によって仕切られており、核は前部、内側、外側の3つのグループに分かれています。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

間脳の派生組織には、背側に位置する視床上（主に手綱核と付属器）と、不確帯と視床網様体核を含む視床周囲（前視床）が含まれる。視床上と視床周囲は、発生学的起源が異なるため、視床本体とは正式に区別される。中視床は外側膝状体と内側膝状体から構成される。[ 17 ] [ 18 ]

視床は、髄鞘線維からなる層板のシステムで構成され、視床の様々な部分を区分しています。他の領域は、視床室周囲核、視床板内要素、「境界核」など、明確なニューロンクラスターによって定義されています。 [ 19 ]これらの構造は、視床の主要部分とは構造が異なるため、等視床ではなく、等視床としてまとめられています。[ 20 ]この区別により、視床の全体的な説明が簡素化されています。

視床核。中視床はMThと表記される。（左視床を左から見たもの。）
右視床の核（右上から見た図）

視床核

左視床の内側核。凡例：CeM：中心内側。CL ：中心外側。CM ：中心正中。MD：内側背側。MV：内腹側回帰。Pf：傍束核。（側面図は左視床の矢状断面を示す）
左視床の外側核。凡例：VA腹側前部。VL腹側外側部。VM腹側内側部。VPI 腹側後下方。VPL 腹側後外側部。VPM腹側後内側部。（内側図は左視床の矢状断面を示す。）

視床を核群に分割する主な方法は、Y字型の髄質内板によって左右の視床を三等分することです。この三等分によって、視床は前核群、内側核群、外側核群に分けられます。[ 9 ]内側核群は、内側背側核と正中線核群に細分されます。外側核群は、腹側核、視床枕核、外側背側核、外側後側核、中視床核に細分されます。腹側核群はさらに、腹側前核、腹側外側核、腹側後側核に細分されます。

髄質内板は板内核に細分される。その他の構造としては、網様核（視床外側部を包む）、帯状層[ 21 ]、視床間接着層[ 22 ]がある。

これらの区分原理を組み合わせると、次のような階層構造が得られ、これはさらに細分化することができます。[ 23 ]

  • 前群
  • 中間グループ
    • 内側背側核
    • 正中線グループ
  • 側方グループ
    • 腹側群
      • 腹側前部群
      • 腹側側方群
      • 腹側後部群
    • プルビナールグループ
    • 外側背側核
    • 外側後核
    • 中視床
      • 外側膝状体
      • 内側膝状体
  • 板内グループ
  • 網状核
  • 帯状層
  • 視床間癒着

「側方核群」という用語は2つの意味で用いられる。それは、椎板による三等分線のうち外側の「3分の1」に位置する核の完全な集合、あるいは腹側核群と膝状核を除いた部分集合のいずれかを意味する。[ 24 ] [ 25 ]

血液供給

視床は、極動脈（後交通動脈）、傍正中視床下動脈、下外側動脈（視床膝状体動脈）、後（内側および外側）脈絡膜動脈など、いくつかの動脈から血液供給を受けています。[ 26 ] [ 27 ]これらはすべて後大脳動脈の枝です。[ 9 ] [ 28 ]

一部の人にはペルシュロン動脈が見られますが、これは後大脳動脈から単一の動脈幹が発生して視床の両方の部分に血液を供給するという、まれな解剖学的変異です。

接続

視床は脊髄視床路を介して脊髄につながっている

視床は乳頭視床路を介して海馬と多くの接続を持っています。この視床路は乳頭体と脳弓で構成されています。[ 29 ]

視床は視床皮質放線を介して大脳皮質につながっています。[ 30 ]

脊髄視床路は脊髄に由来する感覚経路です。痛み、温度、かゆみ、そして粗い触覚に関する情報を視床に伝えます。脊髄視床路は主に2つの部分から成り、痛みと温度を伝達する外側脊髄視床路と、粗い触覚と圧覚を伝達する 前側（または腹側）脊髄視床路です。

関数

視床は多様な機能を有し、一般的には異なる皮質下領域と大脳皮質の間で情報を中継する中継ステーション、またはハブとして機能すると考えられています。 [ 31 ]特に、すべての感覚系（嗅覚系を除く）には、感覚信号を受信して​​関連する一次皮質領域に送信する視床核が含まれています。[ 32 ] [ 33 ]

例えば視覚系では、網膜からの入力は視床の外側膝状体核に送られ、そこから後頭葉の視覚皮質に投射されます。[ 34 ]同様に内側膝状体核は中脳の下丘と一次聴覚皮質の間の重要な聴覚中継核として機能します。腹側後核は体性感覚の重要な中継核であり、触覚と固有受容情報を一次体性感覚皮質に送ります。げっ歯類では、頭部とひげの動きに関する固有受容情報は視床レベルで既に統合されています。[ 35 ]

視床は感覚情報を処理するだけでなく、それを中継する役割も担っていると考えられており、主要な感覚中継領域のそれぞれは大脳皮質から強いフィードバック接続を受けています。[ 36 ]

視床は睡眠と覚醒の状態を調節する上で重要な役割を果たしている。[ 37 ]視床核は大脳皮質と強い相互接続を持ち、視床-皮質-視床回路を形成し、意識に関与していると考えられている。[ 38 ] [ 39 ]視床は覚醒、意識レベル、活動の調節において重要な役割を果たしている。視床の損傷は永続的な昏睡につながる可能性がある。[ 40 ]

基底核系の障害における淡蒼球および黒質前部領域における視床の役割は認識されているものの、依然として十分に解明されていない。視床が前庭機能や視蓋機能に寄与しているかどうかはほとんど無視されている。視床は、単に大脳皮質に信号を送る「中継器」と考えられてきた。しかし、最近の研究では、視床の機能はより選択的であることが示唆されている。[ 41 ]視床の様々な領域には、様々な機能が関連している。これは、聴覚系、体性感覚系、内臓感覚系、味覚系、視覚系など、多くの感覚系（嗅覚系を除く）に当てはまり、局所的な病変が特定の感覚障害を引き起こす。視床の主要な役割は、運動系と言語系のサポートであり、これらの系に関与する回路の多くは視床と共通である。

視床は、視床前核の拡張海馬系の一部として海馬と機能的に結合している[ 42 ] 。 [ 43 ]空間記憶と空間感覚データに関しては、それらは人間のエピソード記憶にとって非常に重要である。[ 44 ] [ 45 ]視床領域と内側側頭葉の結合は、回想記憶と親近記憶の機能の分化をもたらす。[ 29 ]

運動制御に必要な神経情報処理は、皮質下運動中枢としての視床を含むネットワークとして提案された。[ 46 ]霊長類の脳の解剖学的研究を通じて、[ 47 ]小脳から複数の運動皮質への相互接続組織の性質から、視床は基底核と小脳から皮質運動野への特定の経路を提供する重要な機能を果たしていることが示唆された。[ 48 ] [ 49 ] 3匹のサルにおけるサッカードとアンチサッカードの運動反応の研究では、 [ 50 ]視床領域がアンチサッカード眼球運動（すなわち、提示された刺激の方向への眼の反射的な弾道運動を抑制する能力）の生成に関与していることが判明した。[ 51 ]

最近の研究では、内側背側視床（MD）が認知においてより広範な役割を果たしている可能性が示唆されています。具体的には、内側背側視床は「現在の状況に適した皮質内の回路のみの接続性（シグナル伝達強度）を増幅し、それによって（哺乳類の脳の）複雑な意思決定の柔軟性に貢献する可能性がある」とされています。これは、意思決定の基盤となる多くの連想を、弱く接続された皮質回路に配線することで実現されます。[ 52 ]研究者らは、「MDの活動を強化することで、マウスの『思考』能力が高まり、[ 52 ]報酬を見つけるためにどの矛盾する感覚刺激に従うかを判断する際のエラー率が25%以上低下した」ことを発見しました。[ 53 ]

発達

視床複合体は、視床周囲（または視床前部、以前は腹側視床とも呼ばれていた）、中間脳オーガナイザー（後に視床内境界帯（ZLI）を形成する）、および視床（背側視床）から構成される。[ 54 ] [ 55 ]視床の発達は3つの段階に分けることができる。[ 56 ] 視床は、中脳と大脳の間に位置する前脳の後部である胎児の間脳から派生した最大の構造である。

初期の脳の発達

神経管形成後、視床前部と視床の初期発生段階（原基）が神経管内で誘導される。様々な脊椎動物モデル生物のデータは、2つの転写因子、FezとOtxの相互作用が決定的に重要であるというモデルを支持している。Fezは視床前部で発現しており、機能実験ではFezが視床前部の形成に必要であることが示されている。[ 57 ] [ 58 ]後方では、OTX1とOTX2がFezの発現ドメインに隣接しており、視床の適切な発達に必要である。[ 59 ] [ 60 ]

前駆領域の形成

視床の発達初期には、尾側領域と前側領域という2つの前駆領域が形成される。尾側領域は成体視床の全てのグルタミン酸作動性ニューロンを生じ、前側領域は成体視床の全てのGABA作動性ニューロンを生じる。[ 61 ]

中脳間脳オーガナイザー（MDO）の形成

FezとOtxの発現ドメイン間の界面において、視床原基内に中脳間脳オーガナイザー（MDO、ZLIオーガナイザーとも呼ばれる）が誘導される。MDOは視床における中心的なシグナル伝達オーガナイザーである。このオーガナイザーの欠損は視床の欠損につながる。MDOは発達過程において腹側から背側へと成熟する。ソニックヘッジホッグ（SHH）ファミリーおよびWntファミリーのメンバーは、MDOから発せられる主要なシグナルである。

シグナル伝達センターとしての重要性に加えて、オーガナイザーは視床内境界帯(ZLI) の形態学的構造へと成熟します。

視床の成熟と区画化

MDOは誘導後、SHHなどのシグナル分子を放出して視床原基の発達を調整し始める。[ 62 ]マウスでは、SHH変異体では間脳が完全に欠損しているため、MDOでのシグナル伝達機能は直接研究されていない。[ 63 ]

ニワトリの研究では、SHHは視床遺伝子誘導に必要かつ十分であることが示されている。[ 64 ]ゼブラフィッシュでは、2つのSHH遺伝子、SHH-aとSHH-b（以前はtwhhと記述されていた）の発現がMDO領域をマークし、SHHシグナル伝達は視床前部と視床の両方の分子分化には十分であるが、それらの維持には必要ではなく、MDO /翼板からのSHHシグナル伝達は視床前部と視床領域の成熟に十分であるが、腹側のShhシグナルは不要であることが示された。[ 65 ]

SHHへの曝露は視床ニューロンの分化につながる。MDOからのSHHシグナル伝達は、視床の主要部（尾側）において前神経遺伝子Neurogenin1の発現の後方から前方への波を誘導し、MDOに隣接する視床前部細胞の残りの狭い帯状領域および視床前部においてAscl1（旧称Mash1）の発現を誘導する。[ 66 ] [ 67 ]

このプロニューラル遺伝子発現の分化は、ニューロジェニン1+前駆体からのグルタミン酸作動性リレーニューロンの分化、およびAscl1+前駆体からのGABA作動性抑制性ニューロンの分化につながる。魚類では、これらの代替神経伝達物質の運命選択は、HES1のホモログであるHer6の動的な発現によって制御されている。この毛状bHLH転写因子は、ニューロジェニンを抑制するがAscl1には必要であり、尾側視床からは徐々に発現が失われるが、視床前部および前側視床細胞の縞状部では維持されている。さらに、ニワトリとマウスの研究では、Shh経路を阻害すると前側視床が消失し、尾側視床が大幅に縮小することが示されている。視床前部からは主に網様体核が形成され、視床尾部からは中継視床が形成され、さらに視床核に細分化される。[ 56 ]

ヒトにおいて、セロトニントランスポーターのプロモーター領域に共通する遺伝子変異（SERT長および短対立遺伝子：5-HTTLPR）が、成人の視床のいくつかの領域の発達に影響を及ぼすことが示されている。2つの短対立遺伝子（SERT-ss）を受け継いだ人は、視床の視床枕部、そしておそらくは辺縁系領域において、より多くのニューロンとより大きな容積を有する。視床の肥大は、2つのSERT-ss対立遺伝子を受け継いだ人が、大うつ病、心的外傷後ストレス障害、そして自殺にかかりやすい理由の解剖学的根拠となる。[ 68 ]

臨床的意義

脳卒中による視床損傷は、視床疼痛症候群[ 69 ]を引き起こす可能性があります。これは、片側の灼熱感や疼痛を伴うことが多く、気分変動を伴います。傍正中動脈支配領域の両側虚血は、無動性無言症などの深刻な問題を引き起こし、眼球運動障害を伴う可能性があります。関連する概念として、視床皮質不整脈があります。ペルシュロン動脈の閉塞は、両側視床梗塞につながる可能性があります。

コルサコフ症候群は、乳頭体、乳頭視床束、または視床の損傷によって起こります。 [ 70 ] [ 71 ]

致死性家族性不眠症は遺伝性のプリオン病であり、視床の変性により徐々に睡眠能力が失われ、最終的には完全な不眠状態に進行し、必ず死に至ります。一方、視床の損傷は昏睡につながる可能性があります。

視床の萎縮は多発性硬化症の始まりを示す指標である。[ 72 ] [ 73 ]視床萎縮による容積減少は、散発性前頭側頭型認知症でも顕著に見られ、前背側の厚みが増す。[ 74 ]

視床内側核後部の微小刺激は、痛み、温度、内臓感覚を喚起するために使用することができる。[ 75 ]

クリスタ・ホーガンとタチアナ・ホーガンは、意識の哲学的・神経学的基盤への洞察を提供する可能性のある、独特な視床結合を持っています。ある感覚において、双子が全く同じ象徴的な経験2つではなく、一つの象徴的な経験を共有していることを決定的に証明できる経験的テストは存在しないと主張されてきました。しかし、脳が意識内容に特定の場所を持つ仕組みに関する背景考察と、双子の脳内で明らかに重複している経路を組み合わせると、双子が何らかの意識経験を共有している可能性が示唆されます。もしこれが真実であれば、双子は一般的な経験が脳間でどのように共有されるかという概念実証となるかもしれません。[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]

追加画像

  • 人間の脳の解剖図。視床を示しています。（上から見た図）
    人間の脳の解剖図。視床を示しています。（上から見た図）
  • ガラスの脳内の人間の視床とその他の皮質下構造。
    ガラスの脳内の人間の視床とその他の皮質下構造。
  • 視床の360度回転
    視床を360度回転させる
  • 脊髄内の前脊髄視床路と外側脊髄視床路を示す図
    脊髄内の前脊髄視床路と外側脊髄視床路を示す図
  • 背面図
    背面図
  • 側脳室と第三脳室の冠状断面
    側脳室と第三脳室の冠状断面
  • 3ヶ月齢のヒト胎児の脳の正中矢状断面
    3ヶ月齢のヒト胎児の脳の正中矢状断面
  • ヒト脳の前頭（冠状）断面。視床のラベルは10。
    ヒト脳の前頭（冠状）断面。視床のラベルは10。
  • 視床冠状断面
    視床冠状断面
  • 左背後部から見た左視床
    左背後部から見た左視床

参照

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