ハンミョウ

ハンミョウ 時間範囲:
タンザニアのLophyra属
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
亜目:	アデファガ
スーパーファミリー:	オサムシ上科
家族：	Cicindelidae Latreille , 1802
部族[ 1 ]
チチンデリーニ コリリディニ マンティコリーニ(アンブリケイラを含む) メガケファリニ オキシケイリニ 有鉤虫
同義語
Cicindelinae Latreille, 1802

ハンミョウ科またはCicindelidaeは、攻撃的な捕食習性と走行速度で知られる甲虫の科です。知られているハンミョウ科の中で最も速い種であるRivacindela hudsoniは、時速9 km（5.6 mph、2.5 m/s）、つまり1秒あたり約125体長の速度で走ることができます。^{[ 2 ]} 2005年の時点で、約2,600種と亜種が知られており、東洋（インド・マレー）地域で最も多様性に富み、次いで新熱帯地域となっています。^{[ 3 ]}歴史的にはCicindelinaeという名前でオサムシ科（Carabidae）の亜科として扱われていましたが、2020年以降のいくつかの研究では、 Adephaga内のCarabidaeの姉妹群であるCicindelidaeとして扱うべきであることが示されています。^{[ 4 ]}

説明

よく知られている属には、Cicindela属、Tetracha属、Omus属、Amblycheila属、Manticora属などがあり、Cicindela属は世界中に分布しています。

多くのハンミョウ科動物は、大きく突き出た目、細長い脚、そして大きく湾曲した下顎を持っています。Cicindela属とTetracha属はどちらも鮮やかな体色をしていることが多いのに対し、他の属は通常、黒一色です。主に南アフリカの乾燥地帯に生息するManticora属のハンミョウ科動物は、体長が最大です。^{[ 5 ]}

Cicindela属は通常昼行性で、最も暑い日に活動することもあります。一方、Tetracha属、Omus属、Amblycheila属、Manticora属はいずれも夜行性です。ハンミョウ科のすべてのハンミョウは、成虫・幼虫ともに捕食性です。他の甲虫、ホッパー、アリ、毛虫など、捕まえられるものはほぼ何でも捕食します。^{[ 2 ]}

ハンミョウの幼虫は、深さ1メートルにも及ぶ円筒形の巣穴に生息する。幼虫は大きな頭部と一対の立派な下顎を持つ。頭部の両側には6つの単眼（柄節）があり、そのうち2対は他のものよりもはるかに大きく、生息範囲の推定に使われているようだ。最大の幼虫には約5000個の網膜細胞がある。^{[ 6 ]}第5腹部節の上部には目立つ隆起があり、2対の逆向きの鉤が巣穴に固定され、頭部が巣穴の入り口を埋めて表面と面一になる。

ハンミョウの幼虫が軸を修復している

幼虫は獲物が近づきすぎるのを待ち、掴んで体幹に引きずり込もうとします。こぶと鉤は、もがく獲物が体幹から引き抜けるのを防ぎます。

獲物を捕まえようとするハンミョウの幼虫

成虫は素早い動きで獲物を追い詰め、飛翔速度も非常に速く、その反応時間は一般的なイエバエと同程度です。熱帯地方に生息するハンミョウの中には樹上性のものもありますが、ほとんどは地表を走ります。海や湖岸、砂丘、プラヤ湖底、粘土質の土手や林道などに生息し、特に砂地を好みます。^{[ 7 ]}

6点ハンミョウの成虫（ペアを含む）

ハンミョウは優れた指標種と考えられており、生物多様性に関する生態学的研究に利用されてきた。^{[ 8 ] [ 9 ]}メトカ属（Thynnidae科）の無翅寄生蜂のいくつかの種は、 Cicindela dorsalisなどの様々なCicindela属の幼虫に卵を産む。^{[ 10 ]}

適応

ハンミョウ科の動物は、獲物に向かって一直線に走り、そして止まって視覚的に方向転換するという珍しい追跡行動をとる。これは、ハンミョウ科の動物の走る速さが速すぎて、視覚系が正確に画像を処理できないためと考えられる。^{[ 2 ]}障害物を避けるために、ハンミョウ科の動物は、周囲の環境を機械的に感知するために、触角をまっすぐ前に突き出している。^{[ 11 ]}多くのハンミョウ科の動物は平坦な砂地で狩りをし、その目は地平線に対応する高感度の知覚条痕など、平面世界に適応している。ハンミョウ科の動物は、視野内にある獲物の高度を使って、その距離を判断する。視覚ハンターであるハンミョウ科の動物は、砂州や林道、荒れ地の灌木地帯など、開けた比較的平坦な生息地で狩りをする傾向がある。この意味で、ハンミョウ科の動物は、獲物を視覚的に追跡する際に、高度を距離の手がかりとして利用していると考えられる。^{[ 12 ]} Cicindelaのいくつかの種は目を使わずに狩りをすることができ、いくつかは薄明薄暮性である。^{[ 13 ]}

いくつかの種は超音波に敏感で、コウモリに反応して超音波を発することが知られており、コウモリが避ける有毒な蛾の鳴き声を真似るベイツ型擬態種であると考えられています。 ^{[ 14 ]}

化石記録

これまでに発見された中で最も古い化石ハンミョウ属のCretotetracha grandis は、中国の内モンゴル自治区の宜県層から発見され、1億2500万年前の前期白亜紀のものである。発見された化石のほとんどは灰色または黄色のシルト質泥岩である。[ ^{15 ] Cretotetracha}をCicindelinae と特定する特徴には、鎌のような形をした長い下顎、下顎の内面に沿って並んだ単純な歯、下顎の基部と眼の間の頭部に付着する触角などがある。左下顎の長さは約 3.3 mm、右下顎の長さは約 4.2 mm である。長い体は約 8.1 mm で、眼と頭部を合わせた幅は胸部よりも広く、脚は長く伸びている。^{[ 15 ]} これまでに知られている中生代のハンミョウの化石は、ブラジルのクラト層から約1億1300万年前の^{[ 15 ]}ハンミョウの化石と、サンタナ層から約1億1200万年前の^{[ 16 ]}オキシケイロプシス・クレタキカスの化石が記載されています。

分類学

ハンミョウ科はこれまで、オサムシ科（ゴミムシ科）のCicindelidae科またはCicindelinae亜科^{[ 17 ]}として扱われてきましたが、2020年以降、オサムシ科の姉妹科である別の科として扱うべきという証拠が増えています。^{[ 4 ]}多くの属は、大きな属であるCicindelaが分裂した結果であり、多くはドイツの昆虫学者ヴァルター・ホルンによって記載されました。^{[ 4 ] [ 18 ] [ 1 ]}

• 
  モザンビーク産のマンティコラ属の博物館標本
• 
  希少なソルトクリークハンミョウ、Cicindela nevadica lincolniana
• 
  インド産のCicindela goryi。大きな目と下顎が特徴。
• 
  ほとんどのハンミョウは地上を走り、砂地や湖岸に生息します。
• 
  シシンデラ・チネンシス
• 
  マレーシア、グヌン・ベルムット自然休養林の標本

属

• アブロセリス・ホープ、1838年
• アンブリチェイラ・セイ、1829年
• アニアラ・ホープ、1838年
• アンテナリア・ドクトゥロフ、1883年
• アプテロエッサ・ホープ、1838年
• アルキデラ・リヴァリエ、1963年
• ベニグセニウムW. ホーン、1897
• ブラジエラ・リヴァリエ、1954年
• カレドニカ・ショードワール、1860年
• カレドノモルファW. ホーン、1897
• カリデマゲラン＝メネヴィル、1843 年
• カリトロン・ギストル、1848年
• カロメラ・モチュルスキー、1862年
• カリプトグロッサ・ジャンネル、1946
• セノシラ・リヴァリエ、1969年
• セファロタ・ドクトゥロフ、1883年
• チャトデラ・ジャンネル、1946年
• ケイロニチャ・ラコルデール、1843年
• シェイロクシア・ゲラン＝メネヴィル、1855年
• キシンデラ・リンネ、1758年
• コリーリス・ファブリキウス、1801年
• クラトヘレア・ショードワール、1850年
• † Cretotetracha Zhao 他、2019
• クテノストマ・クルグ、1821
• シリンデラ・ウェストウッド、1831年
• ダーリントンカッソラ、1986年
• デロクラニア・ショードワール、1860年
• ディアストロフェラ・リヴァリエ、1957年
• ディラトタルサ・ドクトゥロフ、1882年
• ディスティプシデラ・ウェストウッド、1837
• ドロミカ・デジャン、1826年
• ドロミコイダ・ヴェルナー、1995
• ドロモコーラス・ゲラン＝メネヴィル、1845年
• エリプソプテラ・ドクトゥロフ、1883
• エナンティオラ・リヴァリエ、1961年
• エウノタ・リヴァリエ、1954年
• エウプロソプス・デジャン、1825年
• エウリュアスロンゲラン＝メネヴィル、1849 年
• エウリュモルファ・ホープ、1838年
• ユーゾナ・リヴァリエ、1963年
• グラモナタ・モチュルスキー、1850年
• Grandopronotalia W. ホーン、1936 年
• ギネイカ・リヴァリエ、1963年
• ハブロデラ・モチュルスキー、1862年
• ハブロスケリモルファ・ドクトゥロフ、1883
• ヘプトドンタ・ホープ、1838年
• ヒパエタ・ルコント、1860年
• † Hujia Song、Jarzembowski および Xiao、2022 年
• イレシア・デジャン、1831年
• ジャンセニア・ショードワール、1865年
• ユンドランディア（ルコント、1854年）
• ランゲア・W・ホーン、1901年
• レプトグナタ・リヴァリエ、1963年
• ロフィラ・モチュルスキー、1859年
• マクファーランディア・サムリン、1981年
• マナウテア・デューヴ、2006年
• マンティカ・コルベ、1896年
• マンティコラ・ファブリキウス、1781
• メガケファラ・ラトレイユ、1802
• メガロマ・ウェストウッド、1842年
• メトリオケイラ・トムソン、1857年
• ミクロメンティグナサ・サムリン、1981年
• マイクロシラックス・リヴァリエ、1954年
• ミリオチラ・モチュルスキー、1862年
• ナヴィオーセラ・カッソラ、1988年
• ネオチラ・バシレフスキー、1953年
• ネオシシンデラ・リヴァリエ、1963年
• ネオコリリス・W・ホーン、1901
• ネオラフィラ・ベデル、1895年
• ニッカーリー・W・ホーン、1899年
• ノトスピラ・リヴァリエ、1961年
• オドントケイラ・ラポルト、1834年
• オムス・エシュショルツ、1829年
• オピリディア・リヴァリエ、1954年
• オピステンセントラスW. ホーン、1893
• オルソシンデラ・リヴァリエ、1972年
• オキシケイラ・デジャン、1825年
• †オキシケイロプシス・カッソラ＆ヴェルナー、2004
• オキシゴニア・マンネルヘイム、1837年
• オクシゴニオラ・W・ホーン、1892年
• パラフィソデューテラJ. モラヴェック、2002
• ペンタコミア・ベイツ、1872年
• ペリデクシア・ショードワール、1860年
• フェオキサンタ・ショードワール、1850年
• フィロドロマ・ラコルデール、1843年
• フィソデウテラ・ラコルデール、1843
• ピクノチル・モチュルスキー、1856年
• プラティチル・マクレイ、1825年
• ポゴノストマ・クルグ、1835年
• ポリラニス・リヴァリエ、1963年
• ポメトン・フルーティオー、1899年
• プレプサ・ショードワール、1850年
• プロブスティア・カッソラ、2002年
• プロニッサ・ベイツ、1874年
• プロニシフォルミアW. ホーン、1929
• プロティマ・ホープ、1838年
• プロチミディア・リヴァリエ、1957年
• プロトコルリリス・マンドル、1975
• プセウドテトラカ・フルティオー、1894
• シュードキシケイラ・ゲラン＝メネヴィル、1839年
• リソプレウラ・スローン、1906年
• リチドファエナ・ベイツ、1891
• リヴァシンデラ・ニデック、1973年
• ロンフベリア・J・モラヴェックとクドルナ、2002
• サルピンゴフォラ・リヴァリエ、1950年
• ソコトラナ・カッソーラとラニク、1998
• ステノコスミア・リヴァリエ、1965年
• スムリニア・カッソラ＆ヴェルナー、2001
• テトラチャ・ホープ、1838年
• テレーズ・ラトレイユ、1816年
• トペウティカ・シャウム、1861年
• トリコンディラ・ラトレイユ、1822年
• ヴァータ・フォーヴェル、1903年
• ヴァルターホルニア・オルソウフィエフ、1934年
• ゼシシンデララロシェル & ラリヴィエール、2013

引用

1. Duran, Daniel P.; Gough, Harlan M. (2020). 「ハンミョウ科（甲虫目：ヒメハンミョウ科）の別科としての妥当性の検証、種族関係のレビューと再分類」 . Systematic Entomology . 45 (4): 723– 729. Bibcode : 2020SysEn..45..723D . doi : 10.1111/syen.12440 . ISSN  0307-6970 .
2. Friedlander, Blaine (1998年1月16日). 「ハンミョウが高速で獲物を追いかけると一時的に盲目になることをコーネル大学の昆虫学者が発見」コーネル・クロニクルコーネル大学2025年7月12日閲覧。
3. ピアソン＆カッソラ 2005
4. Vasilikopoulos, Alexandros; Balke, Michael; Kukowka, Sandra; Pflug, James M.; Martin, Sebastian; Meusemann, Karen; Hendrich, Lars; Mayer, Christoph; Maddison, David R.; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G.; Misof, Bernhard (2021年10月). 「系統ゲノム解析によりAdephaga（鞘翅目）の進化パターンが明らかになり、モデルの誤指定と過剰なデータトリミングによる系統学的アーティファクトが浮き彫りになった」 . Systematic Entomology . 46 (4): 991– 1018. Bibcode : 2021SysEn..46..991V . doi : 10.1111/syen.12508 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/354578。ISSN 0307-6970。 
5. ピアソン、デイビッド・L. (2001).タイガービートル：タイガービートル科の進化、生態、多様性. イサカ：コムストック・パブリッシング・アソシエイツ. p. 261. ISBN 0801438829。
6. Toh, Y.; Okamura, JY (2007). 「ハンミョウ幼虫後大幹における角膜レンズと網膜構造の形態学的・光学的特性」 . Vision Research . 47 (13): 1756– 1768. doi : 10.1016/j.visres.2007.02.023 . PMID 17485105 . 
7. ヴェルナー 2000
8. ロドリゲス, ジョン・ポール; ピアソン, デイビッド・L.; バレラ, ロベルト・R. (1998). 「生物指標分類群の妥当性に関する試験：ハンミョウ科（甲虫目：ヒメハンミョウ科）はベネズエラの熱帯林劣化モニタリングに適切な指標となるか？」 .生物保全. 83 (1): 69– 76. Bibcode : 1998BCons..83...69R . doi : 10.1016/S0006-3207(97)00017-7 . ISSN 0006-3207 . 
9. Carroll, Steven S.; Pearson, David L. (1998). 「ハンミョウ科（Cicindelidae）を生物指標分類群として用いた蝶類の種の豊富さの空間モデリング」 . Ecological Applications . 8 (2): 531– 543. doi : 10.1890/1051-0761(1998)008[0531:SMOBSR]2.0.CO;2 . ISSN 1051-0761 . 
10. Burdick, DJ and Wasbauer, MS (1959). 「 Methocha californica Westwood (膜翅目：Tiphiidae) の生物学」 Wasmann Jour. Biol. 17:75-88. 環境保全局
11. 「スピードで目がくらむハンミョウは、走りながら触角を使って『見る』」 ScienceDaily . 2020年10月26日閲覧。
12. Layne, JE, Chen, PW, & Gilbert, C. (2006). 「ハンミョウ科（オサムシ科：Cicindela属）による獲物選択における標的高度の役割」実験生物学ジャーナル、209（パート21）、4295–4303。
13. リギンズ, ジョン・J.; ホバック, W. ワイアット (2005). 「昼行性ハンミョウ（甲虫目：ヒメハンミョウ科）は視覚なしで獲物を捕獲する」 .昆虫行動ジャーナル. 18 (3): 305– 312. Bibcode : 2005JIBeh..18..305R . doi : 10.1007/s10905-005-3691-5 . ISSN 0892-7553 . 
14. Gough, Harlan M.; Rubin, Juliette J.; Kawahara, Akito Y.; Barber, Jesse R. (2024). 「ハンミョウはコウモリに対抗する超音波を発し、ベイツシアン蛾の模倣である可能性が高い」 . Biology Letters . 20 (5) 20230610. doi : 10.1098/rsbl.2023.0610 . ISSN 1744-957X . PMC 11285850. PMID 38747686 .   
15. Zhao, Xiangdong; Zhao, Xianye; Chen, Lei; Wang, Bo (2019). 「中国下部白亜紀の最古のハンミョウ（甲虫目：ヒメハンミョウ科）」( Cretaceous Research ). 94 : 147–151 . Bibcode : 2019CrRes..94..147Z . doi : 10.1016/j.cretres.2018.10.019 . S2CID 134441297 . 
16. Gough, Harlan M.; Duran, Daniel P.; Kawahara, Akito Y.; Toussaint, Emmanuel FA (2018). 「ハンミョウ科（甲虫目、オサムシ科、ヒメハンミョウ科）の包括的な分子系統発生」. Systematic Entomology . 44 (2): 1– 17. doi : 10.1111/syen.12324 . S2CID 54046862 . 
17. Gough, Harlan M.; Duran, Daniel P.; Kawahara, Akito Y.; Toussaint, Emmanuel FA (2019). 「ハンミョウ科（甲虫目、オサムシ科、ヒメハンミョウ亜科）の包括的な分子系統学：ヒメハンミョウ亜科の分子系統学」 . Systematic Entomology . 44 (2): 305– 321. doi : 10.1111/syen.12324 . S2CID 54046862 . 
18. Baca, Stephen M.; Gustafson, Grey T.; Alexander, Alana M.; Gough, Harlan M.; Toussaint, Emmanuel FA (2021年10月). 「統合系統ゲノム解析によりアデファガ属甲虫のペルム紀起源が明らかに」 . Systematic Entomology . 46 (4): 968– 990. Bibcode : 2021SysEn..46..968B . doi : 10.1111/syen.12506 . ISSN 0307-6970 . S2CID 237486703 .  

一般的な参考文献と引用文献

• エイコーン、ジョン（2001年）『アルバータのハンミョウ：粘土質の殺虫、砂地の追跡者』アルバータ大学出版局
• ピアソン, デイビッド L.; カッソラ, F. (2005年6月). 「1758年から2004年までのハンミョウ科（甲虫目ハンミョウ科）の種記載に関する定量分析と、生物多様性研究における関連発展に関する覚書」.甲虫研究会報59(2).
• ピアソン、デイビッド・L.；クニズリー、C.・バリー；カジレック、チャールズ・J.（2005年）『アメリカとカナダのハンミョウ類フィールドガイド』オックスフォード大学出版局
• ピアソン、デイビッド・L.；フォーグラー、アルフリード・P.（2001）『ハンミョウ科：ハンミョウ類の進化、生態、多様性』コーネル大学出版局
• シューレ、ピーター (2010). 「アフリカハンミョウの新たな国別記録と分類上の注記（甲虫目、ハンミョウ科）」Entomologia Africana 15 (2).
• ヴェルナー、カール (1991、1992、1993、1995). The Beetles of the World、第13巻Archived 2010-08-05 at the Wayback Machine、第15巻Archived 2010-08-05 at the Wayback Machine、第18巻Archived 2010-10-06 at the Wayback Machine、第20巻、Sciences Nat、Venette。
• ヴェルナー、カール（2000年）『アフリカのハンミョウ』タイタ出版社

外部リンク

• チシンデラオンライン
• https://web.archive.org/web/20060831202838/http://homepage3.nifty.com/trechinae/cicinw.htm​
• 地球上で最もクールな生き物—ハンミョウ
• アメリカのハンミョウ
• インドネシア・パプアのハンミョウ
• UF / IFAS の注目生物ウェブサイトに掲載されているフロリダのハンミョウ
• Moravec J. (2010):マダガスカル地域のハンミョウ類（マダガスカル、セーシェル、コモロ、マスカリン、およびその他の島嶼）この地域に生息する 17 属の分類学的改訂（甲虫目：ハンミョウ科）（430 ページ）
• シアスロー・ヘアリーネックハンミョウ（Wayback Machineで2020年6月29日にアーカイブ） —オレゴン・フィールド・ガイド制作のビデオ
• Štrunc V. (2020):世界のハンミョウ科 - 属図解ガイド、338種
• Štrunc V. (2023):アフリカのハンミョウ類 - 属図解ガイド、43属/36亜属、300種
• Štrunc V. (2024):東洋のハンミョウ類 - 属図解ガイド、39属270種