ティノドン
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ティノドン
オスニエル・チャールズ・マーシュ作、ティノドン・ベルスの下顎のイラスト
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
家族： †ティノドン科
属: †ティノドン・マーシュ、1879年
タイプ種
†ティノドン・ベルス
マーシュ、1879年
その他の種[ 1 ] [ 2 ]
同義語[ 3 ]
  • ユーリラムダ・シンプソン、1929年
  • メナコドン・マーシュ、1887年

ティノドンは絶滅した哺乳類の属です。古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュによって初めて記載され、 Tinodon bellusとT. micronの2種が知られています。顎骨と歯の化石からその存在が知られています。哺乳類系統における分類学上の位置づけは不明瞭で、Mammaliaのクラウングループ内外に様々な位置づけがされてきました。ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけて生息し、北米とヨーロッパの両方で発見されました。既知の生息地は半乾燥地帯から乾燥地帯に及んでいたと考えられています。

発見の歴史

ティノドン属は、1879年にアメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュによって、「ロッキー山脈のジュラ紀の層」（現在はモリソン層として知られている）で発見された化石から記載された。[ 4 ] 1887年、彼はこの属を新しい科ティノドン科に分類した。[ 2 ] [ 5 ]マーシュはティノドン属にT. bellus（タイプ種）、T. ferox、T. robustus、T. lepidusの4種を特定した。その後、 T. feroxとT. robustusはプリアコドン属に移され、T. lepidusはT. bellusのシノニムとして扱われている。[ 2 ] [ 3 ] 2000年にフランスの古生物学者デニス・シゴニョー＝ラッセルとイギリスの地質学者ポール・エンソムによって、イングランドのパーベック層群の歯から新たな種が記載され、T. micronと命名された。[ 1 ] 1998年にはアメリカの古生物学者ジョージ・エンゲルマンとジョージ・カリソンによって別の種が提案されたが、これはオープン命名のままであった。[ 3 ] 1969年にドイツの古生物学者ゲオルク・クルサットによってポルトガルのロウリニャ層で発見された歯[ 6 ]は暫定的にティノドンに割り当てられているが、標本の正体は不明のままである。[ 7 ]

説明

タイプ種

マーシュはティノドンを単顎下顎として記載した。彼はティノドンがアメリカ合衆国の他の初期哺乳類と異なる点について言及し、イギリスのトリコノドン属によく似ていると述べた。両属とも各臼歯に3つの尖頭（尖った錐体）を持つが、ティノドンは下顎臼歯が3つではなく4つある点が異なる。ティノドンでは各歯の中央の錐体が最も大きいのに対し、トリコノドンではそれらはすべてほぼ同じ大きさである。マーシュは、この標本の鉤状突起（哺乳類の顎に見られる骨の突起）を「印象的」と評した。その前縁は下顎枝（上向きの骨の突起）と直角をなしている。顎関節は歯の高さよりわずかに高い位置にある。8本の臼歯は合わせて顎の輪郭の10ミリメートル（0.39インチ）を占め、最後の臼歯から顎の端までの長さは9ミリメートル（0.35インチ）である。[ 4 ]タイプ標本のさらなる研究で、南アフリカの古生物学者アルフレッド・W・クロンプトンとアメリカの古生物学者ファリッシュ・ジェンキンスは、歯に深く刻まれた面（平らな面）があり、摩耗が進んだ状態を示していることを観察した。[ 8 ]

クロンプトンとジェンキンスは、モリソン層から発見された哺乳類の別属であるエウリュラムダの唯一知られている歯（上顎臼歯）ともこの歯を比較し、両標本の臼歯の輪郭と対応する摩耗パターンから、「エウリュラムダ」標本は単にティノドンの上顎歯である可能性が「極めて高い」と記した。[ 8 ]エウリュラムダ/ティノドンの別の歯、完全な上顎左臼歯は、後に古生物学者ギジェルモ・W・ルージェとその同僚によって記載された。化石哺乳類の上顎の歯は通常、下顎の歯よりも保存状態が悪いため、この歯が以前のエウリュラムダ標本よりも良好な状態で発見されたことは意義深いものであった。大臼歯には3つの咬頭があり、そのうち傍錐（最前端の咬頭）は群を抜いて最大かつ最も高く、次に高い咬頭である中錐（中間の咬頭）の2倍の高さがある。この特徴と、片側が湾曲し、もう片側が平らな形状が相まって、傍錐は目立つ鉤状の形状をしている。この発見に基づき、研究チームは主咬頭が三角形であること、歯が唇と舌の方向にやや幅広であること、そしてこの動物には傍柱頭葉（より現代の哺乳類の系統に特有であると考えられている特定の咬頭）が欠けているという仮説を立てた。これらの特徴に基づき、ルージェらはユーリラムダがティノドンと同義であるという考えはおそらく正しいと結論付けた。[ 9 ]

その他の種

マーシュは、別のより小さな下顎に基づいて、この属の別種を表すと思われるものを記述した。認識された違いには、より小さな歯、顎の内縁がやや屈曲していること、顎関節が歯冠より上ではなく歯の基部と同じ高さにあることなどがあった。[ 10 ]アメリカの古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソンは、マーシュ自身の計測では両方の標本の歯は同じ大きさであったため、マーシュの最初の観察は誤りであったと記した。シンプソンはさらに、他の違いは存在するものの、わずかであると述べた。[ 11 ]ポーランドの古生物学者ゾフィア・キエラン＝ヤウォロフスカと同僚は、シンプソンの観察に基づいて2種を同義と宣言し、モリソン層のティノドンの化石はすべてT. bellus種に属する可能性が高いとさらに述べた。[ 3 ]

T. micron種は、少数の臼歯に基づいて記載された。歯は既知の標本と比較して、より小型であること、唇側帯状部（唇に面するエナメル質の隆起部）が存在すること、舌側帯状部（舌に面する側）の中央部がそれほど鋭角ではないこと、そして咬頭の角度がそれほど急ではないことなどが異なっていた。T . micronを記載した研究者たちは、一部の歯はSpalacotherium属の種に属する可能性があると指摘した。一方で、Spalacotherium evansaeに分類した歯の一部は、T. micronに属する可能性があるとも述べている。[ 1 ]

分類

ティノドンが哺乳類の広義の分類体系の中でどのような位置づけにあるかは定かではない。2004年に出版された著書『恐竜時代の哺乳類』の中で、キエラン＝ヤウォロウスカらは絶滅哺乳類間の潜在的な関係を評価する複数の系統樹を作成し、そのうちの一つはティノドン科を、異獣亜科、ユートリコノドン亜科、およびトラクノテリアからなる無名の系統群に分類した。しかし、彼らの結果は決定的なものではなく、最終的にティノドン科は哺乳類内の不確定な系統群（incertae sedis ）に分類された。[ 12 ]その後、この科は、科学的コンセンサスに基づいて様々な哺乳類のグループ間の関係を分析したロシアの古生物学者アレクサンダー・オレゴビッチ・アヴェリアノフとアレクセイ・ウラジミロヴィチ・ロパチンによる2010年の研究に含められた。この研究では、哺乳類は3つの亜綱（現生の単孔類に代表される原獣類、絶滅した多丘歯類を含む異獣類、獣類）に分けられるという従来の考えを否定した。代わりに、王冠群である哺乳類のすべてのメンバーを地溝獣類に配置し、ティノドン科をその姉妹群とした。[ 13 ]中国の古生物学者シュンドン・ビと同僚による同様のコンセンサスに基づく2014年の分析は、2010年の研究結果と矛盾し（直接引用せずに）、ティノドンを王冠哺乳類、具体的には異獣類の姉妹群として配置することを再確認した。しかし、論文著者らは、これは通常の分類上の配置（Kielan-Jaworowskaらの報告を引用）と矛盾しており、その位置も不安定であると指摘した。著者らは、この配置は、ハラミヤビアのような他の爬虫類の歯が、より単純な三角形の咬頭配置から進化した可能性を示唆している可能性があると示唆した。最終的に著者らは、より決定的な結論に至るにはさらなるデータが必要であると述べた。[ 14 ]

古生態学

北アメリカでは、ティノドンは後期ジュラ紀（後期キンメリッジアンから前期ティトニアン）のモリソン層から発見されている。ヨーロッパでは、イギリス・ドーセット州のパーベック層群、そしておそらくポルトガルのロウリニャ層からも記録されており、いずれも前期白亜紀のベリアシアンに年代測定されている。[ 3 ]ポルトガルにおける記録は、下顎臼歯が1本しか確認されていないことから暫定的なものと考えられており、標本の特徴の一部はスパラコテリウム科のものによく似ている。[ 7 ]

モリソン層からは、ティノドン以外にも、恐竜（ステゴサウルス、アロサウルス、アパトサウルスなど）、ワニ、カメ、カエル、サンショウウオ、その他の哺乳類など、100種以上の脊椎動物の化石が発見されています。 [ 15 ]キエラン＝ヤウォロウスカらによると、北アメリカのジュラ紀後期の哺乳類群はすべてモリソン層に由来しており、同層は世界で最も多様な哺乳類群であるとされています。この地域の古気候は半乾燥地帯で、季節降雨と亜熱帯偏西風が吹いていたと考えられています。[ 16 ]

パーベック層の哺乳類は、モリソン層のものと多少類似しており、伝統的にジュラ紀後期のものだと考えられているが、最近では白亜紀前期のベリアシアンに由来するのではないかと考えられている。[ 17 ]パーベック層は、1世紀以上にわたって化石を含んだ石灰岩で知られており、高塩分から汽水、淡水までさまざまな塩分濃度の浅瀬の潟湖で堆積したと考えられている。潟湖周辺の地域は、針葉樹のP​​rotocupressinoxylon purbeckensisが優勢だった。パーベック層の化石樹木に関する博士論文を執筆した英国の古植物学者で古気候学者のジェーン・フランシスは、樹木の浅い根とまばらで蝋のような葉は、現代の北アフリカの一部に似た、降雨量が少なく夏が乾燥した気候に適応していたと提唱した。これらの森林は繰り返し洪水に見舞われ、その結果、藻類ストロマトライトに覆われたと考えられています。イギリスの地質学者ジョン・R・アンダーヒルは、これらの現象は断層線に沿った動きによるものだと考えています。[ 18 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c Ensom, P.; Sigogneau-Russell, D. (2000年12月). 「パーベック石灰岩層群（下部白亜紀、南イングランド）から発見された新種のシンメトロドン類（哺乳類、獣亜綱）”.白亜紀研究. 21 (6): 767– 779. doi : 10.1006/cres.2000.0227 .
  2. ^ a b c Kielan-Jaworowska、Cifelli、Luo 2005、p.345。sfn エラー: ターゲットがありません: CITEREFKielan-JaworowskaCifelliLuo2005 (ヘルプ)
  3. ^ a b c d e Kielan-Jaworowska、Cifelli & Luo 2005、p. 364.sfn エラー: ターゲットがありません: CITEREFKielan-JaworowskaCifelliLuo2005 (ヘルプ)
  4. ^ a b Marsh, OC (1879年9月1日). 「ジュラ紀の哺乳類の追加化石」. American Journal of Science . 3. 18 (105): 215– 216. doi : 10.2475/ajs.s3-18.105.215 .
  5. ^ Marsh, OC (1887年4月1日). 「アメリカのジュラ紀の哺乳類」. American Journal of Science . 3. 33 (196): 340– 343. doi : 10.2475/ajs.s3-33.196.327 .
  6. ^ゲオルグ、クルサット (1969 年 4 月 1 日)。"Ein Pantotheria-Molar mit dreispitzigem Talonid aus dem Kimmeridge von Portugal"。Paläontologische Zeitschrift (ドイツ語)。43 (1): 52–56 .土井: 10.1007/BF02987927 。2025 年1 月 21 日に取得。
  7. ^ a b Kielan-Jaworowska、Cifelli、Luo 2005、p.365。sfn エラー: ターゲットがありません: CITEREFKielan-JaworowskaCifelliLuo2005 (ヘルプ)
  8. ^ a bクロンプトン, AW; ジェンキンス, FA (1967). 「アメリカのジュラ紀シンメトロドント類とラエティック「パントテレス」」. Science . 155 (3765): 1006– 1009. ISSN  0036-8075 . JSTOR  1720881 . 2025年1月21日閲覧。
  9. ^ Rougier, Guillermo W.; Spurlin, Barton K.; Kik, Peter K. (2003年3月). 「Eurylambda aequicrurius の新標本と「対称歯類」の歯列と関係に関する考察」American Museum Novitates (3398): 1– 15. doi : 10.1206/0003-0082(2003)398<0001:ANSOEA>2.0.CO;2 .
  10. ^ Marsh, OC (1879年11月1日). 「ジュラ紀の新哺乳類の発見に関するお知らせ」. American Journal of Science . s3-18 (107): 396– 398. doi : 10.2475/ajs.s3-18.107.396 .
  11. ^シンプソン, GG (1925年11月1日). 「中生代哺乳類 II; ティノドンとその仲間」.アメリカン・ジャーナル・オブ・サイエンス. s5-10 (59): 451– 470. doi : 10.2475/ajs.s5-10.59.451 .
  12. ^ Kielan-Jaworowska、Cifelli、Luo 2005、344～345ページ。sfn エラー: ターゲットがありません: CITEREFKielan-JaworowskaCifelliLuo2005 (ヘルプ)
  13. ^ Averianov, AO; Lopatin, AV (2011年2月). 「トリコノドント類とシンメトロドント類の系統発生と現存哺乳類の起源」. Doklady Biological Sciences . 436 (1): 32– 35. doi : 10.1134/S0012496611010042 .
  14. ^ビ、順東;王源清。グアン、ジアン。シェン、シア。孟、金（2014 年 10 月 30 日） 「ジュラ紀のユーハラミイダンの3種の新種は、哺乳類の初期の分岐を裏付ける。」自然。514 (7524): 579–584 .土井: 10.1038/nature13718。
  15. ^フォスター、ジョン・ラッセル（2020年）『ジュラシック・ウェスト：モリソン層の恐竜とその世界』（第2版）ブルーミントン、インディアナ州：インディアナ大学出版局。ISBN 9780253051578。
  16. ^ Kielan-Jaworowska、Cifelli、Luo 2005、p.41。sfn エラー: ターゲットがありません: CITEREFKielan-JaworowskaCifelliLuo2005 (ヘルプ)
  17. ^ Kielan-Jaworowska、Cifelli、Luo 2005、37ページ。sfn エラー: ターゲットがありません: CITEREFKielan-JaworowskaCifelliLuo2005 (ヘルプ)
  18. ^ Ensom, Paul C. (2007年9月). 「南イングランド、ドーセットのパーベック石灰岩層」. Geology Today . 23 (5): 178– 185. doi : 10.1111/j.1365-2451.2007.00630.x .

出典

  • キエラン・ヤウォロフスカ、ゾフィア。シフェリー、リチャード L. Luo、Zhe-Xi (2004)。恐竜時代の哺乳類: 起源、進化、構造。ニューヨーク：コロンビア大学出版局。ISBN 9780231509275。

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