メガケロプス
| メガケロプス | |
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| M. coloradensisの骨格標本、ロサンゼルス郡立自然史博物館 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 奇蹄目 |
| 家族： | †ブロントテリダエ科 |
| 亜科: | †ブロントテリナ科 |
| 部族： | †ブロントテリイニ |
| サブ部族: | †ブロントテリイナ |
| インフラトライブ: | †ブロントテリタ |
| 属: | †メガケロプス・レイディ、1870 |
| タイプ種 | |
| †メガセロプス・コロラデンシス ライディ、1870年 | |
| その他の種 | |
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| 同義語 | |
属の同義語
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メガケロプス（「大きな角のある顔」 [ a ]）は、絶滅したブロントテア属の一種である。ブロントテアは、伝統的にウマの近縁種に分類されてきたサイに似た草食動物の絶滅したグループである。メガケロプスは、始新世後期[ b ]、陸生哺乳類 チャドロニアン期に北米に固有種であった
チャドロニアン ブロントテリウムは化石記録によく現れており、いくつかの骨格と数百の完全な頭骨が知られています。化石は角の大きさと形がかなり異なるため、約50種のチャドロニアン ブロントテリウムが歴史的に命名されています。大部分の化石の地層データが乏しいため、分類学はさらに複雑になっています。今日では、化石間の変異は性的二形やその他の個体差の結果であると考えられています。チャドロニアン ブロントテリウムの種として確実に有効であると考えられているのはM. coloradensis 1種だけです。二股の角を持つまれな化石は、2番目の種M. kuwagatarhinusを表している可能性があります。現在ではメガケロプスのシノニムと考えられているいくつかの歴史的な属名、たとえばBrontotherium、Brontops、Titanotheriumなどは、今でも一般文化によく残っています。
メガケロプスは現代のサイに似ているものの、体の大きさはゾウに近かった。既知の最大のメガケロプスは肩高が2.5メートル（8.2フィート）を超え、体重は最大5トンに達した可能性がある。メガケロプスはその生息環境下で最大の動物であり、同時代のいかなる捕食者にも捕食されるには大きすぎたと考えられる。メガケロプスの特徴的な角は、解剖学的に現代のキリンの骨角に類似しており、種内戦闘に使用されたと考えられている。始新世の古気候モデルとメガケロプスの歯の同位体分析によると、メガケロプスは温帯から亜熱帯の森林や林地に生息し、湿潤な環境を好んでいたことが示唆されている。
研究の歴史
初期の発見
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メガケロプスの化石は、アメリカ西部で発見された哺乳類の化石の中で、科学的に注目を集めた最初のものの一つでした。[ 2 ]化石の科学的調査が始まるずっと以前から、メガケロプスの化石は激しい暴風雨によって露出することがあり、 [ 3 ]ラコタ・スー族とポーニー族の先住民によって発見されていました。[ 4 ]ラコタ族はこれらの大型哺乳類を「雷獣」と呼び、[ 4 ]翻訳すると「ワキニャン」と呼ばれます。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
科学的に記載された最初のブロントテリウムの化石は、サウスダコタ州ホワイトリバーバッドランズのシャドロニアン堆積物で発見された右顎の断片 (USNM 21820) であった。[ 2 ]この顎の断片は、1846年と1847年にハイラム・A・プラウトによって記載された。プラウトはこの化石が大型奇蹄目に属すると正しく特定したが、顎は「巨大なパレオテリウム」(イコイド類) のものだと信じていた。[ 2 ] 1849年、オーギュスト・ポメルはこの化石がパレオテリウムのものではないことに気づき、新しい属種であるメノドゥス・ギガンテウスのタイプ標本に指定した。[ 2 ] 1850年、リチャード・オーウェンと同僚がさらにブロントテリウムの歯と顎を記録した。オーウェンらは、これらの化石がプラウトの顎と同じ種であると信じていたが、属レベルでの診断的特徴を確立することは困難であると指摘した。ポメルの命名を無視したかに思われるが、オーウェンらは新種をパレオテリウム・プラウティと命名した。[ 2 ]
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オーウェンの化石はすぐにジョセフ・ライディの手に渡り、ライディは1852年から1853年にかけて、より詳細な調査と記述を行った。[ 2 ]ライディは、詳細な調査を行う前から、これらの化石がパレオテリウムやアンキテリウムといった既知のイクイオイド類には属さないのではないかと考えており、「もしこの推測が正しければ、その巨大な体躯を表すティタノテリウムという名前がふさわしいだろう」と記していた。[ 2 ]ライディはより広範な調査を行った後、P .? proutii を新属ティタノテリウム属に分類し、オーウェンの化石（USNM 113）の左顎をタイプ標本に指定した。[ 2 ]大型奇蹄類として認識されていたものの、ライディの研究に至るまでの初期のブロントテリウム化石の記述では、その独特の性質が認識されていなかった。[ 6 ]
動物の特徴的な角の大部分を保存した最初のブロントテリクスの化石は、1870年にライディによって新属新種のメガセロプス・コロラデンシスのタイプ標本として記載されました。[ 2 ]ライディは「コロラドシティのゲールング博士」から断片的な化石を入手しましたが、比較対象となるブロントテリクスの標本がなかったため、誤って絶滅したキリン科のシバテリウムの近縁種に属すると信じていました。[ 7 ]
1870年代から1880年代にかけて、グレートプレーンズ北部は、ライバル関係にあった研究者オスニエル・チャールズ・マーシュとエドワード・ドリンカー・コープの間で激しい化石探しの競争が繰り広げられた時代である骨戦争で、大規模な発掘が行われた主要な地域の一つであった。マーシュとコープの両者は、この地域で新しい先史時代の哺乳類を発見し記述するための探検隊に資金を提供した。[ 4 ] 1870年代に、マーシュとコープは、数匹のディノケラタン類（絶滅した大型哺乳類のグループ）を記述したが、そのいくつかはウインタテリウムやエオバシレウスなどメガケロプスに似た角を持っていた。[ 7 ] 1873年、ライディは彼のメガケロプスは反芻動物ではなく、これらの動物と同じ目に属するのではないかと推測した。[ 7 ]ライディはさらに、メガケロプスの標本と、彼が以前チタノテリウムに属するのではないかと推測していた断片的な化石角核との類似点を指摘した。[ 7 ]
さらなる発見
オスニエル・チャールズ・マーシュは、初期のブロントテリウム研究で最も重要な人物だと考えられている。[ 6 ]マーシュのブロントテリウム研究は、1870年にイェール大学の依頼でコロラド州北部への探検隊を率いた時に始まった。[ 6 ]探検中、マーシュの乗組員はラコタ族の集団からブロントテリウムの顎を見せられ、ワキニャン（紀元前2世紀）の伝説を聞かされた。[ 9 ]探検隊は、顎、頭蓋骨、頭蓋骨以降の要素を含む、多数のブロントテリウムの化石を収集した。[ 6 ]ラコタ族の伝説にちなんで、マーシュは1873年にこの新属をブロントテリウム（雷の獣）と命名した。 [ 10 ]マーシュが1873年にブロントテリウム・ギガスを記載したことは、彼の時代までのブロントテリウムに関する知識への最も重要な貢献であった。[ 11 ]ホロタイプは別の下顎とされたが、マーシュは顎と骨格の残りの部分の両方についていくつかの特徴を正確に記述することができた。[ 11 ]マーシュはブロントテリウムを「サイの四肢骨に似た真の奇蹄目」と認識した。[ 6 ]マーシュはブロントテリウムがライディによってティタノテリウムとして記載された動物と関連があることを認識しており、この2つの属を含む新しい科ブロントテリウム科を設立した。 [ 6 ] 1875年、HCクリフォードはネブラスカ州チャドロン近郊で大型で比較的完全なブロントテリウムの骨格を発見・発掘した。この骨格（YPM VP 12048）は、1887年にマーシュによって新属新種ブロントプス・ロブストゥスの型標本として記載された。[ 8 ]
マーシュは生涯にわたってブロントテリアの化石の研究を続け、その一部は自ら収集したものだったが、ほとんどは「西部」の収集家から購入した。[ 6 ]ライディとコープも新たな標本を発見し研究した。マーシュ、ライディ、コープは入手したほぼ全てのチャドロニアブロントテリアの標本に新種を命名した。[ 2 ]マーシュは米国地質調査所と協力して、現代アメリカ合衆国の先史時代の動物に関する一連のモノグラフを執筆した。米国地質調査所は、マーシュの角竜類恐竜とブロントテリアに関するモノグラフの材料を集めるため、前例のない規模の古生物学フィールドワークを実施した。[ 12 ]マーシュのモノグラフのために集められたブロントテリアのコレクションには、最終的にほぼ完全な骨格が数体と完全な頭蓋骨が約200個含まれていた。[ 13 ]マーシュのブロントテアに関するモノグラフは1899年に彼が亡くなる前に完成せず、鉛筆のメモと未発表の図のみが残され、原稿は知られていない。[ 12 ]
19世紀後半から20世紀初頭にかけて、アメリカ合衆国のほとんどの博物館は、グレートプレーンズのいわゆる「ティタノテリウム層」での化石収集に資金を提供し、[ 4 ]すでに大規模であったブロントテリウムの化石サンプルに、さらに多くの骨格と数百の頭蓋骨が含まれるように増加しました。[ 2 ] 1929年、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはブロントテリウムに関するモノグラフ『古代ワイオミング、ダコタ、ネブラスカのティタノテリウム』を出版しました。[ 14 ]オズボーンはブロントテリウムの研究を生涯の探求の一つとしており、[ 15 ] 951ページ、2巻、795枚の図版と236枚の図版を掲載した彼の研究は、この動物に関する決定的な研究になると信じていました。[ 14 ]
収集された化石の数が多いことから、メガケロプスは北米の哺乳類の化石記録の中で最も代表的な大型草食動物の1つとなっています。[ 16 ]メガケロプスの化石は主に米国のホワイトリバー層群とカナダのサイプレスヒルズ層から発見されています。[ 16 ]現在メガケロプスのものとされている化石はすべて、始新世後期にあたるシャドロニアン陸生哺乳類の時代に限られているようです。 [ 16 ]ほとんどのメガケロプス標本は地層データが十分に記録されておらず、単一の同時代個体群の変化を研究できる程度が制限されています。[ 2 ]アメリカ自然史博物館には、1940年代と1950年代に収集された、地層データが十分に記録されたブロントテリ標本の大規模なコレクションがあります。このコレクションの標本はほとんどが未処理のままで、元々入っていた石膏製のフィールドジャケットに包まれたままになっており、調査に対する関心と資金は限られている。[ 15 ]
分類と種
20世紀の発展
オズボーンのモノグラフの時点では、少なくとも47種のチャドロニアブロントテリウムが命名されていたが、その多くは質の低い断片的な化石に基づいていた。[ 2 ]ブロントテリウムは非常に多くの種に分かれすぎているという一般的な見解が20世紀を通じてあった。 [ 2 ] [ 14 ]分類上の問題は、いくつかの種のタイプ標本と名前をめぐる混乱によってさらに複雑化した。マーシュは1873年に、メノドゥスは爬虫類のメノドン（＝ノトサウルス）に気を取られていると誤って主張した。ライディとオズボーンの両者は、いくつかの出版物でUSNM 113（ティタノテリウムのタイプ標本）とUSNM 21820（メノドゥスのタイプ標本）を時々混同していた。オズボーンは、USNM 21820が1849年のセントルイス大火で破壊されたと誤って信じ、アメリカ自然史博物館のブロントテリクスの頭蓋骨AMNH 505をネオタイプ標本に指定することを提案した。[ 2 ]
チャドロニアン・ブロントテリウムは骨格のほとんどの特徴において非常によく似ている。標本間の明確な違いは、ほとんどの場合、角、鼻骨、頬骨弓の形状、向き、大きさにのみ見られる。[ 2 ] 1929年のモノグラフに先立ち、オズボーンは全てのチャドロニアン・ブロントテリウムが単一の属に属する可能性を検討し、その属にTitanotherium という名称を好んで用いた。しかしモノグラフでは、オズボーンはそれまで命名されていた種のうち37種を有効と認めている。[ 2 ]ほぼ全ての保存状態の良い頭骨が別種として指定された。[ 15 ]オズボーンは化石に見られる変異は性別や年齢による個体差と種レベルの違いによるものとしたが、異なる特徴が何らかの要因によるものであると判断できる理由については示さなかった。[ 2 ]
オズボーンの結論は他の古生物学者から批判を受けた。1941年、ウィリアム・ベリーマン・スコットは「種を列挙することさえほとんど意味がない。37種がシャドロン海盆という比較的狭い領域に共存することは不可能であることは明白である。実際に何種が存在し、どのような名前を付けるべきかは解決不可能な問題である」と述べた。[ 2 ]スコットはさらに、「性別、年齢、そして変動性によるおそらく大きな影響は十分に評価されていない」と述べた。[ 2 ]批判にもかかわらず、オズボーンのモノグラフの膨大な量と、多くの化石標本がまだ十分に準備されていなかったため、ブロントテア類の資料の更なる改訂は20世紀の大半にわたって試みられなかった。[ 14 ]
1967年、ジョン・クラーク、ジェームズ・R・ビアバウアー、ケネット・K・キーツケは、すべてのチャドロニアン・ブロントテリウムが大きな個体変異を示す単一種に属すると初めて提唱した。[ 2 ]この提唱は、わずか1フィートの厚さの地層で、互いに30フィート以内の単一地点で発見された、形態の異なる4つの角の核の発見に基づいていた。これら関連する化石が4つの別々の種のものである可能性は低いと判断し、クラーク、ビアバウアー、キーツケは、4つすべてを、現在入手可能な最古のチャドロニアン・ブロントテリウムの名前であるMenodus giganteusと呼び、その他の属名、例えばBrontotheriumやTitanotheriumなどを新参シノニムとした。[ 17 ]クラーク、ビアバウアー、キーツケによって有効と認められた唯一の他のチャドロニアン・ブロントテリウム属はTeleodusであった。[ 17 ]テレオドゥスはその後無効と認識され、そのタイプ標本は2004年に19世紀の偽物であったことが明らかになりました。[ 6 ]
1989年、ブリン・J・メイダーはオズボーン以来初めてブロントテリダエ科の真の改訂版を出版した。[ 15 ]メイダーはチャドロニアのブロントテリダエ属の一部を有効と認め、メノプス属、ブロントプス属、メガケロプス属の3属に分けた。メイダーの分類体系は、主に角の断面形状に基づいていた。[ 2 ]このアプローチによれば、メノドゥス・ギガンテウスという種は、そのホロタイプ化石に角質が含まれず、したがって診断上の特徴がないため、疑わしい名（nomen dubium）となる。 [ 2 ]メイダーは3属の種レベルの改訂を行わず、系統解析によって単系統であることを実証しなかった。[ 18 ]
2種のみ認識
2004年の予備的改訂において、[ 18 ]マシュー・C・ミルバッハラー、スペンサー・G・ルーカス、ロバート・J・エムリーは、チャドロニアン・ブロントテリクス間の変異は単一種内において一般に受け入れられているものより大きいものの、その変異性は現代の性的二形性を示す哺乳類種の変異性と類似していると結論付けた。[ 2 ]ミルバッハラー、ルーカス、エムリーは、チャドロニアン・ブロントテリクスの単一種のみが認められる場合、 Menodus giganteusという名称を利用可能な最古の名称として用いるべきだと指摘した。この問題は、大多数の標本には見られない特徴である二股の角を持つチャドロニアン・ブロントテリクスの頭骨が稀に存在することで複雑化していた。これらの化石は1995年にマーダーとジョン・P・アレクサンダーによって新種Megacerops kuwagatarhinusとして記載されていた。ミヒルバッハラー、ルーカス、エムリーは、M. kuwagatarhinusが、より一般的な非分岐角を持つ種から隔離された繁殖集団（すなわち別種）なのか、それとも非常に非典型的な個体なのかを判断することは不可能だと考えた。M . kuwagatarhinusのホロタイプ頭骨（F:AM 128600）には、典型的なブロントテリアの臼歯とは若干異なる臼歯が保存されており、種レベルの区別を示唆している可能性があるが、既知のM. kuwagatarhinusの化石にはそれ以外の歯は保存されていない。[ 2 ] 2つの形態の明確な区別は角にのみ見られるため、ミヒルバッハラー、ルーカス、エムリーは、非分岐角を持つ一般的な種にはMegacerops coloradensisの学名を用いるべきだと提言した。 M. coloradensisホロタイプ (ANSP 13362) は、分岐しない角を保存し、したがって確実にこの種に属する最も古いブロントテリ類ホロタイプである。[ 2 ]ブロントテリ類の化石地層学的データの状態が悪いことが原因で、Mihlbachler、Lucas、Emry は、メガケロプスがチャドロン期を通じてアナジェニック進化を遂げた可能性や、ある時点では別個であった2つ以上のアナジェニック進化種が、利用可能な時間的に平均化された化石群集では区別できない可能性を排除できないと指摘した。[ 2 ]
2004年と2008年のミヒルバッハラーによるさらなる研究では、チャドロニア・ブロントテリクスの2種、M. coloradensisとM. kuwagatarhinusのみが診断可能で、他のすべての種はこれら2種のシノニムまたは疑名 (nomina dubia)であることが裏付けられた。[ 18 ] 2008年の包括的な系統解析で、ミヒルバッハラーはメガセロプスを単系統属として復活させ、現在のデータは2種のみを裏付けているが、メガセロプス属の資料を使った今後の研究ではさらに多くの種が示される可能性があると指摘した。[ 18 ]多数の属がメガセロプスとシノニムとされたが、ミヒルバッハラーは2008年の研究の範囲外であると考え、属の詳細な見直しを行わなかった。[ 18 ]メガセロプスの詳細な見直しは、今後の研究が必要な分野である。 2021年、ミルバッハラーとドナルド・プロセロは「メガケロプスとその近縁種の進化と古生物学は潜在的に豊かな研究分野であるが、このグループの基本的な系統学に関する曖昧さがさらなる研究の障害となっている」と指摘した。[ 16 ]
2008年以降、メガセロプス属が2種のみを含む唯一の有効なチャドロニアブロントセレ属であるという地位が広く受け入れられるようになった。 [ 1 ] [ 19 ]ミルバハラーの結論は、ドナルド・プロセロ、[ 19 ]カレン・J・ロイド、ジェイリン・J・エバール、[ 20 ]パーカー・D・ラインハート、アルフレッド・J・ミード、デニス・パームリーなどの研究者によって支持されている。[ 21 ]ブリン・J・マーダーはミルバハラーの研究を否定し、メノプス、ブロントプス、メガセロプスは複数の種を含む異なる属であると見なし続けた。[ 22 ] [ 23 ] Titanotherium、Brontotherium、Brontopsなどの歴史的な属名は、今日の研究者によって一般的には真剣に扱われていませんが、これらの名前は今でも有名であり、一般的な本、ウェブサイト、おもちゃの名前として登場します。[ 1 ] [ 19 ]
2021年、ロリー・E・スウィードラー、エバール、そしてミヒルバッハラーは、コロラド州アンテロ層のシャドロニアン産地から発見されたブロントテア類の顎骨（UCM 109045）の新種について記述した。UCM 109045は、 M. coloradensisの顎骨よりも切歯数が少なく、犬歯後歯間隙（犬歯と他の歯の間の隙間）が長い。この顎骨はM. coloradensisとは異なる種に属する可能性が高いと判断され、より初期のブロントテア類であるプロティタノプスの顎骨、そして1908年にローレンス・ラムがメガセロプス・プリミティヴスとして記載した化石（ミヒルバッハラーの以前の研究で不確定名に指定されていた）と形態学的に類似していることが指摘された。スウィードラー、エベルレ、そしてミルバッハラーは、UCM 109045がM. kuwagatarhinusとされる化石と同じ種に属する可能性があると結論付けたが、比較はほとんど不可能であった。この場合、チャドロニアン・ブロントテリアの2番目の種はM. primitivusと命名されるべきであり、M. kuwagatarhinusはその種のジュニアシノニムであると考えられる。[ 24 ]
説明
サイズ
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メガケロプスは、現代のサイと外見上は似ているものの、収斂進化の例として、現生のサイのすべてを上回っていた。[ 25 ] [ 27 ]メガケロプスは、現代のゾウとサイズが近く、背が低いだけだった。[ 26 ]メガケロプスは、最大のブロントテリウム属の一つであり、大きさで匹敵するのは、グナトティタンやエンボロテリウムなどの他のいくつかの属のみであった。[ 18 ]
最大のメガケロプス類は、通常、肩高が2.5メートル（8.2フィート）だったと推定されています。[ 26 ] [ 28 ] [ 29 ]この測定値は、かつてブロントップス・ロブストゥスのタイプ標本と考えられていた保存状態の良い骨格であるYPM VP 12048に一部由来しています。 1916年に初めて展示されたとき、この標本は肩高が2,502メートル（8フィート2.5インチ）、尾を含めた全長が4,635メートル（15フィート2.5インチ）と測定されました。[ 8 ]最大のメガケロプス類の標本は、歴史的に肩高が3メートル（10フィート）に達したと推定されることがあります。[ 30 ]大型のメガケロプス類は、全長が約5メートル（16フィート）に達したと考えられます。[ 9 ]
メガセロプスの体重については様々な推定値が発表されており、2～3トン（2.2～3.3ショートトン）[ 31 ]から5トン（5.5ショートトン）までの範囲である。[ 26 ] [ 32 ]
頭蓋骨
メガケロプスは巨大な頭蓋骨[ 16 ]を持ち、現代のサイ[ 33 ]にいくらか似ていた。頭蓋骨は長く、[ 25 ] [ 33 ]幅広く、[ 25 ]鞍のような形をしていた。[ 16 ]
角
多くのブロントテリウム属には角や頭蓋骨ドームがあった。[ 34 ]メガケロプスは北アメリカのブロントテリウム属の中で最も発達した角を持っていた。角は鼻の上にある2つの骨の突起から成り、漠然とパチンコのような形をしていた。[ 35 ]メガケロプスでは、角が頭蓋骨の主要な特徴となるように進化した。[ 36 ]メガケロプスの角の形、大きさ、向きは個体間で大きく異なり[ 2 ]角が頭蓋骨の残りの部分に及ぼす影響の程度も異なっていた。[ 18 ]角が小さい小型のメガケロプスは、典型的でよく発達した鼻突起を持っていた。角が大きく大型のメガケロプスでは、鼻突起は大部分が角に吸収され、小さな三角形の残存構造に縮小された。[ 18 ]メガケロプスが成長するにつれて角の成長を制御するシステムは比較的不確定であり、わずかな遺伝的差異や「発達の偶然」が形状の大きな多様性を生み出した可能性がある。[ 17 ]現代の角のある哺乳類の性的二形に基づくと、より大きな角を持つ大型のメガケロプスはオスであったと推定される。[ 2 ] [ 27 ] [ 35 ]
角は非乳頭骨で構成されており、追加の構造は施されていませんでした。[ 2 ]角の基部には大きな空洞がありました。[ 33 ]現代の哺乳類の中で、ブロントテリクスの角に最も近い解剖学的構造は、キリンの骨錐です。[ 2 ]
生前の角の外観は不明である。シカやウシの角に似ていると説明されており[ 34 ] 、歴史的復元図では角がケラチン質の角で覆われている様子が描かれていることが多い。[ 37 ]生前、角がそのような形で鞘に覆われていたとは考えにくい。なぜなら、ウシや角竜類恐竜の角芯に見られる血管の印象が欠けているからである。[ 37 ]キリンの骨角のように、ブロントテリクスの角は完全に皮膚で覆われていた可能性が高い。[ 2 ]この皮膚はケラチン化していた可能性があるが、その証拠はない。[ 27 ]角の遠位端（体から最も遠い端）は、しばしばざらざらした表面になっている。多くの頭骨では、このざらざらした表面が鼻や眼窩の周りまで広がっている。[ 2 ]このざらざらした表面は、サイの頭蓋骨の角の下のざらざらした部分に似ている。[ 37 ] 1905年、リチャード・スワン・ルルは、ブロントテリクスの角のざらざらした表面には、解剖学的にサイの角に似た、2～4本（角1本あたり1～2本）のケラチンでできた小さな角があったのではないかと推測した。[ 37 ]
ブロントテリウムの角は、同種間の戦闘に使われたと考えられている。[ 34 ] [ 35 ]角の形状から、ライバル同士が角をかみ合わせて、側面などの脆弱な部分を守っていたことがうかがえる。角は、おそらくこの方法でレスリングをするのに最も適していたのだろう。[ 34 ]メガケロプスの首の筋肉が強固であることから、ブロントテリウムは上向きの突きや頭突きで互いを倒すことができたと考えられる。[ 35 ]メガケロプスの側面が主な攻撃対象だったと考えられる。1つの化石 (AMNH 518) には、生存中に骨折して治癒した肋骨が保存されている。[ 5 ] [ 34 ]他のメガケロプス属の動物以外が、このような傷を負わせることは考えにくい。 [ 38 ]一部のブロントテリクスの角には二次的な骨の成長の証拠が見られ、おそらく他のブロントテリクスとの衝突による再生であると考えられる。[ 18 ]
歯列
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現在認識されているメガケロプスの歯列は、単一種内における通常の歯列よりも多様性に富んでいる。[ 2 ]化石群集全体にわたって一貫した歯式は存在せず、歴史的には属レベルの分化特性として解釈されてきた。[ 33 ] 1876年、マーシュは「ブロントテリウム」の歯式を次のように記述した。2.1.4.32.1.3.3、[ c ] 「メノドゥス」の2.1.4.32.1.4?.3メガケロプスの2.1.4.30.1.3.3、そして「ディコノドン」の0.1.4.31.1.3.3[ 33 ] 1889年、マーシュの「ブロントップス」は、歯式に基づいて異なるものとして説明されました。2.1.4.31.1.4.3[ 39 ]これらの違いは、歴史的に解釈すると、チャドロニアブロントテリウムに複数の異なる種が存在したという考えに信憑性を与えるかもしれないが、他の特徴と同様に、歯列に基づいて化石を個別のグループに分けることは不可能である。[ 2 ]
メガケロプスは最大で2対の切歯を持っていた。[ 39 ]ディプラコドンやプロティタノテリウムなどのより基底的なブロントテリウムにはさらに2対の切歯があったが、いくつかの対は萎縮し、他の対は肥大しており、メガケロプスで見られる状態への一歩であった可能性がある。[ 36 ]化石の証拠は、切歯がメガケロプスにとってほとんど役に立たなかったことを示している。切歯は小型化し、化石ではほとんど摩耗が見られず、[ 27 ]古いメガケロプスの標本と推定されるものは、生涯にわたって切歯を失うことがあった。[ 36 ]切歯が使われなかったことから、ブロントテリウムは現代のサイに似た、物を掴むのに適した上唇を持っていたと考えられる。[ 27 ]
頭蓋後骨格
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メガケロプスの頭蓋後骨格は大きく頑丈で、[ 27 ]比較的短かった。[ 37 ]頭蓋後骨格の最も顕著な特徴は、肩より上の背椎の細長い棘である。これは、重い頭蓋を支えるのに必要な巨大な首の筋肉を支えるための適応である。[ 37 ]メガケロプスの解剖学的側面は、現代のバイソンの椎骨と首の筋肉と比較されている。[ 37 ]首自体は頑丈で、中程度の長さであった。[ 33 ]メガケロプスの椎骨は、現代のサイの椎骨にいくらか類似していた。[ 39 ]肋骨は強く頑丈であった。[ 39 ]メガケロプスの骨盤は横方向に広く拡張されており、[ 33 ] [ 39 ]ゾウの骨盤に類似していた。[ 39 ]
メガケロプスの四肢は、現代のサイとゾウの中間の比率でした。[ 33 ]メガケロプスの四肢は、動物の大きな体重に耐えるためにいくつかの適応が見られます。サイと比較すると、メガケロプスの四肢は、特に足首と手首が頑丈で、四肢の節間の角度は小さくなっています。[ 37 ]前肢は特に頑丈で[ 37 ] [ 39 ] 、いくつかの適応、特に肘頭（肘の突出部分）と上腕骨の粗面化は、大きな筋力があったことを示唆しています。[ 37 ]
メガケロプスは前足に4本の指、後ろ足に3本の指を持っていた。[ 33 ]足の骨の配置から、メガケロプスの足には現代のゾウやサイの足に似た弾性組織のパッドがあったことがわかる。[ 27 ]
分類
ブロントテリスはブロントテリス科を構成し、メガケロプスはその派生したメンバーでした。[ 18 ]ブロントテリス科は奇蹄目（奇蹄類）に属し、このグループには現代の馬、サイ、バクが含まれます。[ 18 ]奇蹄類の科樹におけるブロントテリスの位置付けは議論の余地があり、研究ごとに結果が異なります。[ 18 ]ブロントテリスは伝統的に奇蹄類の亜目ヒッポモルファに分類され、このグループには馬、絶滅したパレオテリス科（パレオテリス科）、およびいくつかの分類体系では絶滅したカリコテリス科（カリコテリス科）も含まれています。[ 18 ]ブロントテレスは、パレオテリス科に分類されることもあるが、[ 40 ]サイやバクの姉妹群として異なる亜目ケラトモルファに分類されることもあるし、 [ 41 ]カリコテレス、ウマ、サイ、バクを含む系統群の外に分類されることもあるし、[ 42 ]ウマよりもカリコテレス、サイ、バクに近いと分類されることもある。[ 43 ]
ブロントテリウム科は、1873年にマーシュが、当時知られていた角のあるブロントテリウム属とブロントテリウム属（現在では両属ともメガケロプスのシノニムと考えられている）を含めるために創設した。[ 18 ]多数のアメリカ産ブロントテリウムの化石を分類する本格的な試みは、20世紀初頭にオズボーンによって行われた。1929年のモノグラフで、オズボーンはブロントテリウム科をいくつかの異なる亜科に分類した。彼は、これらの亜科が複数の多系統で別々に進化する系統を表していると信じていた。 [ 18 ]オズボーンの分類法は、資料を膨大な数の種に分類していたため欠陥があった。オズボーンの分類法は、進化に関する彼の個人的見解、つまり時代遅れの相似進化仮説を反映したものでもあり、現代の進化論の理解とはほとんど相容れない。[ 18 ]これらの欠点にもかかわらず、分類学は20世紀を通じてほぼ維持されましたが、使用される亜科は研究によって異なる場合がありました。ブロントテアの分類学の詳細な改訂は、1980年代と1990年代のマダーと2000年代のミルバッハラーの研究によって初めて公表されました。[ 18 ]
ミルバッハラーの2008年の改訂によれば、メガケロプスはディアノティタン属、デュケスネオドゥス属、エウブロントテリウム属、ノティオティタノプス属、パラブロントプス属、プロティタノプス属とともにブロントテリウム下族に分類されている。[ 18 ]ブロントテリウム下族は、エンボロテリウム属、メタティタン属、グナトティタン属などのエンボロテリウム下族の姉妹群であった。[ 18 ]
以下の系統樹は、ミヒルバッハラーの2008年の分析によるブロントテリー類の厳密な縮小コンセンサスツリー（ブロントテリータのみを示すように折りたたまれている）[ 18 ]と、テキサス州のブロントテリータに関するミヒルバッハラーとプロセロの2021年の研究によるブロントテリータの厳密なコンセンサスツリーである。[ 16 ]
ミルバッハラー、2008年[ 18 ]
| ミルバッハラー＆プロセロ、2021年[ 16 ]
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古生態学
メガケロプスは温帯から亜熱帯の環境の森林や開けた森林地帯に生息していた。 [ 27 ]ホワイトリバーの化石から見つかったメガケロプスの歯のエナメル質の酸素同位体分析から、低いδ18 O値を持つことが判明しており、これはこの属が湿潤な環境を好んだことを反映している可能性が高い。[44 ]メガケロプスはその環境で最大の動物だった。[ 5 ] [ 27 ]メガケロプスは、植物を剪断または粉砕するために使用されたと考えられる低冠の歯のために、必須ブラウザと解釈されてきた。[ 27 ]メガケロプスの歯は、ブロントテリクスが葉食および/または果食であったことを示しているが、その大きな体格は、食物に関しては比較的非選択的であったに違いないことを示唆している。その食性は、現代のヘラジカやクロサイに似ていたと思われる。[ 18 ]現代の大型動物と同様に、メガケロプスは生息環境の形成において重要な役割を果たしていたと考えられる。[ 5 ]
メガケロプスとは、偽剣歯虎、イヌ科、クレオドン類など、様々な捕食動物が共存していた。[ 27 ]メガケロプスの大きさを考えると、同時代の捕食動物がメガケロプスを狩ることはできなかっただろう。 [ 5 ] [ 27 ]メガケロプスの幼体でさえ、同時代の捕食動物に比べると大きく、捕食するのは難しかっただろう。[ 27 ]
M. coloradensisの化石は大量死群集の中から発見されており[ 18 ] 、群れで移動していた可能性のある社会的な動物であったことを示唆している。[ 9 ]
絶滅
ブロントテア類は始新世末期に絶滅した。 [ 14 ]メガケロプスは北米最後のブロントテア類であり、ブロントテア亜綱の最後の生き残りであった。[ 16 ]メガケロプスとその近縁種の大きさ、そして角の発達から判断すると、ブロントテア類は進化のピーク時に絶滅したと考えられる。[ 14 ]ブロントテア類の突然の絶滅には様々な説明が提唱されている。オズボーンは、ブロントテア類が過剰適応[ 18 ]と「種族的老化」によって絶滅したと考えた。[ 14 ] [ 18 ]もう一つの根拠のない仮説は、ブロントテア類が現代のツェツェバエの祖先によって引き起こされたトリパノソーマ症の流行によって絶滅したというものである。[ 14 ]
ドナルド・プロセロは、ブロントテア類の絶滅は、氷河期と複数の哺乳類グループの絶滅が重なった始新世・漸新世絶滅イベントに起因するとしている。始新世と漸新世の境界における気温変化は植生に劇的な影響を与え、ブロントテア類が依存していた始新世の森林がサバンナ環境に大規模に置き換わった。[ 14 ]ブロントテア類の生態学的地位は、後にサイとゾウに取って代わられた。[ 14 ]
注記
- ^古代ギリシャ語のméga（「大きい」）、 kéras（「角」）、 ōps（「顔」）に由来
- ^シャドロニアン期はかつて漸新世と関連付けられていたため、メガケロプスは歴史的に漸新世の動物として扱われることが多かった。1990年代以降、新たな研究によりシャドロニアン期は始新世と関連付けられるようになり、漸新世に大型ブロントテリア類が存在したという説はもはや支持されなくなった。 [ 1 ]
- ^数字の順序は歯の種類（切歯、犬歯、小臼歯、大臼歯）を表し、バーは上顎と下顎の歯列を区別します。2.1.4.32.1.3.3上下顎にそれぞれ2対の切歯、上下顎にそれぞれ1対の犬歯、上顎に4対の小臼歯と下顎に3対の小臼歯、上下顎にそれぞれ3対の臼歯がある。[ 33 ]
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外部リンク
- 白亜紀末の大量絶滅後のメガケロプスの急速な進化、2023年5月12日、Live Science
