ウインタテリウム

ウインタテリウム 時代範囲:始新世、
骨格の型取り、パリのフランス国立自然史博物館
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	†ディノケラタ
家族：	†ウインタテリダエ科
亜科:	†ウインタテリイナ科
属:	†ウインタテリウム・レイディ、1872
タイプ種
†ウインタテリウム・アンセプス （マーシュ、1871）[元々はTitanotherium ]
その他の種
† U. insperatus Tong & Wang 1981
同義語[ 1 ]
属の同義語 ウインタマスティックス・レイディ、1872年 ロクソロフォドン・コープ、1872年 ティノセラス湿地、1872年 ディノセラス湿地、1872年 ディテトロドン・コープ、1885年 オクトマス・コープ、1885年 エラチョセラス・スコット、1886年 U. ancepsの同義語 チタノテリウム アンセプスマーシュ、1871 年 ウインタテリウム ロブスタムライディ、1872 年 ウインタマスティクス・アトロクス・レイディ、1872 ロクソロフォドン フルカトゥスコープ、1872 年 ロクソロフォドン・プレッシコルニス・コープ、1872 ティノセラス・グランデ・マーシュ、1872年 ディノセラス ミラビレマーシュ、1872 年 ディノセラス・ラクストレ湿地、1872年 ディノセラス・ルカレ・マーシュ、1873 Dinoceras laticeps湿地、1873 年 Eabasileus galeatusコープ、1873 年 ディノセラス・ディスタンス・マーシュ、1885 ティノセラス・プグナックス・マーシュ、1885 ウインタテリウム・ラティフロンス・マーシュ、1885 ティノセラス・ヴァガンス・マーシュ、1885 ウインタテリウム セーニュマーシュ、1885 年 ディノセラス・アグレステ・マーシュ、1885 ディノセラス・クネウム・マーシュ、1885 ディノセラス・レフレクサム・マーシュ、1885 ティノセラス・アフィン・マーシュ、1885 Tinoceras crassifrons湿地、1885 ティノセラス・ヒアンス・マーシュ、1885年 ティノセラス・ジュグム・マーシュ、1885 ティノセラス (プラトセラス) ラトゥムマーシュ、1885 ティノセラス (ラオセラス) パグナックス湿地、1885 年 エラチョセラス・パルヴム・スコット、1886 ウインタテリウム・アルティセプス・スコット、1886

ウインタテリウムは、始新世に生息していた恐竜角質類の絶滅した属である。現在2種が確認されている。U . ancepsはアメリカ合衆国で発見され、始新世前期から中期（5050万～3700万年前）に生息していた。一方、 U. insperatusは中国で発見され、始新世中期から後期（4800万～3700万年前）に生息していた。ウインタテリウムの最初の化石はフォートブリッジャー盆地で発見され、当初はブロントテリウムの新種に属すると考えられていた。以前から知られていたいくつかの種、およびエドワード・ドリンカー・コープのロクソロフォドンやオスニエル・チャールズ・マーシュのティノセラスなどの属は現在、ウインタテリウム・アンセプスに割り当てられている。

ウインタテリウムと他のディノケラタ類の系統的位置については、長らく議論が続いてきた。当初、これらは古第三紀の様々な初期の有蹄類を統合した弱脚目(Amblypoda)に分類された。弱脚目はその後使用されなくなった。最も有力な仮説は、ディノケラタ類が南米の異蹄類と近縁で、一緒にウインタテリアモルファ (Uintatheriamorpha) と呼ばれるミラー目 (mirorder)を形成しているというものである。これが正しいとすれば、ディノケラタ類、ひいてはウインタテリウムは有蹄類ではないことになる。しかし、2 つのグループに共通する特徴が独立して進化した可能性もある。ディノケラタ類自体では、ウインタテリウムはウインタテリイダエ (Uintatheriidae) に属し、同科の 2 種のうちの 1 種である。他の 2 種は、エオバシレウス(Eobasileus)とテテオプシス (Tetheopsis)である。

ウインタテリウムは大型の動物で、U. anceps の肩高は1.5メートル (4フィート11インチ)、体重は3,000～4,500キログラム (6,600～9,900ポンド) でした。これまで知られている最大のウインタテリウムの頭骨は、もともとロクソロフォドンの頭骨とされ、長さは91センチメートル (36インチ) でした。頭骨には、角と呼ばれることもある皮膚に覆われた骨質の突起がいくつかあり、吻端に1対、犬歯と頬歯の間の隙間の上に1対、頭骨の後方に1対ありました。頭骨は他の2つのウインタテリウム属のものと似ていましたが、より幅広く、エオバシレウスでは中央の突起の1対がさらに後方、頬歯の真上にありました。ウインタテリウムの犬歯は非常に大きく、下顎から伸びた一対の骨質のフランジによって支えられていました。犬歯は性的二形性を有していた可能性があり、ディスプレイや防御に用いられていた可能性があります。ウインタテリウムの骨格は、長鼻類（ゾウおよびその近縁種）とサイ科によく見られる特徴を併せ持っています。

ユインタテリウムは、地球史上最も気温が高かった暁新世・始新世温暖極大期に進化した。北アメリカ大陸の大部分は閉鎖林冠に覆われており、ユインタテリウム・アンセプスが最もよく知られる産地の一つであるブリッジャー層は、シラカバ、ニレ、セコイアの森に囲まれた内陸湖から構成されていた。後期ユインタ層の堆積環境は、北アメリカにおける地球規模の寒冷化と乾燥化の結果として、開けたサバンナを特徴としていた。中国に生息するユインスペラトゥスは、汽水湿地と半乾燥ステップ地帯に生息していた。

分類学

初期の歴史

ウインタテリウムアンセプス（元はチタノテリウムアンセプス）のホロタイプ遺骨

1870年9月、ワイオミング州のブリッジャー盆地で、アメリカ陸軍中尉WN Wannがユインタテリウムの断片的な骨格（カタログ番号YPM 11030）を発掘した。これらの堆積物は始新世のブリッジャー層から採取されたものである。骨格は古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュに送られ、マーシュは1871年にこれをブロントテリウム科ティタノテリウムの新種、 Titanotherium ancepsとして記載した。[ 1 ^{] : 4翌年} 、マーシュとジョセフ・ライディはブリッジャー砦近くの始新世層で採集を行い、一方マーシュの競争相手であるエドワード・ドリンカー・コープはワシャキー層で発掘調査を行った。1872年8月、ライディは不完全な頭骨と部分的な下顎骨（ANSP 12607）に基づき、Uintatherium robustumと命名した。 ^{[ 1 ] : 4 [ 2 ]}ウインタテリウムという名前は、ブリッジャー層の露頭の南にそびえるユインタ山脈を指し、古代ギリシャ語のθηρίον ( thēríon )は「獣」を意味します。^{[ 3 ] [ 4 ] : 165} ライディのチームによって発見された別のイヌ科の標本は、Uintamastix atroxと名付けられ、サーベルタイガーの肉食動物であったと考えられていました。^{[ 2 ]}

ユインタテリウムの記載から18日後、コープとマーシュは共にユインタ山脈の南に位置するユインタ層から恐竜の新しい属を命名した。コープは電報^{[ 5 ]}でロクソロフォドンを命名したが、ウォルター・ホール・ウィーラーはコープの筆跡のため「文字化けしている」と批判した。^{[ 1 ] : 32} この名前はオペレーターが「レファロフォドン」と誤って綴ったものであった。^{[ 6 ]}ロクソロフォドンのほかに、コープは恐竜の別の属であるエオバシレウスも記載したが^{[ 7 ]}後者はユインタテリウムとは別のものである。^{[ 1 ]}一方、マーシュの分類群はティノセラスと命名され、元のティタノテリウム・アンセプスの標本を含めることを意図していた。^{[ 1 ] : 27 [ 8 ]}数日後、マーシュはディノケラス属を新設した。^{[ 1 ] : 5} ディノケラスとティノケラスには、1870年代から1880年代にかけてマーシュによって新たな種が追加されたが、その多くは断片的な標本に基づいていた。^{[ 1 ] [ 8 ]}コープとマーシュのチームによって、完全な頭蓋骨がいくつか発見された。^{[ 9 ] [ 10 ]}ライバル関係にあった2人は、互いの研究を痛烈に批判する論文を発表し、それぞれの属が正当であると主張した。彼らは6属に多数の種を命名したが^{[ 1 ] : 5} 、これらはすべて後にマーシュの最初の分類群であるTitanotherium ancepsと同義であることが判明し、 Titanotherium ancepsは現在ではライディの属Uintatheriumに分類されている。^{[ 1 ] : 27} 1876年、ウィリアム・ヘンリー・フラワーはネイチャー誌に寄稿し、コープ、ライディ、マーシュの分類群すべてをウインタテリウムに統合することを正式に提案した。ウインタテリウムは最初に命名されたため優先権があり、またそれらを分離する説得力のある証拠がないためである。^{[ 11 ]}ウインタテリウム科の大規模な再評価は、ほぼ1世紀後にウォルター・ホール・ホイーラーによる1961年の著作の形で行われた。この著作でホイーラーは、19世紀に発見されたウインタテリウムの化石。 ^{[ 1 ]}

U. insperatusのホロタイプ頭骨 (IVPP V6379) 、中国古動物博物館

1962年、周明珍とYS周は、中国山東省新台で発見されたウインタテリウムのものと酷似した歯（上顎第3大臼歯と上顎犬歯2本）を報告した。 ^{[ 12 ]} 1977年、レオ・ガボウニアは、カザフスタンのザイサン近郊のツァイブラクで発見された、おそらくウインタテリウムに帰属可能な化石を報告した。[ 13] これらは両方とも、不確定なウインタテリウム科であると考えられ、ウインタテリウム自体には帰属され^なかったが^{、 [ 15 ]}中国産の^{ものはcf.ウイン}タテリウム属と分類された。 [ ^{13 ] 1978}年11月、ウインタテリウムの最初の明確なアジア産標本（IVPP V6379）が発見された。王大寧、童水生、王伝橋は、中国河南省の鹿石層下部の地層で調査を行い、頭骨を発掘した。鼻骨と頬骨弓の損傷を除けば、頭骨はほぼ完全な状態であった。童水生と王伝橋は、歯の状態が著しく摩耗していたことから、この頭骨は高齢個体のものである可能性が高いと記している。1981年、この標本は記載され、ウインタテリウム属の新種U. insperatusに分類された。^{[ 13 ]}

分類

1886年の復元図では誇張された角が描かれている

初期には、ウインタテリウムと長鼻類（ゾウとその絶滅近縁種）との類似性が様々な著者によって指摘され^{[ 16 ] [ 17 ]}、コープはこれを同類に分類した。コープはマーシュの推論を認めつつも、その根拠は「特異な源」にあると考え、「切歯がないことは、これらの動物を偶蹄目と関連付けるものではなく、ナマケモノを同目に関連付けるわけでもない。[…] 対角角の存在は、『ツノヒキガエル』の場合と同様に、反芻動物との類似性を構成するものではない」とした^{[ 10 ]} 。その後、長鼻類との類似性は収斂進化（独立進化）の産物である可能性が高いことが認識されるようになった^{[ 18 ]。} 1881年、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはウインタテリウムを恐竜目に分類した。当時、恐竜角質類は、古第三紀の基底的（初期に分岐した）有蹄類をまとめた弱脚類の一部であると考えられており、^{[ 16 ] [ 19 ]}時には「恐竜弱脚類」と呼ばれることもあった。^{[ 20 ]}

弱足類はその後使われなくなり、一般的に多系統であると見なされている。つまり、遠縁の分岐群の寄せ集めからなる不自然なグループである。^{[ 21 ]}一方、恐竜亜綱は存続しているが、この目の正確な関係は議論の対象となっている。^{[ 22 ] [ 23 ] : 238–240} 南米原産有蹄類(SANU)、特に異蹄類との関係が示唆されてきたが、^{[ 15 ] [ 24 ] [ 25 ]}これは部分的に、カロドニアとの類似性が認識されているためである。 [23] : 240 1998 年、スペンサー G. ルーカスとロバート M. ショックは、両^{分岐群を有} 蹄類から完全に除去することを支持した。^{[ 24 ] [ 15 ] [ 24 ]}ルーカスとショックは1985年に、ウインタテリアモルフの歯が「アナガリッド」プセウディクトプスの歯に似ていることを指摘した。プセウディクトプスは現代のウサギ目（ウサギ、ノウサギ、ナキウサギ）と関連がある可能性があり、^{[ 15 ]}そのため、同じ著者が1998年に述べたように、「[...] ウインタテリアモルフを巨大な角のあるウサギと見なすことに等しい [...]」ことになるだろう。^{[ 24 ]}その後、この関係を裏付ける強力な証拠は存在せず、観察された類似点は独立して進化した可能性があると主張されている。 ^{[ 26 ] [ 27 ]}これは、アナガリッドが小型で特殊化しており、ディノケラタン類のような動物に進化する可能性が低いためである。^{[ 23 ] : 240} 1997年、マルコム・マッケナはウインタセリアモルファをディノセラタのシノニムとみなしたが、詳細は述べなかった。^{[ 28 ]}ブルース・J・ショッキーとフェデリコ・アナヤ・ダザは2003年に、裏付けとなるデータが弱すぎるとしてウインタセリアモルファという用語の使用を拒否した。^{[ 29 ]}

1988年、ドナルド・プロセロらは、ディノケラタン類とピロテリウム類はパエヌングラタ（現在はヒラコイド類とテチスアフロテリウム類のみで構成されている^{[ 30 ]} ）の一部であると示唆し、その定義では奇蹄目もパエヌングラタに含まれていた。^{[ 24 ] [ 31 ]}それにもかかわらず、トーマス・ハリデーらが2019年に発表した系統解析では、ウインタテリウム（データセットに含まれる唯一のディノケラタン類）が、アストラポノトゥス、カロドニア、パラストラポテリウム、ピロテリウムからなる系統群の最も基底的な枝であると判明し、SANUに位置付けられた。^{[ 32 ] [ 33 ]}

ハリデーら（2019）によるウインタテリウムの系統学的位置を示す 系統樹は次の通りである。 ^{[ 32 ]}

ノトゥングラタ	アスミスウッドワーディア  プロリトプテルナ  インターアテリウム  シンプソノトゥス  ウインタテリウム  アストラポノトゥス  パラストラポテリウム  カロドニア  ピロテリウム

Eabasileus cornutus、Uintatherium anceps、およびU. insperatusの頭蓋骨の図

Dinocerata は歴史的に Prodinoceratidae と Uintatheriidae の 2 つの科に分類されてきました^{[ 15 ] [ 24 ]}が、一部の著者は 1 つの科 Uintatheriidae のみを使用しています。^{[ 23 ]} 2 つの科が存在すると仮定すると、Uintatheriidae は恐竜の大部分で構成され^{[ 15 ]} 、それ自体がGobiatheriinae 亜科と Uintatheriinae亜科に分けられている。^{時折、 Uintatheriinae}は部族レベル (Bathyopsini と Uintatheriini)までさらに分裂することがあります^{。[ 15 ]}最も基本的なウインタテリウム科はバティオプシスであった。^{[ 23 ]}ウォルター・H・ホイーラーは1961年に、現在ウインタテリウム亜科に分類されている分類群は主にアナジェネティック系統（分類群が分岐することなく別の分類群から派生した系統）を形成しており、ウインタテリウムは分岐した数少ない属の1つで、おそらくバティオプシス・ミドルスワティ（ホイーラーはバティオプシス・ミドルスワティをウインタテリウムと後の恐竜類の祖先だと信じていた）から進化したのではないかと提唱した。 ^{[ 1 ] : 73–75} ロバート・M・ショックとスペンサー・G・ルーカスは1985年と1998年に恐竜類の分岐仮説を提唱し、ウインタテリウムはエオバシレウスとテテオプシスからなる分岐群の姉妹種であり、バティオプシスよりもわずかに派生しているとした。^{[ 15 ] [ 24 ]}

以下の系統樹はショックとルーカスの両著作に基づくディノセラタン類の可能な相互関係を示している: ^{[ 15 ] [ 24 ]}

ディノケラタ	プロディノセラス ゴビアテリウム バティオプシス ウインタテリウム テテオプシス エオバシレウス

2002年、ウィリアム・D・ターンブルは、テテオプシス属の両種をエオバシレウスにまとめることができ、したがってウインタテリイニ属はエオバシレウスとウインタテリウムのみで構成される可能性があると示唆した。^{[ 35 ]：116–117}

説明

U. ancepsの生命回復

ウインタテリウムは、短く頑丈で密度の高い四肢骨を持つ、大型の重力動物（高体重を支えるのに適応した動物）だった。^{[ 23 ] : 240} 性別による違いは顕著で、オスは犬歯が大きく、下顎のフランジが大きく、矢状稜が大きく、角が大きく、全体的に体が大きい。^{[ 15 ] : 36} 主に温暖な環境に生息するかなり大型の哺乳類であったため、ウィリアム・ベリーマン・スコットは、直接的な証拠はないものの、ウインタテリウムは主に無毛であった可能性があると示唆した。 ^{[ 18 ]}その太くて樽のような胸郭から、現代​​の馬やカイギュウのように後腸発酵を行っていたのではないかと考える人もいる。^{[ 23 ] [ 35 ] : 123–133}

頭蓋骨

ウミヘビの頭蓋骨の鋳型、フランス国立自然史博物館

U. ancepsの頭蓋骨の図（ラベル付き）

ウインタテリウムの頭骨は、長さが幅のおよそ3倍である。^{[ 36 ]}ほとんどのU. ancepsの頭骨の長さは69～85cm（27～33インチ）であるが、^{[ 24 ]}唯一知られているU. insperatusの頭骨は61cm（24インチ）である。^{[ 13 ]}いくつかの標本の頭骨は頬骨弓で測定すると幅約32cm（13インチ）となり、非常に大きな頭骨サイズを示唆している。^{[ 13 ]}さらに、当初ロクソロフォドンに割り当てられていたいくつかの標本は頭骨の長さが最大91cm（36インチ）に達し、他のほとんどのものよりほぼ3分の1大きい。^{[ 16 ]} U. ancepsの頭骨は他のユインタテリイン類の頭骨と幅広さで区別できるが^{[ 15 ]} U. insperatusの頭骨はより細長い。^{[ 13 ]}エオバシレウスとテテオプシスの頭骨はU. ancepsよりも比較的長くて細い。^{[ 15 ]}

ウインタテリウムの鼻骨は非常に長く、頭蓋骨の全長のおよそ半分を占める。外鼻孔を完全に覆いかぶさるほど前方に突き出ている。^{[ 17 ]：258} 長鼻類との類似性から、ゾウのような鼻や吻があったことが初期には示唆されたが、^{[ 10 ]}鼻腔と嗅神経の構造から、そのような付属器官は存在しなかったと考えられる。^{[ 17 ]：286 [ 18 ]：448} その代わりに、現代のサイに似た柔軟な上唇と、^{[ 24 ]}長く筋肉質の舌があった可能性がある。^{[ 1 ]：68} 前頭骨は大きく、幅と長さはほぼ同じだが、鼻骨よりかなり短い。^{[ 37 ]}ウインタテリウムは長鼻類と同様に大きな頬骨弓を持ち、その前部を上顎骨が占める。他の恐竜亜綱と同様に、ウインタテリウムの頭骨には後眼窩突起がない。^{[ 16 ] : 26} 頭骨後部には非常に大きな後頭隆起があり、後頭顆よりも後方に伸びている。^{[ 17 ] : 20} 後頭隆起の両側には一対の非常に大きな傍矢状隆起があり^{[ 24 ]} 、後隆起、^{[ 38 ] : 203} あるいは頭頂後頭隆起とも呼ばれる。^{[ 35 ] : 16} ウインタテリウムの頭頂骨は、近縁種と同様にしっかりと癒合しており、構造的な支えとなっていたと考えられる明確な横方向の隆起を有しています。後頭は大きな後頭隆起に覆われ、輪郭は長方形（ただし個体差あり）で、後面には強力な首筋と靭帯が付着していたと考えられる深い窪みがあります。^{[ 17 ] : 262–263}

他のディノケラタン類と同様、ウインタテリウムの頭骨には一連のよく発達した突起物^{[ 18 ]}が飾られており、これらは角とも呼ばれ、^{[ 15 ] [ 17 ] : 261–266 [ 38 ] : 261–266} 合計3対ある。最初の対は各鼻骨の前部に位置し、標本間で形状が異なっている。一部の標本ではこれらの突起物は小さく、上方および外方に曲がっているが、他の標本ではより大きく、より水平になっている。^{[ 17 ]} U. insperatusでは、それはわずかに長く、より三角形で、その前の鼻骨の部分はわずかに長い。^{[ 13 ]} 2番目の対は上顎の上にあり、犬歯と小臼歯を隔てる間隙(隙間) の真上に位置する。最後の対はいわゆる頭頂角で、後頭骨のはるか前方（前方）に位置し、^{[ 15 ]}傍矢状稜上に位置している。^{[ 24 ]}これは、頭頂角が後頭骨により近い近縁種のエオバシレウスやテテオプシスとは異なる。さらに、これら2属では上顎角が小臼歯より上に位置するため、吻の上顎角より前の部分はかなり長いが、ウインタテリウムでは吻の上顎角より前の部分はかなり短い。^{[ 15 ]} U. ancepsでは上顎角と頭頂角がわずかに外側に突出しているが、 U. insperatusではそれらは基本的に直立している。^{[ 13 ]}角として説明されているにもかかわらず、これらの突起が角質化（ケラチンで強化）されている可能性は低く、ケラチンの被覆に必要な血管新生の証拠がないためである。 ^{[ 38 ] : 167} それらは皮膚だけで覆われていた可能性が高い。^{[ 18 ] [ 38 ] : 168} しかし、おそらく動物がまだ生きている間に与えられたいくつかのウインタテリウムの角の芯の損傷は、彼らが角を闘争行動に使用していたことを示唆している。^{[ 38 ]: 168} 頭蓋骨が広範囲に装飾された他の動物と同様に、ウインタテリウムの頭蓋骨はよく発達した副鼻腔によって軽くなっていたが、その程度は他の動物と同じではなかった。 ^{[ 18 ] : 444}

ウインタテリウムの下顎骨（下の切歯を除く）

ウインタテリウムの下顎の前腹側（前方および下方）には、一対の大きなフランジが突き出ている。ほとんどの標本では、これらのフランジが大きな上顎犬歯を支えていたと思われるが^{[ 15 ]} 、以前ロクソロフォドンに分類されていた標本ではフランジが小さく、そこまで突き出ていない。^{[ 16 ]}フランジの大きさの違いは性的二形によるもので、フランジの大きい顎はオスのものだと示唆されている。 ^{[ 17 ]}同様の構造が近縁種のバティオプシスにも見られる。^{[ 19 ]}ウインタテリウムの下顎は、それ以外の点では極めて細い。他のほとんどの有蹄類とは異なり、顎関節顆は後方に曲がっており、おそらくは大きな上牙を収めるためであろう。このような変形がなければ、顎を完全に開くことはできないだろう。この状態は、他の点では一部の有袋類や食昆虫類にのみ見られる。^{[ 17 ]：274} 顆頭は小さく、頬歯の高さよりわずかに上に位置する。^{[ 16 ]：29} 下顎の冠状突起は大きく、後方に湾曲し、背側（上部）に尖っている。^{[ 17 ]：274}

エンドキャスト解剖学

ウインタテリウムの脳は、体の大きさに比べて非常に小さかったと考えられる。^{[ 39 ]}オズニエル・チャールズ・マーシュは、脳は「仙骨前椎（仙骨に先行する椎骨）の神経管を通って引き出された可能性がある」と述べている。 ^{[ 17 ] : 284} ハリー・J・ジェリソンは1979年、その骨盤の大きさに基づいて、その重量を290g（0.64ポンド）と推定した。^{[ 40 ]}嗅球（嗅覚を処理する脳の部分）は、大きさは様々であったものの、大部分は大きかった。^{[ 38 ] : 14} 背側では、成体でも両大脳半球の分化は弱い。^{[ 35 ] : 29}

歯列

ウインタテリウムの歯式は0.1.3.33.1.3.3[ ^{16 ] [ 18 ]}マーシュの記録には、歯科処方^が0.1.3.33.1.4.3[ ^{17 ] : 41} 前者は、上顎の各半分に切歯がなく、犬歯が1本、小臼歯が3本、大臼歯が3本あるのに対し、下顎の各半分には切歯が3本、犬歯が1本、小臼歯が3本、大臼歯が3本あり、合計34本の歯があったことを示唆している。^{[ 16 ] [ 18 ]マーシュ}の式では、下顎小臼歯が3本ではなく4本含まれており、合計36本の歯となる。^{[ 17 ]}プリズム光ガイドを用いた歯のエナメル質の分析では、パントドン類のコリフォドンやエンテロドン類、ハイエナなどに見られるような斜めの「ジグザグ」線が存在することが示された。現代の真獣類のほとんどのエナメル質は、ハンター・シュレルガー帯によって強化されている。^{[ 41 ]}

ウインタテリウス科は一般に上顎切歯を欠いており、ウインタテリウムも同様である。^{[ 15 ] [ 16 ]}上顎切歯の代わりに、反芻動物のような硬くて弾力のある肉球があったと考えられる。下顎切歯は二葉で、歯冠が2つの明瞭な咬頭に分かれている。^{[ 18 ] : 446} 下顎犬歯はやや切歯状で、従来の切歯に似ており^{[ 15 ] [ 38 ] : 46} 一方、上顎犬歯は大きくサーベルに例えられる。エオバシレウスとテテオプシスにも同様の犬歯がある。^{[ 15 ]}犬歯の大きさは、それを支えるフランジと同様に、軽度の性的二形性があったようで、^{[ 1 ] : 68 [ 17 ] : 274–281} 、犬歯はディスプレイ機能を果たしたり、防御に使用された可能性があります。^{[ 42 ]}ジョージ・ゲイロード・シンプソンは1941年に、ウインタテリウムの犬歯は攻撃的な下向きの突きに使用された可能性があると示唆しました。^{[ 43 ]}上顎切歯の縮小または喪失と、上顎犬歯の保持と成長は、ディノケラタン類全体で観察されている傾向です。^{[ 44 ]}

ウインタテリウムの上顎歯、下から見た図（左）と左側面図（右）

犬歯と臼歯の間には大きな隙間があり、これを^歯 間隙という。^{[ 15 ] [ 17 ]}上下顎の歯間隙の後ろには小臼歯と大臼歯が3本ずつあるが、いずれもかなり小さく^{[ 16 ] [ 17 ]}短歯性であり、歯冠が短く歯根がよく発達している。^{[ 17 ]}ホレス・エルマー・ウッドは1923年に、これらを「不十分に見える」と表現した。^{[ 45 ]}上顎第一小臼歯は失われており、歯槽骨（歯槽）がわずかに残っているのみである。 ^{[ 17 ]}上下顎の第一小臼歯が縮小しているのは、恐竜類の診断特性である。^{[ 24 ]}下顎第一小臼歯は、一部の標本では明らかに欠損しているが^{[ 16 ]}、他の標本、すなわち「ディノケラス」に分類される標本でも欠損している。^{[ 17 ]：277} 下顎第三大臼歯は非常に短く、エクトコニドおよびハイポコヌリドの隆起が縮小している。上顎第三小臼歯から上顎第二大臼歯までのすべての歯のパラコニドおよびパラクリストは大幅に縮小している。ウインタテリウムの歯列はバティオプシスとエオバシレウスの中間である。前者は上顎犬歯が小さく、下顎犬歯の切歯形が小さく、頬歯の二枚歯性が弱いが、後者はこれらの特徴がより極端に発達している。これが、3属間の進化順序が提案されている理由の一部である。^{[ 24 ]}

脊柱

ウインタテリウムの最初の腰椎（1～5）と最後の腰椎（6～10）の多角度描写

ウインタテリウム亜科は重く頑丈な骨格を特徴とし、^{[ 15 ]}歴史的には長鼻類と比較されることが多かった。^{[ 16 ] [ 17 ]}ウインタテリウムの首はエオバシレウスの首に似ているが、はるかに長かった。^{[ 16 ]}最初の2つの頸椎、環椎と軸椎は頑丈である。残りの頸椎はかなり細長い。主要部である椎体は、長さよりも高さの方が高く、高さよりも幅が広い。^{[ 17 ]}胸椎(背中上部) と腰椎(背中下部)はすべてわずかに後腔状であり、椎体が前方に凸状で後方に凹状になっている。^{[ 16 ]}最初の胸椎には、かなり小さな神経棘と短い横突起がある。胸柱のさらに後方では、椎骨ははるかに大きくなり、それに応じてより大きな神経棘を持つ。腰椎は楔形の椎体と、薄い横突起を持つ、弱く横方向に扁平化した神経棘を持つ。^{[ 17 ]}股関節部の仙骨には4つの癒合した椎骨があり、その椎体は前方から後方に向かって小さくなる。ウインタテリウムの尾椎は長くて狭い椎体を持ち、これも尾の後方に行くにつれて小さくなる。それらは非常に幅が広​​いが、サイ科のような現代のグループと比較すると細い神経棘を持つ。^{[ 16 ] : 34–36} ウインタテリウムの肋骨は長鼻類の肋骨と比較され、胸骨は構成骨がより水平である点で偶蹄類の胸骨によく似ている。^{[ 17 ] : 129–133}

手足

前肢

ウインタテリウムの前足部（下）と後足部（上）の比較。

ウインタテリウムの肩甲骨は長鼻類のものに似ているが、関節窩より上ではあまり発達していない。上腕骨はかなり短くてがっしりとした造りである。上腕骨大結節は圧縮されており、上腕骨頭より上には伸びていない。上腕骨の下部はサイ類のそれに似ている。橈骨と尺骨は基本的に同じ大きさである。ウインタテリウムの前肢にはそれぞれ5本の指がある。奇蹄類と同様に、8本の手根骨（手首の骨）が互いに連結している。ウインタテリウムの舟状骨はゾウに似ているが、より短くて頑丈で、上端が丸みを帯びている。手根骨で最も小さい骨は台形である。^{[ 17 ]}ゾウや他の長鼻類とは異なり、鉤状骨は楔状骨と月状骨の両方と関節を形成している。 ^{[ 16 ] : 40} 指骨は短く、つま先に向かって次第にしわが寄っていく。ウインタテリウムの手指の解剖学的構造は、コリフォドンのものと幾分似ている。^{[ 17 ] : 300} 生前、ウインタテリウムの4本の付属肢はすべてゾウのような肉質のパッドを持ち、やや円柱状であった可能性が高い。^{[ 18 ] [ 38 ] : 168}

後肢

ウインタテリウムの骨盤（股関節）は非常に大きく、亜楕円形の腸骨を持っている。^{[ 17 ] : 300} その幅は、非常に拡大した後腸を支えていたことを示している。^{[ 35 ]}大腿骨はかなり短く、円靭帯を収容する窪みがなく、平らで反り返った大転子を持っていた。大腿骨の下端は外側に平らになっている。他の恐竜類と同様に、大腿骨には第3転子がなかった。^{[ 1 ] : 18} 立っている間、ウインタテリウムはゾウや人間と同様に後ろ足を基本的にまっすぐに保っていたと思われる。膝蓋骨（膝のお皿）は楕円形である。腓骨は細長く、足首の要素（足根骨）の関節面が突出している。距骨の前部には、奇蹄類と同様に、立方骨と舟状骨の両方の関節面がある。ウインタテリウムの後肢（ペス）は、4本のよく発達した指と、より小さく、あまり発達していない5本目の指を持つ。ペス骨は小さいものの、その他の点では手指に似ていた。^{[ 17 ]：300–301} ウインタテリウムの後肢は趾行性であり、つま先のみが地面に接し、足の後部は隆起していた。^{[ 23 ]：240}

サイズ

ウインタテリウム・アンセプスと人間のサイズ図

マーシュは、ウインタテリウム・アンセプスの体高はエオバシレウスのおよそ5分の4で、^{[ a ] [ 38 ] : 168} 、つまり肩まで約1.5メートル（4フィート11インチ）であると推定した。^{[ 36 ]} 1979年、ハリー・J・ジェリソンは、体長を300センチメートル（120インチ）と推定したが、^{[ 46 ]} 2002年には、ウィリアム・D・ターンブルによって、剥製標本3点に基づき、平均体長328.8センチメートル（129.4インチ）という値が示された。^{[ 35 ] : 189} 数十年にわたり、この属についてはさまざまな体重推定が提唱されてきた。1963年の論文で、ハリー・J・ジェリソンは、古第三紀の複数の哺乳類分類群について、さまざまな体重推定値を示した。^{[ 47 ]}彼が推定したウインタテリウムの体重のうち2つは平均1,400 kg (3,100 lb) であるが、^{[ 35 ]}縮尺模型の使用により、1,300–2,300 kg (2,900–5,100 lb) の範囲となった。^{[ 47 ]}ジョン・ダムスは、頭体長と歯のデータを用いて、体重690–867 kg (1,521–1,911 lb) というかなり小さい値を算出した。^{[ 48 ]}ジェリソンの方法とダムスから提供された追加データを用いたターンブルの2002年の論文では、体重1,450 kg (3,200 lb) という値を算出した。彼は他の分析でより大きな体重を算出したが、適用した方法論による過大評価であると信じていた。^{[ 35 ] : 122–123} その4年前、ルーカスとショックはU. ancepsの体重を3,000～4,500 kg (6,600～9,900 lb)とさらに大きく推定していた。^{[ 24 ] : 290} U. insperatusの大きさは定かではないが、ホロタイプの頭骨はU. ancepsよりも小さかった。^{[ 13 ]}

古生態学

食事とライフスタイル

他のウインタテリウム科動物と同様に、ウインタテリウムの頬歯は二条歯（2つの隆起がある）であった。 ^{[ 24 ] [ 49 ]}この頬歯の形態を持つ動物は草食動物であることが多く、^{[ 23 ]}比較的背の高い植物の葉や新芽、小枝を食べる。^{[ 49 ]}そのため、ウインタテリウムは似たような生活様式を採用していたと示唆されている。^{[ 49 ] [ 50 ]}しかし、2002年にターンブルは、パキオストシス、短い脚、樽状の胸郭などの特徴を裏付ける証拠として挙げ、ウインタテリウムや他の後期ディノケラタン類は生態学的にカバに類似していると示唆した。カバがしばしば食べるC4_の草がごく最近になって普及したばかりで、ディノセラタ目の歯は放牧に適していなかったため、ディノセラタ目の草はカバとは全く異なる方法で餌を食べていた可能性が高いとターンブルは指摘した。現代の有蹄類のほとんどが前腸で植物質を発酵させるのに対し、ターンブルは骨盤の解剖学に基づき、ウインタテリウムは長鼻類や一部の奇蹄類と同様に後腸で発酵していたと提唱した。さらに彼は、後期のディノセラタ目はカイギュウに似た消化器系を持っていたと提唱した。このモデルが正確であれば、食物の処理は主に後腸で行われ、頬歯への負担が軽減され、ウッドが観察した「不適切な外観」につながったと考えられる。^{[ 35 ] : 123–133 [ 45 ]}ディノセラタンの後腸発酵は1989年にクリスティン・M・ジャニスによっても示唆された。^{[ 23 ] : 240 [ 51 ]}

古環境

始新世の北半球の地図。各地点の年間平均気温と降水量を示しています。

ウインタテリウムは地球の気候史上、暁新世-始新世温暖極大期と呼ばれる時期に進化した。この期間は地球史上最も高い平均気温を記録した期間のひとつであり、コロラド州（ウインタテリウムの化石が発見されている）の気温は年間平均20℃（68℉）に達し、これは現在コロラド州の年間平均気温がわずか6℃（43℉）程度であるのに比べてはるかに高い。始新世を通じて地球の平均気温は低下したが、北米の平均気温はこの期間の前半は比較的一定であり、始新世の終わりにかけてわずかに低下しただけであった。^{[ 52 ]}気温が比較的一定であったにもかかわらず、ロッキー山脈の隆起とそれに伴う火山活動により、北米内陸部はかなりの乾燥を招いた。今日の米国西部を特徴付ける乾燥した低木地帯（アリゾナ州、ネバダ州、ニューメキシコ州など）はこの時期に出現し始めた。^{[ 53 ]}この移行は、少なくともロッキー山脈周辺では、約4200万年前に始まったようです。^{[ 54 ]}

ユインタテリウムが初めて北アメリカに現れた頃、大陸の大部分は閉鎖林冠に覆われていた。この環境はブリッジャー層に代表され、内陸湖が深い森に囲まれていた。これは植物化石の豊富さと、主に樹上性の霊長類化石の多様性の存在から推測される。^{[ 54 ]}この時期の北アメリカ全域では、セコイア、ニレ、シラカバの化石が知られており、降水量は緯度によって大きく変わらなかったことを示唆している。^{[ 55 ]}ヤシやワニなど、低緯度環境に適応した生物でさえ、アラスカやエルズミーア島のような北の地でも発見されており、始新世前期から中期の極端な気候条件を例証している。^{[ 56 ]}

ユインタ層の時代までに、景観は大きく変化していた。始新世前期を象徴する大きな湖は縮小し、堆積物の大部分は水量の少ない河川の産物となった。食虫・果食哺乳類（特に霊長類）の多様性は減少し、葉食偶蹄類の出現も増加した。これは、樹木被覆の漸進的な減少に伴う、より開けた生息地の増加を反映していると解釈されている。多くの水路沿いには、かなりの森林が存在していたと思われるが、その間には開けたサバンナ環境が点在していたと考えられる。この乾燥化の傾向は、北米の降水量が全体的に減少する一方で、年間平均気温が高かったことによって引き起こされた。始新世後期になってようやく地球寒冷化が北米の生態系に影響を及ぼし始め、その頃にはユインタテリウムは既に絶滅していた。^{[ 54 ]}

U. insparatus は始新世中期にアジアに出現した。その化石は中国の鹿石盆地で発見されている。そこは二枚貝や腹足類の化石を保存した大きく深い湖から成っていた。これらの湖は森林と湿地に囲まれ、半乾燥ステップが点在していた。当時の断続的な洪水によって汽水湖や湿地も形成された。内陸の湖は始新世中期を通じて規模が変化し、最終的には完全に消滅し、河川や氾濫原に取って代わられた。^{[ 57 ]}

現代の動物相

北米

始新世の北アメリカ地図。現在の国境も表示されている。

ユインタテリウム・アンセプスは^、ブリッジャー層[ ^{1 ]}、ユインタ層^{[ 1 ]}、ワシャキー層^{[ 35 ]}から発見されており、北米のブリジリアンおよびユインタン陸生哺乳類の時代から見つかっています。これは5050万年前から3970万年前までの期間、つまり始新世における1000万年強の期間に相当します。本種に確実に帰属する最古の化石は、ブリッジャー層の動物相帯「BR3」から発見されており、ブリジリアン陸生哺乳類の時代末期にあたります。^{[ 58 ]：291}

ブリッジャー層では、U. anceps は、ヘロヒス科、ホマコドン科、ブロントテリス科、アミノドン科、ヒオプソドン科といった様々な原始的な有蹄類と共存していました。この環境には、ヒラキウス（サイの原始的な近縁種）、ヘラレテス（バクの初期の近縁種）、オロヒップス（原始的なウマ）のいくつかの種など、現代の奇蹄類の祖先も生息していました。当時の北アメリカには、ミクロシオプス、ノタルクトゥス、スミロデクテス、そしてオモミダエ科（現代のメガネザルの近縁種）など、多様な初期霊長類の群集も存在していました。この地域の哺乳類捕食者には、メソニクスやハルパゴレステスといったメソニクス科、リムノキオンやシノパといったヒアエノドン科、パトリオフェリスやマチャエロイデスといったオキシアエニド科、そしてミアキスやヴルパヴスといった初期の肉食類近縁種が含まれていた。また、ティロドン科、スティリノドン科、パントレスティダエ科、小型食虫類のアパテミス属やメタケイロミス属など、より謎めいた多様な哺乳類も生息していた。原始的な齧歯類、レプティックス科、そしてユーリポティフス科は、後獣類のヘルペトテリウム属やペラデクテス属と共存していた。^{[ 59 ] [ 58 ]}

この環境には爬虫類も豊富に生息していました。スッポン、リクガメ、スッポン、ベニガメなどのカメ類の化石が、ウミガメ科、オオウミガメ科、イシガメ科、ボイド科、ボベリスクスやボレアロスクスといったワニ類と共存していました。原始的なフクロウやツルの化石も発見されています。^{[ 59 ] [ 60 ]}

同時代のウマ科動物オロヒップスと並んで描かれたウインタテリウムのペア

ブリジリアン紀からユインタン紀への移行期には、これらの動物のいくつかが絶滅し、新たな形態が出現した。この移行期にはオキシアエニド科とフェナコドン科が姿を消し、オロメリクス科や最初期のカリコテリア科（エオモロピド科）といった新しいグループが出現した。この移行期に続いて、プロティロプス、アミノドン、エオバシレウスといった中型および大型の有蹄類の属が出現した。この動物相の亜区分はデビルズ・グレイブヤード層に代表され、明確な陸生哺乳類亜時代（「ショーショーニアン」または「UI1b生物年代学帯」）であると主張されてきたが、これは必ずしも広く受け入れられているわけではない。この移行期には、北米における霊長類の多様性の顕著な低下も見られ、この衰退は始新世を通じて続き、最終的に北米で霊長類が絶滅した。^{[ 58 ] [ 61 ]}

中期ユインタ陸生哺乳類時代（「UI2」生物年代学帯と呼ばれることもある）は、U. ancepsの化石が知られている最も新しい時代である。これは、ユインタ層に該当する。この時代には、ブロントテリア類、ヘロヒス類、サイ類の多様化、そして最初のプロトケラトス類、アグリオコエリス類、ラクダ科の出現が見られた。また、北米のキモレスタン類とレプティックス類、そして残存していた北米霊長類の大部分が絶滅し、オモミウス類のみが現存した。ミオキオンのような原始的な食肉目も出現した。この時代末期には、北米においてユインタテリウムが、メソニクスやヒラキウスといった長寿の属とともに最終的に絶滅した。^{[ 58 ] [ 62 ]}

アジア

中期始新世の世界地図。現代の国境も表示されている。

ウインタテリウムの2番目の種であるU. insperatusは、中期始新世に現在の中国河南省のルシ層に生息していた。 ^{[ 13 ]}この種の化石の正確な年代は不明であるが、4800万年から3700万年前と推定されており、これは北米にU. ancepsが存在していた時期とほぼ同時期である。 ^{[ 63 ]}これは、ほぼ同じ期間続いたシャラムールニアンアジア陸生哺乳類の時代に対応する。 ^{[ 64 ]} U. cf. insperatusの化石も、ジュンガル盆地の同年代のウクブラク層で見つかっている。^{[ 65 ]}

アジアの陸生哺乳類群集の構成は、北米の同時代の群集といくつかの点で類似しているが、アジアにおける始新世の生態系における動物相の入れ替わりの正確な時期については、十分に研究されていない。大陸の肉食哺乳類は概ね類似しており、メソニクス科、ハプロデクツ科、ヒアエノドン科、そして食肉形類のミアキスが最も豊富な捕食動物であった。しかしながら、これらと共存していた固有の肉食動物には、ユースミルス（初期のニムラ科）、キノディクティス（原始的な両生類）、そして議論の的となっている肉食有蹄類のアンドリューサルクスなどがある。これらの動物の餌食には、コリフォドン類のユーディノケラス、ディコブニ類、ティルドン類、テニオドン類など暁新世後期に生き残った種を含む多様な陸生有蹄類が含まれていた。また、ヒラキウス類、ヘロヒダ類、ブロントテリス類、ヘラレティッド類、アミノドン類など、北アメリカに広く生息していた有蹄類も含まれていた。これらには、中期始新世にアジアで放散した多様な奇蹄類が同伴していた。これらの新しいグループには、パラケラテリス類、ヒラコドン類、カリコテリス類、デペレテリス類が含まれていた。偶蹄類のアントラコテリス類もこの時期にアジアで初めて進化した。^{[ 66 ]}

注記

1. エオバシレウスはTinoceras ingensと表記され、ウインタテリウムはDinoceras mirabileと表記されていた。

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さらに読む

• 自然科学アカデミー2008年9月23日アーカイブWayback Machine
• 国立公園局
• ウッド、ホレス・エルマー 1923、「ウインタテリウム臼歯の問題」アメリカ自然史博物館紀要; v. 48、記事18
• 化石証拠 – 始新世：スミソニアン国立自然史博物館