非人間による道具の使用

石を使うカニクイザル

人間以外の生物による道具の使用とは、人間以外の動物が食料や水の獲得、身繕い、戦闘、防衛、コミュニケーション、レクリエーション、建築などの目的を達成するために、あらゆる種類の道具を使用する現象である。道具の使用はもともと人間だけが持つ技能であると考えられていたが、道具の使用には高度な認知能力が必要となる。道具とは何かという定義、そしてどのような行動が道具の使用の真の例となるのかについては、多くの議論がある。哺乳類、鳥類、魚類、頭足動物、昆虫など、幅広い動物が道具を使用すると考えられている。

霊長類は、狩猟や食料・水の収集、雨よけ、自己防衛のために道具を使うことでよく知られています。チンパンジーは道具の使い方について研究対象とすることがよくあり、最も有名なのはジェーン・グドールによるものです。チンパンジーは頻繁に飼育されており、人間と近縁であるためです。他の霊長類、特に類人猿やサルにおける野生での道具使用は比較的一般的であると考えられていますが、その全容はまだ十分には文書化されていません。野生の霊長類の多くは、主に自然環境で人間の影響がなく生活しているときに、遠くからまたは短時間観察されるのみであるためです。霊長類による新しい道具使用の中には、特定の独特な霊長類文化の中で局所的または孤立した形で発生するものがあり、文化的学習を通じて社会的につながった霊長類の間で伝達され、実践されています。 1871年の著書『人間の由来』のチャールズ・ダーウィンなど、多くの有名な研究者がサル（ヒヒなど）の道具使用について言及しています。

他の哺乳類の中でも、野生のゾウも飼育下のゾウも、鼻と足を使って道具を作ることが知られています。これは主に、ハエを叩いたり、引っかいたり、掘った水たまりを塞いだり（水が蒸発しないように再び閉じるため）、手の届かないところにある食べ物に届いたりするために使われます。霊長類とゾウに加えて、他の多くの社会性哺乳類も特に道具を使うのが観察されています。シャーク湾のイルカの群れは、餌を探すときにくちばしを守るために海綿動物を使っています。ラッコは岩やその他の硬い物を使ってアワビなどの食べ物を外したり、貝殻を割ったりします。食肉目の哺乳類の中には、獲物を捕らえたり獲物の殻を割ったり、また引っかいたり問題解決のために道具を使うのが観察されているものがいくつかあります。

カラス科の鳥類(カササギ、ワタリガラス、カラスなど) は、鳥類の中でも大きな脳と道具を使うことでよく知られています。ニューカレドニアガラスは、自分で道具を作る数少ない動物です。彼らは主に、幼虫を捕獲したり刺したりするために、小枝や木材 (時には金属ワイヤー) からプローブを作ります。一部の鳥の道具使用は、巣の複雑さに最もよく表れているかもしれません。テイラーバードは巣を作るために「袋」を作ります。ハタオリドリなど一部の鳥は、多様な物体や材料を使って複雑な巣を作りますが、その多くは特定の鳥がその独自の性質のために特に選んだものです。キツツキは、幼虫を捕獲したり刺したりするために木に小枝を差し込みます。オウムは、ナッツをくさびで固定する道具を使って、中身を飛ばさずに外殻を割ることがあります。人間の活動を利用する鳥もいる。例えば、日本に生息するハシボソガラスは、車の前にナッツを落として割る。

いくつかの魚類は、貝類を捕獲して割ったり、手の届かない場所にある餌を採取したり、巣作りのための場所を確保したりするために道具を使用します。頭足動物の中では（そしておそらく無脊椎動物の中でも特異な、あるいはある程度は観察されていない）、タコは比較的頻繁に道具を使用することが知られています。例えば、ココナッツの殻を集めて隠れ家を作ったり、岩を使って障壁を作ったりします。

定義と用語

道具の使用を特定する鍵は、道具とは何かを定義することです。動物行動学の研究者たちは、様々な定義に至っています。

1981年、ベックは道具の使用に関する広く使われている定義を発表しました。[ 1 ]これは次のように修正されました。

使用者が使用中または使用前に道具を手に持ち直接操作し、道具の適切かつ効果的な向きに責任を持つ場合、他の物体、他の生物、または使用者自身の形状、位置、または状態をより効率的に変更するために、取り付けられていない、または操作可能な取り付けられた環境物体を外部から用いること。[ 2 ]

他にも、より簡潔な定義が提案されています。

将来の使用のために持ち運ばれたり、保管されたりする物体。

— フィン、トレゲンザ、ノーマン、2009年。[ 3 ]

動物が実現する物理的な影響力を拡大する手段として、動物自身の身体または付属器以外の物理的な物体を使用すること。

— ジョーンズとカミル、1973年[ 4 ]

目的に合うように改造された物体... [または] 環境に変化をもたらし、それによって目標の達成を容易にするために、何らかの方法で使用または改造された無生物。

— ハウザー、2000 [ 5 ]

ラウィック・グッドール[ 6 ]などの研究者は、「道具の使用」と「物体の使用」を区別しています。

道具は、動物によって改変されているかどうかによって異なる名称が付けられてきました。動物が道具を保持したり操作したりしない場合、例えば、動かない金床、ニワシドリの巣の中の物体、パンを餌にして魚を捕まえる鳥など[ 7 ]は、「原始道具」と呼ばれることもあります[ 8 ] 。

動物が別の道具に作用する道具を使うことを「メタ道具」の使用と呼びます。例えば、ニューカレドニアガラスは、短い道具を自発的に使い、通常は手に入らない長い道具を手に入れ、穴から餌を取り出します。[ 8 ]同様に、ヒゲオマキザルは、小さな石を使って、礫岩に埋め込まれた大きな石英の小石をほぐし、それを道具として使います。[ 9 ]

稀に、動物が一つの道具の後に別の道具を使うこともあります。例えば、ヒゲオマキザルは石と棒、あるいは石を2つ使います。[ 9 ]これは「連想的」、「二次的」あるいは「連続的」な道具使用と呼ばれます。[ 10 ]

一部の動物は、他の個体を道具の使用と解釈できる方法で利用します。例えば、アリが他のアリの橋を渡って水を渡ったり、ウィーバーアリが同種のアリを使って葉を接着したりします。これらは「社会的道具」と呼ばれています。[ 11 ]

境界線の例

遊ぶ

遊びは「すぐに利益をもたらさず、構造的に順序が乱れたり無秩序な反復的または誇張された行動を含む活動」と定義されています。[ 12 ]遊びが物体の操作に関連して議論される場合、しばしば「道具」という言葉と関連して用いられます。[ 13 ]カラス、オウム、猛禽類などの一部の鳥類は物体で「遊ぶ」ことがあります。その多くは、石、棒、葉っぱなどを空中で放し、地面に落ちる前に再びキャッチすることで遊びます。いくつかの種は、石を繰り返し落としますが、これは明らかに効果音を楽しむためです。[ 14 ]鳥類、非鳥類を問わず、他の多くの動物種も同様の方法で物体で遊びます。[ 2 ]

固定された「デバイス」

多くのモズ科（モズ科）が獲物を棘に突き刺す行動はよく知られている。[ 15 ]他の鳥類の中には、嘴で皮を剥ぐ際に、棘や枝分かれした棒を使って死体を固定するものがある。「これは、体の延長として機能する固定された器具、この場合は爪の例である」と結論付けられており、真の道具使用と言える。一方、固定された串の使用は、鳥が棘（または他の尖った物体）を操作していないため、真の道具使用とは言えないかもしれない。[ 14 ]ヒョウも同様の行動をとり、死体を木に引きずり上げて枝分かれに隠す。[ 16 ]

餌の使用

サギ類（Butorides striatus ）などの鳥類を含むいくつかの種の鳥は、魚をおびき寄せるために水中にパンを置きます。[ 14 ] [ 17 ] [ 18 ]鳥はパンを操作したり保持したりしていないため、これが道具の使用であるかどうかは議論があります。[ 19 ]

飼育下のシャチは、吐き戻した魚で鳥を餌にして捕まえる様子が観察されており、野生でも同様の行動が見られる。[ 20 ] [ 21 ]

学習と認知

動物による道具の使用は、学習と認知のレベルの差を示唆している可能性があります。一部の動物では、道具の使用は主に本能的で柔軟性がありません。例えば、ガラパゴス諸島のキツツキフィンチは、小枝や棘を採餌行動の必須かつ定期的な部分として利用しますが、これらの行動はしばしば非常に柔軟性がなく、異なる状況に効果的に適用されません。チンパンジーの道具使用など、他の道具使用を促すメカニズムについては、依然として議論が続いています。小枝を使ってシロアリを「釣る」などの行動は、他の動物が道具を使うのを観察することで発達し、動物の真の学習例である可能性があると主張する人もいますが、飼育下のチンパンジーを用いた研究では、これらの種に典型的な行動の多く（シロアリ釣りを含む）は、個々のチンパンジーによって個別に学習されることが示されています。[ 22 ] [ 23 ]道具は、動物が「ひらめきの瞬間」を経験するように見えるパズルを解くために使用されることさえあります。

哺乳類では

霊長類

ニシローランドゴリラ（G. g. gorilla）が棒を使って水の深さを測っている。

道具の使用は、野生および飼育下の霊長類、特に大型類人猿において数多く報告されています。霊長類による道具の使用は多岐にわたり、狩猟（哺乳類、無脊椎動物、魚類）、蜂蜜の採取、食物の加工（ナッツ、果物、野菜、種子）、水、武器、住居の収集などが含まれます。

道具の製造は単純な道具の使用よりもはるかに稀であり、おそらくより高度な認知機能を反映していると考えられます。道具の使用を初めて発見した直後、グドールは他のチンパンジーが葉のついた小枝を拾い上げ、葉を剥ぎ取って茎で昆虫を釣るのを観察しました。葉のついた小枝が道具に変わるというこの発見は大きな発見でした。それ以前は、科学者たちは道具を製造・使用できるのは人間だけであり、この能力こそが人間を他の動物と区別するものだと考えていました。[ 24 ] 1990年には、野生で道具を製造する霊長類はチンパンジーだけであると主張されました。[ 25 ]しかし、それ以来、野生で道具を作る霊長類がいくつか報告されています。[ 26 ]

ボノボとチンパンジーはどちらも、葉や苔で水を吸い上げる「スポンジ」を作り、それをグルーミングに使うことが観察されています。スマトラオランウータンは、生きた枝から小枝や葉、時には樹皮を剥ぎ、先端をほつれたり平らにしたりして、アリやハチに使います。[ 27 ]野生では、マンドリルが改造した道具を使って耳掃除をする様子が観察されています。科学者たちは、チェスター動物園（英国）の大きなオスのマンドリルが、小枝を細くするために皮を剥ぎ、改造した棒で足の爪の下の汚れを削り取る様子を撮影しました。[ 28 ]飼育下のゴリラは様々な道具を作っています。[ 29 ]

チンパンジーとボノボ

チンパンジーは、石器で木の実を割ったり、棒でアリやシロアリを釣ったりする行動を持つ、洗練された道具使用者です。コンゴ共和国で観察されたように、これらのチンパンジーは棒を使って獲物を釣るだけでなく、実際にそのための独自の「道具キット」を作っています。彼らはまず小さな棒を使ってシロアリやアリの塚を壊し、次に大きな棒を使って獲物のコロニーに穴を開け、その穴に「釣り針」を差し込んで、棒に集まったシロアリやアリをすべて引き抜きます。[ 30 ]チンパンジーは、シロアリ釣りのために、より柔軟な道具を提供する植物を意図的に選択することがわかっています。[ 31 ]近縁種のボノボ( Pan paniscus ) が野生で道具を使用しているというより限定的な報告があります。野生ではめったに道具を使用しないとされているが、飼育下ではチンパンジーと同じくらい容易に道具を使用する。[ 32 ]チンパンジーとボノボはどちらもメスの方がオスよりも道具を熱心に使うことが報告されている。[ 33 ]レオニード・フィルソフは、メスのチンパンジー2頭がケージの鍵を誤ってケージから少なくとも2.7メートル（9フィート）離れた場所に置き忘れ、手元にある物を即席の道具として使って鍵を回収し脱出した事例を報告している。[ 34 ]野生のチンパンジーは主に食料獲得の場面で道具を使用するが、野生のボノボは主に身の回りの世話（掃除、雨よけ）と社会的な目的で道具を使用するようだ。野生のボノボは雨よけとして葉を使ったり、社会的なディスプレイに枝を使ったりする様子が観察されている。[ 32 ]

狩猟

2007年の研究では、チンパンジーが哺乳類を狩る際に棒を尖らせて武器として使うことが示された。これは、ヒト以外の種で武器が組織的に使用された最初の証拠と考えられている。[ 35 ] [ 36 ]研究者らは、セネガルのサバンナに生息する野生チンパンジーが小枝を「槍」に加工し、ガラゴ・セネガレンシス（Galago senegalensis）を狩った事例を22件記録した。[ 37 ]いずれの場合も、チンパンジーは枝の1本または2本の先端を折り、頻繁に歯を使って棒を尖らせていた。道具の平均長さは約60cm（24インチ）、円周は1.1cm（0.4インチ）であった。チンパンジーは槍を小枝が眠る木の幹の空洞に突き刺した。[ 38 ]チンパンジーがこの道具を使ってブッシュベビーを無事に引き抜いた例が1例ありました。「槍」という言葉はチンパンジーを初期人類にあまりにも酷似させてしまうため、誇張表現であり、「棍棒」という言葉の方が正確であるという意見もあります。道具の先端がそれほど鋭くない可能性があるためです。[ 39 ]この行動は、成体の雄よりも、雌、特に思春期の雌、そして一般的に若いチンパンジーに多く見られました。[ 36 ]

チンパンジーはコロブスザルの長骨の端を歯で開け、小さな棒を使って骨髄を食べることがよくある。 [ 40 ]若い雌が、頭蓋骨の大後頭孔に小さな棒を挿入しても開けることができなかった脳の小さな部分を食べる様子が観察された。別の機会には、成体の雌がコロブスザルの眼球を食べた直後に、3本の棒を使って眼窩を掃除していた。[ 25 ]

シロアリを釣るボノボ

1960年、ゴンベ国立公園でジェーン・グドールは、チンパンジーのデイビッド・グレイビアードがシロアリ塚に草を突っ込み、それを口元に運ぶのを観察しました。デイビッドが去った後、グドールはデイビッドが何をしているのか分からず塚に近づき、同じ行動を繰り返しました。すると、シロアリが顎で草を噛んでいるのが分かりました。デイビッドは草を道具としてシロアリを「釣る」か「浸す」ために使っていたのです。[ 24 ]この道具の使用に関する最初の発見から間もなく、グドールはデイビッドや他のチンパンジーが葉の茂った小枝を拾い上げ、葉を剥ぎ取り、茎を使って昆虫を釣るのを観察しました。葉の茂った小枝を道具に変えるというこの方法は、大きな発見でした。それまで科学者たちは、道具を作り、使うのは人間だけであり、それが人間と他の動物を区別するものだと考えていたのです。[ 24 ]

ゴンベのチンパンジーを対象とした他の研究では、若い雌と雄ではシロアリの捕獲方法が異なることが示されています。雌のチンパンジーは若い雄よりも早く、より上手にシロアリの捕獲方法を学びます。[ 41 ]また、雌は母親と一緒に塚にいる間、より多くの時間を捕獲に費やし、雄はより多くの時間を遊びに費やします。成体になると、雌は子育てのため、雄のように狩りができないため、より多くのシロアリタンパク質を必要とします。 [ 42 ]

無脊椎動物を捕獲するための道具の使用頻度は、個体群によって異なります。タイ国立公園のチンパンジーは道具をたまにしか使いませんが、ゴンベのチンパンジーはドライバーアリの摂取にほぼ完全に道具に依存しています。これは、道具の使用によって得られる報酬の違いによるものと考えられます。ゴンベのチンパンジーは1分間に760匹のアリを集めるのに対し、タイのチンパンジーは1分間に180匹しか集めません。[ 25 ]

チンパンジーの中には、地面の枯れ枝や樹上に巣を作る大型のハチ（キシロコパ属）を道具を使って狩る個体もいます。幼虫と蜂蜜を得るために、チンパンジーはまず棒で巣の入り口を突いて成虫の有無を確認します。成虫がいる場合、成虫は腹部で入り口を塞ぎ、刺す準備をします。チンパンジーは棒で成虫の無力化を図り、巣から落として素早く食べます。その後、チンパンジーは歯で枝を割って幼虫と蜂蜜を採取します。[ 25 ]

チンパンジーは2つの道具を使うことが観察されています。アリの巣を掘るための棒と、アリを集めるための草の茎で作った「ブラシ」を歯でくっつける道具です。[ 25 ]

蜂蜜を集める

チンパンジーは4種の蜂の蜂蜜を食べます。チンパンジーの群れは、手で蜂蜜を採取しようとした後、棒切れを使って蜂蜜を漁ります。彼らは通常、邪魔されていないミツバチの巣から蜂の巣を手で取り出し、蜂から逃げて静かに獲物を食べます。一方、木の倒壊や他の捕食者の介入によって既に蜂の巣が乱されている場合は、漁具を使って残りの蜂蜜を掃除します。[ 25 ]

食品加工
棒で食べ物を集めるチンパンジー

タイのチンパンジーは石を使ってナッツを割るが、ゴンベのチンパンジーがこのように石を使ったという記録はない。[ 24 ]ハンマーで叩いてナッツを割った後、歯や爪では届きにくい核の部分がある場合があり、他の個体のようにハンマーでさらに叩く代わりに、棒を使って残骸を取り除く個体もいる。[ 25 ] 2つの異なる道具を使うのは比較的珍しい。ナッツを割るためのハンマーは、木製または石製の場合がある。[ 43 ]

水を集める

チンパンジーは、木の高いところにある空洞に水が溜まっている場合、葉っぱを一掴みして噛み、その「スポンジ」を水たまりに浸して水を吸い取ることが観察されています。[ 42 ]ボノボとチンパンジーは、葉や苔で水を吸い上げる「スポンジ」を作り、それをグルーミングツールとして使うことも観察されています。[ 44 ]

オランウータン

オランウータンが道具を使用する野生の姿が、1994年にスマトラ島北西部で初めて観察された。[ 45 ]チンパンジー同様、オランウータンは枝や葉で作った道具を使って、引っかく、こする、拭う、スポンジで吸う、叩く、扇ぐ、引っ掛ける、探る、すくう、こじ開ける、のみ、槌で叩く、覆う、緩衝する、増幅する。彼らは約30センチの木の枝を折り、小枝を折り、片方の端をほつれさせてから、その棒を使ってシロアリがいない木の穴を掘る。[ 27 ] [ 46 ]スマトラオランウータンは様々な道具を使用し、昆虫や蜂蜜を取り出すのに最大54種類、アクセスが難しいマラヤナネシアなどの果物を開けたり準備したりするのに20種類もの道具を使用する。[ 47 ]彼らはまた、「自慰行為の道具」、つまり性器を刺激して自慰行為をするための棒（男女ともに）を使用する。[ 48 ]飼育下でも野生でも、手ではなく唇や歯の間に道具を持っている個体がいるという報告がある。[ 49 ]飼育下では、オランウータンは石を削ってオルドワン石器を作ることと使うことを教えられている。[ 50 ] [ 51 ]

ボルネオに生息するオランウータンは、岸に打ち上げられた魚をあさり、小さな池からナマズをすくって新鮮な食料とする。人類学者アン・ラッソンは2年以上にわたり、オランウータンが棒でナマズを突き刺して池から追い出し、待ち構えていたオランウータンの手に捕らえることを学んでいるのを観察した。[ 52 ]オランウータンは通常単独で魚を捕獲するが、ラッソンは数頭の類人猿がナマズを捕獲しているのを数回観察した。[ 53 ]ボルネオのカジャ島では、オスのオランウータンが棒を使って魚を突き刺すか叩き殺そうとしているのが観察された。この個体は人間が槍で魚釣りをしているのを見ていた。成功しなかったものの、後にその棒を使って地元民の釣り糸にかかった魚を捕まえるという即興に成功した。

スマトラオランウータンは棒を使って特定の果実の種子を採取する。[ 54 ]ネシアの木の果実が熟すと、硬くて隆起した殻が柔らかくなり、開いてしまう。中にはオランウータンにとって非常に魅力的な種子が入っているが、種子はグラスファイバーのような毛に覆われており、食べると痛みを伴う。ネシアを食べるオランウータンは12cmの棒を選び、樹皮を剥ぎ、それを使って慎重に毛を集める。果実が安全になったら、類人猿は棒か指を使って種子を食べる。[ 46 ]スマトラオランウータンは棒を使ってミツバチの巣の壁を突いたり、動かしたりして蜂蜜を捕まえる。[ 46 ]

オランウータンは棒を使って水深を測っている様子が観察されています。オランウータンは、葉を保護手袋やナプキンとして使ったり、葉の茂った枝を虫を叩いたり水を集めたり、休息用の巣の上に日よけや雨よけを作ったりするなど、様々な用途で道具を使用していることが報告されています。[ 55 ]スマトラオランウータンが熱帯暴風雨の際に大きな葉を傘として使っていたという報告もあります。[ 46 ]

オランウータンはヘビなどの捕食者に遭遇すると、「キス・スクイーク」と呼ばれる警戒音を発します。オランウータンは時々、枝から葉を剥ぎ取り、口の前にかざして音を出します。これにより音の最高周波数が下がり、低音になることが分かっています。また、小型のオランウータンは葉を使う傾向があります。オランウータンは葉を使って実際よりも大きく聞こえるようにしているのではないかと考えられており、これは動物が道具を使って音を操った最初の記録例です。[ 56 ]

ゴリラ

地面に棒を突き刺し、水草を浚渫する際に安定棒として使っているゴリラ

野生のゴリラが道具を使うという報告はほとんどありません。 [ 57 ]ニシローランドゴリラは、棒を使って水深を測ったり、深い水域を渡る際に姿勢を支える「杖」として棒を使うのが観察されています。[ 58 ]成体のメスは、小さな低木から切り離した幹を餌を集める際の安定材として使い、別のメスは丸太を橋として使っていました。野生のゴリラで道具の使用が観察されない理由の一つとして、チンパンジーとは異なる方法で食料資源を利用するため、道具を使う採餌技術への依存度が低いことが挙げられます。チンパンジーやオランウータンは、木の実を割るためのハンマーやシロアリを釣るための棒などの道具を使って餌を食べますが、ゴリラは歯で木の実を砕いたり、手でシロアリ塚を砕いたりして餌にアクセスします。[ 59 ]

飼育下のニシローランドゴリラは、棒や大きめの木片で互いを威嚇する様子が観察されている一方、棒を衛生目的で使う個体もいる。メスの中には、丸太を梯子として使おうとする個体もいる。[ 60 ]飼育下の別のゴリラの群れでは、複数の個体が木に棒や枝を投げつけているのが観察された。これは明らかに葉や種子を落とすためだった。[ 61 ]プラハ動物園のゴリラは、雪の上を歩く際や床の濡れた部分を渡る際に木毛を「スリッパ」として使うなど、様々な用途で道具を使用している。 [ 29 ]

サル

種 ツールの使用の種類と範囲 参考文献[ 62 ]
レッドホエザル( Alouatta seniculus ) 自由な個人が他者に対して攻撃的になるために道具を使うという逸話的な証拠 リチャード・ハンセン他、1998
ジョフロワクモザル( Ateles geoffroyi ) 身体のメンテナンスのために道具を使用する自由な個体の複数の記録された観察 キャンベル、2000年。ロドリゲスとリンドシールド、2007
オオカミザル( Cebus albifrons ) 食料輸送に道具を使用する自由個体の複数の記録された観察 フィリップス、1998年
ブラウンオマキザル( Sapajus apella)道具の使用に関する広範な観察：捕獲された個体、自由個体、半自由個体が道具を使って食物を採取する様子、捕獲された個体が道具を使って食物を運ぶ様子、捕獲された個体が他の個体に対して攻撃的になる様子など クーパーとハーロウ、1961年。井沢・水野、1977年。ストラセイカーとリーランド、1977年。アンティヌッチとヴィサルベルギ、1986年。ヴィサルベルギ、1990年、1993年。フェルナンデス、1991年。アンダーソンとヘネマン、1994年。 Westergaard & Suomi、1994、1995。 Westergaard et al.、1995;ラヴァリー、1999年。 Boinski et al.、2000;クリーブランドら、2004年。デ・A・モウラとリー、2004年。オットーニとマンヌー、2001年。オットーニら、2005 年。シュラウフ他、2008
シロオマキザル( Cebus capucinus ) 自由な個人が道具を使って食料を採取したり、肉体を維持したり、捕食から身を守ったり、他者に対して攻撃的になったりしたという複数の報告がある。 ビエレンス・デ・ハーン、1931年。ボインスキー、1988年。シュヴァリエ・スコルニコフ、1990年。ベイカー、1996
クロオマキザル（Sapajus libidinosus） ツールを使用して食べ物を準備および抽出し、身体のメンテナンスを実行する自由な個人の複数のアカウント。 Fragaszy et al.、2004;ワガら、2006年。ヴィサルベルギら、2007年。マヌーとオットーニ、2009
ウサカオマキザル( Cebus olivaceus ) 物理的なメンテナンスを実行するためにツールを使用する、無料の個人の複数のアカウント。 バルデラマら、2000
キンハラオマキザル( Sapajus xanthosternus ) 食べ物を採取するために道具を使用する自由人の複数のアカウント カナレら、2009
ススマンガベイ( Cercocebus atys ) 捕らえられた個人が道具を使って物理的なメンテナンスを行ったという複数の報告 Galat-Luong, 1984; Kyes, 1988
アジャイルマンガベイ( Cercocebus agilis ) 捕獲された個体が道具を使って食物を捕獲したという逸話的な証拠 ギヨーム＆メイヤーソン、1934年
アカオザル（Cercopithecus ascanius） 自由な個人が道具を使って身体のメンテナンスを行ったという逸話的な証拠 ウォルチ、2001
ベルベット モンキー(Cercopithecus aethiops) 捕獲された個体が道具を使って食べ物を捕獲したり、身体的な維持管理を行ったりしたという複数の報告 Galat-Luong, 1984; Pollack, 1998; Santos et al., 2006
ロウズモナモンキー（Cercopithecus campbelli） 捕獲された個体が道具を使って身体のメンテナンスを行っているという逸話的な証拠。 ガラト・ルオン、1984年
ウエスタンレッドコロブス( Colobus badius ) 自由な個人がツールを使って他者に対して攻撃的になる複数のアカウント シュトルフセイカー、1975年。スターリン。 1990年
パタスザル( Erythrocebus patas ) 捕獲された個体が道具を使って食物を捕獲したという逸話的な証拠 ガティノット、1974年
オナガザル（Macaca fascicularis） 半自由人や自由人が道具を使って食べ物を準備したり、自由人が道具を使って食べ物を取り出したり、身体のメンテナンスを行ったり、捕らわれた人が食べ物を運搬したり捕獲したり、身体のメンテナンスやその他の作業を行ったりしたという複数の報告がある。 カーペンター、1887年。チェン、1967年。カーラー、1970年。アルトーとベルトラン、1984年。 Zuberbühlerら、1996年。 Malaivijitnond et al.、2007;渡辺ら、2007;正隆ら、2009;ギュメルトら、2009
ニホンザル( Macaca fuscata ) 自由人が道具を使って食べ物を準備したり取り出したりし、捕獲された人が食べ物を捕獲したという複数の報告 河合、1965年。トキダら、1994年。日原ほか、2003
アカゲザル（Macaca mulatta） 捕獲された個体が道具を使って食べ物を準備、運搬、捕獲したという複数の報告 シェパード、1910年。ホブハウス、1926年。パークスとノバク、1993年。アーウィン、1974 年
ブタオザル（Macaca nemestrina） 捕獲された個体が道具を使って食べ物を捕獲したり、身体的な維持管理を行ったりしたという複数の報告 ベック、1976年
スラウェシマカク（Macaca nigra） 捕獲された個体が道具を使って食物を搾り取るという逸話的な証拠 バビッツ、2000年
ボンネットマカク（Macaca radiata） 自由な個人が道具を使って身体のメンテナンスを行ったという逸話的な証拠 シナ、1997年
シオザル( Macaca silenus ) 自由な個人が道具を使って食べ物を準備したり、捕らわれた個人が食べ物を抽出して輸送したり、半自由な個人が食べ物を輸送したりしたという複数の報告がある。 ホーマン、1988年。ウェスターガード、1988年。フィッチ・スナイダー＆カーター、1993年。クマールら、2008
トンケアンマカク（Macaca tonkeana） 捕獲された個体が道具を使って食べ物を取り出したり、身体的な維持を行ったり、半自由の個体が道具を使って食べ物を捕獲したりしたという複数の報告がある。 バイヤール、1982年。アンダーソン、1985年。上野＆藤田、1998年。デュコアンとティエリー、2005
ドリル（マンドリルス・レウコファエウス） 捕獲された個体が道具を使って身体のメンテナンスを行っていたという逸話的な証拠 アームブラスター、1921年。ガラトルオン、1984
マンドリル（Mandrillus sphinx） 捕獲された個体が道具を使ったという逸話的な証拠 シュルツ 1961
オリーブヒヒ（パピオ・アヌビス） 自由人が道具を使って準備、抽出、他者への攻撃、身体的な維持管理を行ったり、捕獲された人が道具を使って食べ物を捕獲したりしたという複数の報告がある。 van Lawick-Goodall 他、1973 年。ペテット、1975年。ピックフォード、1975年。ベンハールとサミュエル、1978年。オーエン、1979年。ウェスターガード、1992、1993
キバヒヒ（Papio cynocephalus） 捕獲された個体が道具を使って食物を捕獲したという逸話的な証拠 ネルマン＆トレンデレンブルグ、1926年
マントヒヒ(パピオ・マントヒヒ) 捕獲された個体が道具を使って食べ物を捕獲したという複数の報告 ベック、1972年、1973年
ギニアヒヒ（パピオ・パピオ） 捕獲された個体が道具を使って食べ物を捕獲したという複数の報告 ベック、1973b; プティ＆ティエリー、1993
チャクマヒヒ( Papio ursinus ) 自由の個体が道具を使って食物を抜き取り、他の個体に対して攻撃的になるケースや、捕獲された個体が食物を捕獲するケースが複数報告されている。 ボルヴィグ（1961年）；マレ（1969年）；ハミルトン3世他（1975年）
シルバーリーフモンキー（Trachypithecus cristatus） 自由な個人がツールを使って他者に対して攻撃的になる複数のアカウント ライデッカー、1910年

道具の使用は、飼育下、放し飼い、半放し飼いの個体を含む少なくとも32種のサルで観察されています[ 62 ]。これらの観察結果には、ヒヒが人間を殴るために物を使用するといった、確立された道具の長期使用や、ホエザルが傷の手当てに葉を使用するといった、より捉えどころのない稀な道具使用が含まれています[ 63 ] 。道具の使用は、種が見つけた物を使用するか、それとも自分で改造した物を使用するかによってさらに微妙に異なります。道具の使用を示す32種のうち、11種は道具を作るために物体を改造します[ 62 ] 。

飼育下では、オマキザルは粘性の食物が入った管に棒を容易に挿入し、その食物が棒にくっついて引き抜いて舐める。[ 64 ]オマキザルはまた、管の中央から食物を押し出すのに棒を使用し、管の端まで来た食物を回収する。 [ 65 ]また、熊手として物体や食物を自分の方へ掃き集める。[ 66 ]クロフサオマキザル( Sapajus libidinosus ) は類人猿以外で初めて道具の使用が野生で記録された霊長類である。個体が石の金床にナッツを置き、別の大きな石 (ハンマー) で叩いてナッツを割る様子が観察された。[ 67 ]同様のハンマーと金床の使用は、頑強なオマキザル（ Sapajus属）を含む他の野生のオマキザルでも観察されています。 [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]オマキザルがこの技術を習得するには最大 8 年かかる場合があります。[ 72 ]サルは、この目的のために、硬い果物、石、木の実、カキさえも金床まで運んでいます。[ 73 ]オマキザルは、石を掘削ツールとして使用して、基質を探ったり、時には塊茎を掘り出したりします。[ 9 ]野生のクロフサオマキザルは、棒を使って岩の割れ目から獲物を追い出します。[ 9 ]頑強なオマキザルは、節足動物を食べる前に、その防御分泌物を体に塗ることが知られています。 [ 68 ]このような分泌物は天然の殺虫剤として作用すると考えられています。

ヒヒもまた、道具を多用する習性を示しており、南西アフリカのクイセブ渓谷の砂漠地帯に生息するチャクマヒヒ（Papio ursinus ）の群れに関する研究でそのことが確認されています。これらのヒヒは、崖から意図的に石を落としていました。 [ 74 ]研究者たちは、ヒヒが道具を使って熊手で地面を掻き集めたり、樽を使って登ったりするなど、他の種類の道具使用も確認しています。[ 75 ]

科学者たちは、飼育環境下でマンドリルが道具を改造し使用する様子を観察してきました。[ 28 ]

オナガザルでは、特に採餌や毛づくろいの習慣において、道具の使用が広範囲に観察されている。[ 76 ] [ 77 ]これらの道具は合成または有機の起源を持ち、その使用は個体群によって大きく異なる。[ 78 ]これらの個体群とその道具の使用に関する研究は、高度な感覚運動知能が革新的な道具の使用の進化に役立っているという結論を導き出している。[ 78 ]

霊長類の道具使用の限界

非ヒト霊長類が用いる道具の複雑さは限られている。受け継がれるにつれて複雑さを増していく人間の道具とは異なり、非ヒト霊長類の道具は「潜在的解決領域」（ZLS）と呼ばれる領域、つまり種が独自に開発できる道具や技術の範囲に限定されていると考えられる。この領域内の道具は個人的および社会的に学習できるが、領域外の道具は学習できない。そのため、非ヒト霊長類はこの領域を超えて人間の技術レベルに達する道具を開発することができない。

ZLS仮説によれば、すべての霊長類は、与えられた環境との相互作用の中で発展する生態学的問題に対する解決策の領域、すなわち潜在的解決策の領域を持っているとされる。[ 79 ]この技能パッケージは霊長類の環境に適合しており、霊長類の既存および潜在的な行動の範囲内で実現できる潜在的な解決策のパッケージを含んでいる。この領域内での道具使用も同様に、遺伝的素因や試行錯誤学習によって表現され、これらはすべて社会学習によって引き起こされる可能性があるが、この社会学習は人間のように技能そのものを伝達することはない。こうしたことから、すべての霊長類は複雑な道具を作ったり使用したりする能力を互いにコピーするという人間のような能力を持っているという結論に至る人もいるかもしれない。しかし、ヒト以外の霊長類の道具使用は、人間の訓練によってこの領域が拡大されない限り、それぞれの種の潜在的解決策の領域内にある道具に限定される可能性が高い。

例えば、すべてのチンパンジーは棒を使ってアリを捕獲し、食べる方法を学ぶ能力を持っています。[ 80 ]この行動はチンパンジーの潜在的行動規範（ZLS）に含まれる可能性が高いため、すべてのチンパンジーが備えている潜在的な生物学的ツールキットに属しています。しかし、多くのチンパンジーは、この行動を個別に発達させる前に、社会的な「後押し」、つまりきっかけを必要とする可能性があります。しかし、チンパンジーをはじめとするすべての大型類人猿は、ZLS外の道具使用行動、つまり行動が単に引き金となるだけでなく、模倣されるような行動を学習できないようです。例えば、2009年の実験では、ヒト以外の大型類人猿種（チンパンジー、ゴリラ、オランウータンを含む）は、いかなる状況下でも、たとえ人間に教えられたとしても、柔軟な細片を自発的にループ状に曲げ、そうでなければ届かない物体を引っ掛けて回収することができませんでした。[ 81 ]ループは類人猿のZLSの外側に確実に収まるため（おそらく彼らの生態学的環境ではこの行動がまったく役に立たなかったため）、この行動は非ヒト霊長類によって社会的に学習することができない。

霊長類の道具使用における文化の役割

人間は文化学習というレンズを通して物質世界を生きています。文化学習とは、高度に複雑な社会学習と定義され、道具や行動は、過去に模倣され教えられた発明の上に創造され、いわゆる文化ラチェット効果によって世代を超えて文化が洗練されていく過程を指します。[ 82 ]文化的な動物である私たちは、獲得した文化的背景に基づいて定期的に新しい道具を発明し、最も成功した個人（およびその他の様々な社会学習バイアス）といった特定のモデルに注目することがあります。こうして、最良の道具の実践は頻度を増し、より良く設計された道具が構築されるまで、私たちの集合的なレパートリーの中に残り続けるのです。[ 83 ]この文化学習により、人間の道具の複雑さと効率性は文化世代を通じて「ラチェットアップ」し、時間の経過とともに複雑さが増す道具が構築されます。その結果、その成果物（行動や人工物）は「累積文化」と呼ばれるプロセスの中で、時間の経過とともに蓄積されていきます。[ 83 ]対照的に、非ヒト霊長類の道具は、彼ら自身がゼロから独立して作成できなかった道具のデザインをコピーしないため、時間の経過とともに複雑さを増すことができず、そのため、ヒト以外の霊長類は、潜在的な解決策の領域内に存在する道具に制限されます。[ 79 ]

人間の道具や技術は現在も指数関数的に複雑性を増しており、例えば数千年の間に石器からロケット船やスーパーコンピュータへと進化を遂げていますが、非ヒト霊長類の道具は、世代を超えてその根底にあるノウハウが改良されたり、根本的な技術的変化が見られたりする証拠はほとんど見られません。例えば、考古学的証拠は、チンパンジーの基本的な木の実割りのノウハウが少なくとも過去4300年間、変化していないことを示しています。[ 79 ]道具の使用におけるこの一貫性と停滞性は、チンパンジーの道具が世代を超えて段階的に改良・改良されるのではなく、むしろチンパンジーの世代ごとに再発明されていることを示唆しています。つまり、非ヒト霊長類は世代ごとに「車輪の再発明」をしなければならないのです。

人間は、道具とその背後にあるノウハウの認識において、非ヒト霊長類とは異なる。人間は、文化的な種として、道具の背後にあるノウハウ（方法、関係性、プロセス）を模倣する傾向があるのに対し、私たちの非ヒト霊長類の親戚は、代わりに個々に道具をゼロから革新するか、あるいは単に社会的に促されて他者（最終的には道具をゼロから革新しなければならなかった）が使用した道具を再革新する傾向がある。例えば、人間の子どもとチンパンジー（ともに2～4歳）に、明らかに不必要な手順を含む箱を開ける方法を見せると、人間の子どもは一貫して不必要な手順までも模倣するが、チンパンジーは不必要な手順を省略し、棒を使って箱を突くなど、箱と関わる自然な傾向にまっすぐに進む。[ 84 ]チンパンジーとヒトのこの違いは、チンパンジーが道具を自身の個々のアプローチを通して見る傾向があるのに対し、ヒトは道具をその根底にあるノウハウを通して見る傾向があることを示唆している。これは、自身の傾向が観察されたノウハウと一致しない場合でも当てはまる。非ヒト霊長類は、潜在的解決策の領域に既に存在する技術を再革新する傾向があるのに対し、累積的な文化を持つ種であるヒトは、明らかにヒトの潜在的解決策の領域を超えたノウハウを文化的に学ぶ。時間の経過と世代を経る中で、ヒトは文化的に数十億種類のノウハウを創造してきたが、その大部分はヒトの潜在的解決策の領域を超えている。対照的に、他の類人猿は、わずか数千種類のノウハウから引き出しているようだ。[ 85 ]

ヒトと非ヒト霊長類はどちらも道具を使用する動物ですが、その表現方法と道具使用能力は大きく異なります。非ヒト霊長類の潜在的解決領域と、人間の技術の文化的進化は、それぞれ異なる根底にあるプロセスに基づいており、それぞれの複雑性と時間経過に伴う改善能力は大きく異なります。ヒトは個体を超えたノウハウを模倣しますが、他の霊長類はそうではありません。潜在的解決領域のアプローチが非ヒト霊長類に限るのか、それとも他の多くの（あるいはすべての）動物の道具使用を説明するのに役立つのかは、現在のところ不明です。他の動物の道具使用が潜在的解決に基づいているのか、それともノウハウの文化的進化によるものなのかを判断するための一つのステップは、調査対象の種ごとに、文化的に無関係な複数の集団において、同様の道具使用が存在するかどうか（いわゆる「局所的制約法」[ 85 ]）を判断することです。文化的に繋がりのない同一種の集団において、類似の道具使用が見られる場合、その道具使用行動が潜在的解決策である可能性が高くなります。同様に、同じ道具使用が1種以上の近縁種の1つ以上の集団において見られる場合、それは（より間接的な）証拠となり、それが見られるすべての近縁種において、潜在的解決策である可能性が高くなります。

ゾウ

ゾウは鼻と足を使って道具を作り、使う能力を示す。野生および飼育下のアジアゾウ（Elephas maximus）は、ハエを叩いたり、体を掻いたりするために枝を使う。[ 86 ] [ 87 ]自然環境下で飼育された13頭のアジアゾウのうち8頭が、枝を加工し、加工した枝と交換したことから、この種は道具を作るという稀な行動をとることが示唆された。枝の加工方法は様々で、最も一般的なのは前足で主幹を掴み、鼻で側枝または末端を引き抜くというものだった。ゾウは水を飲むために穴を掘り、木の樹皮を剥ぎ取り、それを丸く噛んで穴を埋める「栓」を作り、蒸発を防ぐために砂で覆う様子が観察されている。その後、彼らは水を飲むために元の場所に戻る。

アジアゾウは洞察力に富んだ問題解決に道具を使うことがある。飼育下のオスが、わざと手の届かないところに吊るしておいた餌に手が届くように、箱をその上に立って取りに行ける位置に移動させる様子が観察された。[ 88 ] [ 89 ]

ゾウは電気柵に大きな石を落として柵を壊したり電気を止めたりすることが知られています。 [ 90 ]

クジラ目

研究者たちは、円錐状のスポンジを取り付けた棒を海底に沿って押し、イルカの海綿行動を模倣した。彼らはこの実験をビデオ撮影し、海底でどのような獲物が捕獲されているか、そしてスポンジがエコーロケーションよりもむしろ餌探しに有益である理由を解明した。[ 91 ]

西オーストラリア州シャーク湾に生息するインド太平洋バンドウイルカ（学名： Tursiops sp.）の群れは、約41～54頭で構成されており、円錐状の海綿（学名：Echinodictyum mesenterinum）を餌探しの道具として使っていることが知られている。[ 92 ] [ 93 ]この行動は「スポンジング」と呼ばれ、イルカが海底で餌探しをする際に海綿をちぎり、吻にかぶせることで起こる。[ 93 ]海綿化行動は通常、生後2年目に始まる。[ 94 ]海綿化行動では、イルカは主に浮き袋を持たず、底質に穴を掘る魚を狙う。[ 91 ]そのため、エコーロケーションや視覚があまり有効な狩猟技術ではないニッチな場所で餌を探す際に、吻を守るために海綿が使われている可能性がある。[ 91 ] [ 95 ]イルカは複数回浮上する際に同じ海綿を運ぶ傾向があるが、時には海綿を変えることもある。[ 93 ]海綿動物は一般的に、非海綿動物よりも孤独で、より深く潜り、より多くの時間を餌探しに費やしている。[ 93 ]これらのコストにもかかわらず、海綿動物は非海綿動物と同様の出産成功率を示している。[ 93 ]

生態学的要因と文化的要因の両方が、どのイルカが海綿を道具として使用するかを予測するという証拠がある。海綿動物の分布が高い地域では、海綿動物のふるまいがより頻繁に発生し、より深い水路で発生する傾向がある。[ 92 ] [ 96 ]海綿動物のふるまいは、雌に大きく性差がある。[ 92 ]遺伝子解析では、すべての海綿動物は単一の母系の子孫であることが示唆されており、海綿動物を道具として使用することが文化的に伝達されたことを示唆している。[ 97 ]海綿動物は、母親から子へと社会的に学習される可能性がある。[ 98 ] [ 99 ]社会的にグループ化する行動から、海綿動物の道具使用などの社会的に学習された技能を共有するイルカの間では、同質性（似た者同士が関わる傾向）が示唆される。[ 100 ]海綿動物はシャーク湾でのみ観察されている。

シャーク湾では、インド太平洋バンドウイルカが巻貝を運ぶ姿も観察されています。この行動では、イルカは口吻を巻貝の開口部に差し込みます。この行動はまれですが、餌を探すために用いられているようです。イルカは巻貝を使って底生動物から魚をすくい上げ、巻貝を運んで水面近くまで魚を引き上げているようです。[ 101 ]

肉食動物

ラッコ

岩を使って貝殻を割るラッコ

ラッコ（Enhydra lutris ）は、前脚の下に胸部全体にわたって伸びるゆるい皮膚の袋を持っています。この袋（主に左側）には、集めた餌を水面に浮かべるために貯蔵します。また、ラッコはこの「ポケット」に石を蓄え​​、アサリや貝類を割るために使うことも知られています。[ 102 ]硬い殻を開けるには、胸の上に置いた石に両足で獲物を叩きつけます。さらに、ラッコは大きな石を使ってアワビを岩から剥がします。15秒間に45回、つまり毎分180回という速さでアワビの殻を叩きつけ、2～3回の潜水でこれを行います。体重の4,000倍もの力で岩にしがみつくアワビを解放するには、ラッコは複数回の潜水が必要です。[ 103 ]

ラッコの道具使用といえば、石を金床やハンマーとして使うことが最もよく知られていますが、空の貝殻、流木、捨てられた缶や瓶など、さまざまなものを道具として使うことが観察されています。[ 2 ]ラッコはまた、昆布や海藻を錨として使って体を浮かせたり、カニなどの獲物を動けなくしたりします。[ 104 ]ラッコの中には、カニの爪を引きちぎり、それを使ってカニの殻をこじ開けるなど、即興で技を使う個体もいます。[ 105 ]

ラッコは社会学習能力を示しており、知識は母親から子へと垂直的に、また群れ内では水平的に伝承されます。道具の使用頻度は地理的地域や個体によって大きく異なり、母子間の伝承に大きく依存しています。[ 105 ] [ 106 ]

ラッコは、人間とバンドウイルカとともに、道具の使用における個体レベルの特殊化が記録されているわずか3種のうちの1つである。[ 104 ]ゲノム解析によると、リーリンタンパク質をコードし、シナプス可塑性と長期増強を調節するRELN遺伝子は、バンドウイルカとラッコの両方で正の選択を受けているが、カワウソでは受けていないことが示されている。著者らは、ラッコとバンドウイルカの両方に見られる採餌行動と道具使用における母性および社会的に伝達される変異は、記憶力と学習能力の向上のための遺伝的適応に関連している可能性があると示唆している。[ 107 ] [ 108 ]

その他の肉食動物

野生のマングース（Mungos mungo ）は、カブトムシ、鳥の卵、カタツムリの殻、蛹化したフンコロガシなど、硬い殻を持つ食物を金床で割る習性があります。彼らは様々な金床を用いており、一般的には岩や木の幹などが用いられますが、峡谷の側壁や乾燥したゾウの糞なども用いることがあります。生後2ヶ月ほどの幼獣は金床を用いた行動パターンを示し始めますが、金床を叩き割る行動が見られるようになるのは、通常、生後6ヶ月を過ぎた個体です。[ 109 ]

野生および飼育下のハチクマが、泥団子を作って積み上げるなど、登る際に様々な物体を操る様子が撮影されています。2021年には、南アフリカのストーフェルという名のハチクマが、囲いから何度も逃げ出し、隣のライオンを襲撃しました。ストーフェルは壁を乗り越えるためのスロープを作るほどでした。[ 110 ]

北米アナグマ（Taxidea taxus）はリチャードソンジリス（Spermophilus richardsonii）を狩る。最も一般的な狩猟方法は巣穴を掘ることだが、ジリスのトンネルの開口部を塞ぐことは狩猟行動の5～23%を占める。アナグマは通常、トンネルの開口部周辺の土、または近くの塚から30～270cm引きずった土を使ってトンネルを塞ぐ。最も一般的ではない（6%）が、あるアナグマが用いた最も斬新な塞ぎ方は、14夜かけて23個のジリスのトンネルの開口部を塞ぐために、20～105cmの距離から37個の物体を移動させるというものだった。[ 111 ]

2011年、オーストラリアのメルボルンにあるディンゴ発見研究センターの研究者たちは、ディンゴがテーブルを操作して食べ物を手に入れる様子を撮影した。[ 112 ]

飼い犬は、人間が作った物や提供した物、あるいは顎を使って道具を使ったり作ったりする様子が観察されている。1973年の記録では、グレンデルという犬が羊の骨で背中のかき棒を作っていたとされている。[ 113 ]

アラスカでは、換羽期のヒグマが岩を使って脱皮する様子が観察されている。[ 114 ]また、ホッキョクグマがセイウチを殺すために岩や大きな氷片を投げつけるという証拠もある。[ 115 ]

飼育下での研究では、アライグマは岩などの無生物を使って環境を操作し、餌を獲得できることが実証されており、道具を使用する能力があることが示されている。[ 116 ]

2025年にブリティッシュコロンビア州で行われた現地調査報告書では、オオカミがカニ罠のブイと釣り糸を引っ張り、水中に沈んだ罠を岸まで引き上げて餌入れにアクセスした様子が記録されている。報告書の著者らは、この行動は道具の使用の可能性を示唆し、「浮かんでいるブイと視界外の罠の中の餌との間の多段階的なつながりについての高度な理解」を示唆していると述べている。この行動が道具の使用に該当するかどうかは定義によって異なると指摘し、同様の被害や、部分的に水没した罠に関する2件目の事例も記録されているものの、この行動の起源と発生頻度は不明であるとしている。[ 117 ]

有蹄類

スイスブラウン（ブラウンヴィー）種の牛、ヴェロニカが、かゆいところを掻くのに箒を使っています。硬い上半身と脇腹の毛には粗いブラシを、お腹の下部は滑らかな棒状のブラシで優しく撫でています。
  • 動物園で飼育されているビサヤンイボイノシシの家族が、平らな樹皮を掘削道具として使用しているのが観察されました。[ 118 ]
  • 馬は様々な道具を使うことも観察されている。[ 119 ]
  • 牛の中でも、ヴェロニカという名の雌牛が、多目的な道具を巧みに使いこなす様子が科学者によって観察されました。ヴェロニカは、ほうきの毛先で脇腹や背中を掻き、滑らかな棒状のほうきで乳房などの敏感な部分を掻いている様子が記録されています。[ 120 ] [ 121 ]

爬虫類では

2013年の論文では、鳥類の繁殖地付近に生息するアメリカアリゲーターとマガーワニが、巣作り中の鳥を捕獲するために小枝や棒を餌として使っていると示唆されていました。しかし、2019年の研究では、元の論文で示唆されていたように、アリゲーターが棒をルアーとして提示していたことや、捕食者が鳥類の季節的な行動を考慮していたことを裏付ける証拠は見つかりませんでした。[ 122 ]

鳥類では

道具の使用は、少なくとも33の異なる科の鳥類で確認されている。[ 8 ]トリニダードハチクイは、林床の石にカタツムリや節足動物の殻や外骨格を打ち付けて割り、これらの石を金床として利用する。これは道具使用の境界線だと考えられている。[ 123 ]ジョーンズとカミルの定義によれば、[ 4 ]この行為や、ヒゲワシが岩の上に骨を落とす行為は、岩が体の延長とは見なせないため、道具使用とはみなされない。しかし、くちばしを使って岩を操作し、ダチョウの卵を割る行為は、エジプトハゲワシを道具使用者として認定する。オウム類、カラス科の鳥類、スズメ目の鳥類など、他の多くの種も道具使用者として記録されている。[ 124 ] [ 125 ]

鳥の巣は、複雑な木の巣や地面の巣など、非常に多様な複雑さを示します。

多くの鳥類（および他の動物）は巣を作ります。[ 126 ]この行動は、上記の定義に従えば道具の使用に該当すると主張できます。すなわち、鳥類は「将来の使用のために物体（小枝、葉）を運ぶ」、形成された巣の形状は卵が転がるのを防ぎ、「動物が及ぼす物理的影響を拡大する」、そして小枝は巣の形を整えるために曲げられたりねじれたりする、つまり「目的に合わせて修正される」のです。鳥の巣の複雑さは大きく異なり、道具の使用の洗練度に幅があることを示しているのかもしれません。例えば、ハタオリドリの非常に複雑な構造[ 127 ]と、カモメが作る中央にカップ状の部分がある草本植物の単純なマットを比較してみましょう。コウテイペンギンのように巣を作らない鳥もいることは注目に値します。巣を道具として分類することについては、完成した巣、つまり巣穴は保持されたり操作されたりしないという理由で議論されてきました。[ 2 ]

獲物を落とす行動は多くの鳥類で見られる。ハシボソガラス、ノースウェスタンガラス、アメリカガラス、ニューカレドニアガラスなどのカラスの種は、異なる獲物を使ってこの行動を示す。[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]カモメ、特にケルプカモメ、ウエスタンカモメ、ユリカモメ、セグロカモメは、採餌適応としてムール貝を高いところから落とすことも知られている。[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ]この行動は、獲物を高いところから硬い基質に落とし、獲物の殻を破ることで示される。獲物のサイズ、基質の種類、盗食性など、いくつかの変数が、様々な種の獲物を落とす行動に影響を与える可能性がある。[ 128 ]

ガラパゴスフィンチ

鳥類の道具使用者として最もよく知られ、研究されている例は、おそらくガラパゴス諸島に生息するキツツキフィンチ（Camarhynchus pallidus ）でしょう。この鳥は、手の届かない樹皮の中に獲物を発見すると、サボテンの棘を拾いに飛び立ち、それを3つの異なる用途に使用します。活動中の昆虫を追い出すための突き棒として（必ずしも触れる必要はありません）、動きの遅い幼虫などの動物を突き刺すための槍として、そして活動していない昆虫を裂け目や穴から押し出したり、引き寄せたり、軽く突いたり、その他の方法で操作したりするための道具としてです。目的に完全に適合しない道具でも、この鳥は自ら加工し、その機能に合わせて適応させます。そのため、キツツキフィンチは「道具使用者」であると同時に「道具製作者」でもあります。中には、島々に自生しないブラックベリーの棘のある小枝など、新しい機能を持つ異なる種類の道具を使用する個体も観察されています。小枝はまず側枝と葉を取り除いて改造され、その後、枝のとげが木の割れ目から獲物を引きずり出すのに役立つように使われました。[ 8 ]

この種には道具使用に関する遺伝的素因があり、発達初期の感受性の高い時期に、個体レベルで試行錯誤による学習によって洗練されていきます。つまり、道具の使用は定型的な行動パターンに従うのではなく、学習によって修正・適応できるということです。

キツツキフィンチの種による道具使用の重要性は、植生帯によって異なります。乾燥地帯では食物が限られており、入手が困難なため、特に乾季には道具の使用が不可欠です。キツツキフィンチの獲物の最大半分は道具を用いて捕獲されるため、チンパンジーよりも日常的に道具を使用しています。道具を使うことで、木の穴から栄養価の高い大型の昆虫の幼虫を採取できるため、道具の使用は他の採餌方法よりも収益性が高いのです。一方、湿潤地帯では、食物の入手性が高く、獲物も容易に入手できるため、キツツキフィンチは道具をほとんど使用しません。この場所では、道具の使用にかかる時間とエネルギーのコストが高すぎるからです。[ 8 ]

キツツキフィンチが小枝を武器として振り回す事例も報告されている。[ 14 ]

カラス科

実験室で道具の連続使用を披露するニューカレドニアガラス

カラス科は、比較的大きな脳、顕著な行動の可塑性（特に非常に革新的な採餌行動）、そしてよく発達した認知能力を特徴とする鳥類です。[ 8 ] [ 137 ]

ハシボソガラス

1988年2月から3月にかけて、スコットランドのエデン河口でハシボソガラスがムール貝を落とす行動を観察された。ハシボソガラスは大型のムール貝を選び、約8mの高さから硬い基質に落とした。落としたムール貝の高さは研究者の予想よりも低かったが、これは落とした後に獲物を見つけるのが難しかったことと、他の腐肉食動物による餌の盗難を防ごうとしていたためと考えられる。ハシボソガラスの獲物の落とし行動は、獲物の大きさ、基質の表面積、そして落下高度がその行動に影響を与えていることを示唆している。したがって、他の種は獲物や環境に基づいて異なる行動戦略を示す可能性があると推測される。[ 132 ]

北西ガラス

獲物のサイズ、殻の壊れやすさ、捕食者、基質、高さなどのさまざまな変数が、さまざまな種の獲物を落とす行動に影響します。たとえば、獲物の選択は、その環境で使用されている基質によって異なります。[ 128 ]コガネガラスは、高いところから獲物を地面に落とす鳥のもう1つの例です。コガネガラスは垂直に上昇し、ツブ貝を放出してすぐにそれを追って飛び込みます。ハシボソガラスと同様に、コガネガラスも小さいものよりも大きなツブ貝を好み、視覚と嘴でツブ貝を拾い上げて重さでサイズを選択します。ハシボソガラスとは異なり、コガネガラスは獲物を放すと独特の反応を示します。ツブ貝を放出した後、コガネガラスはすぐにそれを追って飛び込みますが、ハシボソガラスは獲物を追いかけてすぐに回収することにそれほど熱心ではありません。この行動は、コガネガラスが盗賊托卵を最小限に抑え、場合によっては回避しているためであると考えられます。[ 131 ]ハシボソガラスが獲物の放出に対して北西ガラスとは異なる反応を示す理由は不明ですが、これらの行動の違いは、北西ガラスが生息する地域での捕食率が高いこと、またはハシボソガラスが生息する地域での食料源の増加が原因である可能性があります。

アメリカガラス

アメリカガラスは、獲物を落とす行動を持つ数種の鳥類の一つです。アメリカガラスの獲物落下に関する研究では、落下する獲物の高さが高くなるにつれて、クルミを割るのに必要な落下回数が減少し、カラスは土壌よりもアスファルトにクルミを落とす方が成功率が高いことが分かりました。獲物の損失はほぼ常に盗賊托卵によって起こりますが、盗賊托卵が落下する獲物の高さに直接影響を受けることを示す証拠は不足しています。[ 129 ]

カレドニアガラス

ニューカレドニアガラス( Corvus moneduloides ) は、おそらく道具の使用に関して最も研究されているカラス科の鳥類です。

野生では、棒を道具として使い、樹皮から昆虫を取り出す様子が観察されている。 [ 138 ] [ 139 ]鳥は昆虫や幼虫を突いて防御反応として棒に噛みつき、引き抜く。この「幼虫釣り」は、チンパンジーが行う「シロアリ釣り」によく似ている。野生では、小枝、草の茎、あるいは類似の植物構造物から道具を作ることもあるが、飼育下では羽根やワイヤーなど、様々な素材を使うことが観察されている。棒を使った道具には、鉤状のもの（ほぼまっすぐでほとんど手を加えなくてもよい）と鉤状のものがある。より複雑な鉤状の道具を作るには、通常、枝分かれした小枝を選び、そこから部品を切り取り、残った端を削って尖らせる。ニューカレドニアガラスは、パンダナス属の松の葉の縁を精密に引き裂いて切断することで作られたパンダナスの道具も使用しますが、そのパンダナスの道具の機能は解明されていません。[ 140 ]

野生の若い鳥は通常、年長の鳥から棒状の道具の作り方を学びますが、実験室で飼育されていたニューカレドニアガラス「ベティ」が、針金で鉤状の道具を自発的に作る様子が撮影されました。この個体は人工飼育されていたため、道具を使った経験がなかったことが分かっています。[ 141 ]ニューカレドニアガラスは、入手しやすい小さな道具を使って入手しにくい長い道具を手に入れ、次にその道具を使って、短い道具では届かない餌を手に入れる長い道具を手に入れることが観察されています。「サム」という鳥は、道具を110秒間調べてから、各ステップをミスなく完了しました。これは、他の多くの道具使用方法と比較して高度な認知機能を示す、連続的な道具使用の一例であり、訓練を受けていない動物でこのような行動が観察されたのは初めてです。この道具使用は採餌以外の状況でも観察されており、鳥類における多様な状況での道具使用に関する初めての報告となっています。飼育下のニューカレドニアガラスは、初めて触れる物体（目新しく、潜在的に危険なもの）に棒状の道具を使って接触した例が見られる。一方、他の個体は、餌が手の届く範囲にあるにもかかわらず、模型のヘビの隣に道具を置いていたことが観察されている。「ニューカレドニアガラスの道具作りの技術はチンパンジーを上回り、他のどの動物よりも人間の道具作りに近い」とされている[ 8 ] 。

ニューカレドニアガラスは、これまでヒト以外の動物では報告されていなかった道具使用行動をとることが観察されています。この行動は「挿入・運搬道具使用」と呼ばれています。これは、カラスが棒を物体に挿入し、道具と道具に付着した物体の両方を保持したまま歩いたり飛び去ったりする行動です。[ 142 ]

ニューカレドニアガラスは獲物を落とす行動も示す。この種のガラスがカタツムリ（Placostylus fibratus）に対して獲物を落とす行動を示す最初の記録は、2013年の研究である[ 130 ] 。ニューカレドニアガラスはカタツムリを特定の高さから岩場に落とし、ビデオ録画では1羽のガラスが同じ高さからこれを4回繰り返す様子が映っている[ 130 ] 。

ハワイガラス

絶滅危惧種であるハワイガラス（Corvus hawaiiensis）の飼育個体は、丸太に掘った穴から餌を採取するために道具を使用します。幼鳥は、成鳥からの訓練や社会学習なしに道具の使用を示します。生存している109個体のうち104個体が検査されたため、これは種全体に共通する能力であると考えられています。[ 143 ] [ 144 ]

その他

カラス科の他の種、例えばカラス（Corvus frugilegus）も実験室で道具を作り、使用することができ、ニューカレドニアガラスと同様の高度な技術を示している。[ 8 ]野生で道具を使用したことは確認されていないが、飼育下のアオカケス（Cyanocitta cristata）は新聞紙の切れ端を道具として使って餌を得ているのが観察されている。[ 145 ] [ 146 ]

カラス科の鳥類の多くは、水の入った容器の中に石を入れて水面を上げ、水を飲んだり、浮いている餌に手を伸ばしたりして、イソップ物語の「カラスと水差し」を演じている。

野生のアメリカガラス（Corvus brachyrhynchos）は木片を改造して探針として使うことが観察されている。[ 147 ]カケス（Cyanocorax yncas ）は木の皮についた昆虫を採取するために棒を道具として使っていることが観察されている。[ 148 ]日本の都市部に生息するハシブトガラスは、革新的な技術を使って硬い殻のナッツを割っているところが撮影されている。横断歩道にナッツを落とし、車に轢かれて割られる。そして、車が赤信号で止まった瞬間に、割れたナッツを回収する。[ 149 ]アメリカのいくつかの町では、車がナッツを割るように、カラスが交通量の多い道路にクルミを落とす。[ 150 ]ナキウサギ（Corvus cornix）は餌を使って魚を捕まえる。[ 151 ]人間が魚にパンを与えているのを見たことがある人は、魚をおびき寄せるためにパンを水中に置くことがあります。[ 14 ]

ワタリガラス( Corvus corax ) は、自分でおもちゃを作る数少ない種のうちの 1 つです。ワタリガラスが小枝を折って社会的に遊ぶのが観察されています。[ 152 ] カラス科の鳥が、蓋またはトレイの上でバランスを取りながら、雪に覆われた屋根を繰り返し滑り降りる様子が撮影されています。[ 153 ] [ 154 ] [ 155 ]鳥の遊びの別の事例として、カラス科の鳥が犬と協力して卓球ボールで遊んでいる様子が撮影されています。これは、遊びのために道具を使用する珍しい例です。[ 156 ]アオカケスは、他のカラス科の鳥と同様に、好奇心が強く、知的な鳥であると考えられています。若いアオカケスは、ボトルキャップやアルミホイルなどの明るい色または光を反射する物体をふざけて掴み、興味を失うまで持ち歩きます。

ウグイス

テイラーバードの巣が入った袋

オルトトムス（Orthotomus属）は、成長中の大きな葉（または2枚以上の小さな葉）を鋭い嘴で反対側の縁に穴を開けます。次に、クモの糸、繭糸、または植物繊維を嘴で掴み、この「糸」を2つの穴に通して、抜け落ちないように結び目を作ります（ただし、結び目の使用については異論があります[ 157 ]）。この過程を数回繰り返し、葉が袋状またはカップ状になるまで続けます。そして、鳥はその中に巣を作ります[ 14 ] [ 158 ]。葉は上面が外側になるように縫い合わされるため、構造が見えにくくなります。葉の縁に開けられた穴は微細で、葉が褐色になることもなく、カモフラージュ効果も高まります。オルトトムスが用いる方法は、縫製、リベット打ち、レース編み、マット編みに分類されています。縫い目が完成すると、繊維が外側にふわふわと広がり、リベットのような見た目になります。時には、リベットの繊維が隣接する穴にまで伸びて、縫い目のような見た目になることもあります。巣には様々なバリエーションがあり、中には葉の揺りかごが全くないものもあります。一般的なテイラーバードのラテン語二名法名Orthotomus sutoriusは、「仕立て屋」ではなく「直線の靴屋」を意味します。[ 159 ]プリニア属の鳥類にも、このような縫製や縫い付けの行動をするものがいます。[ 160 ]

茶褐色頭ゴジュウカラ

チャイロゴジュウカラ（Sitta pusilla）は、樹皮片を木の他の樹皮片を剥ぎ取る際に、規則的に使うことが観察されています。ゴジュウカラは、付着した樹皮片を鱗片の下に差し込み、くさびとてこの原理で、隠れている昆虫を露出させます。時には同じ樹皮片を何度も再利用し、時には樹皮片をくちばしにくっつけて短距離を飛ぶこともあります。この道具の使用の進化的起源は、この鳥が樹皮の割れ目に種子を挟み込み、くちばしで叩き割ることで樹皮が剥がれることと関係している可能性があります。

茶頭ゴジュウカラは樹皮の破片を使って種子を隠したことがある。[ 8 ]

カンムリヒバリ

カンムリヒバリ（Galerida cristata）が嘴に石片をくわえているところを撮影された。伝えられるところによると、石片は舗装の継ぎ目から獲物を追い出すのに使われていたらしい。[ 161 ]

オウム

ニュージーランドに生息する好奇心旺盛な山岳オウム、ケアが、小枝を剥ぎ取り、箱型のオコジョ捕獲器の隙間に差し込んで仕掛けを作動させる様子が撮影された。ケアにとって唯一の報酬は、罠を作動させる際のドンドンという音らしい。 [ 162 ]同様に珍しい道具の準備例として、飼育下のオコジョ（Cacatua goffiniana）が木の破片や小枝を折って「形を整え」、熊手を作る様子が観察された。熊手は、鳥小屋の網の向こう側にある、本来は入手できない餌を回収するのに使われていた。[ 163 ] [ 164 ]この行動は撮影されている。

家庭でオウムを飼っている飼い主の多くは、ペットが様々な道具を使って体の様々な部分を掻いているのを観察したことがあるでしょう。これらの道具には、落ちた羽、ボトルキャップ、アイスキャンディーの棒、マッチ棒、タバコの箱、殻に入ったナッツなどが含まれます。[ 14 ]

ヒオウギコンゴウインコ（Anodorhynchus hyacinthinus）は、木の実を割る際に道具を使うことが繰り返し観察されており、例えば木片をくさびのように使う。また、木の実を固定するために葉っぱを巻き付ける個体もいる。この行動はヤシオウム（Probosciger aterrimus）にも見られる。ヒオウギコンゴウインコは、木の実を扱う際に道具を使うという生来の習性を持っているようで、慣れていない幼鳥は木の実と様々な物体を組み合わせて試していた。[ 8 ]

道具の使用行動はケアで観察されており、上くちばしが折れたブルースという鳥は、舌と下あごの間に小石を挟み込み、羽繕いの習慣を助けるためにこの道具を利用していた。[ 165 ]

飼育下では、タニンバル・コレラにおいて道具使用行動が観察されている。2012年11月、ウィーン大学のアリス・アウエルスペルク教授は、フィガロという名の雄鳥が、木の破片や小枝を自発的に形作り、熊手を作る様子が観察されたと報告した。この熊手は、手を伸ばして、鳥小屋の網の向こう側にある、本来は手に入らない餌を回収するために利用されていた。[ 163 ] [ 166 ]

2013年7月、オックスフォード大学、ウィーン大学、マックス・プランク研究所の科学者による共同研究の結果が発表された。この研究には、再びウィーン・ゴフィン研究室のオオカミツキドリが参加していた。この鳥は複雑な機械的問題を解決する能力を持っていることが発見され、あるケースでは、5つの部分からなる錠前を順番に開けて食べ物を取り出す方法を自発的に考え出した。オオカミツキドリは行動を非常に素早く適応させ、機構部分が修正されたり順序が変わったりしても再び錠前を開けることができ、単に学習した一連の行動を繰り返す能力ではなく、特定の目標に向かって行動するという明らかな概念と、物理的物体が互いに作用する方法についての知識を示した。[ 167 ]

2020年にアウエルスペルグのチームが行ったさらなる研究では、ゴフィン研究所で飼育されているゴフィンと、タニンバーで捕獲され、同じ実験条件に置かれた野生鳥の問題解決能力を比較しました。実験条件では、鳥は「イノベーションアリーナ」に配置され、餌の報酬を得るために20種類の異なる課題（例：ボタンを押す、車輪を回す、引き出しを引き出す、小枝を取り除く、カップをひっくり返す、クリップを開けるなど）を提示されました。野生のゴフィンは試験装置と相互作用する傾向が低かったものの、相互作用したゴフィンは飼育鳥と同程度の速度で課題を解決したことがわかりました。[ 168 ]

野生のゴフィンは、マンゴーの種を食べるための道具を作るために、様々な大きさの棒を形作っているのも観察されている。[ 169 ]

エジプトハゲワシ

エジプトハゲワシ（Neophron percnopterus ）は大きな卵に遭遇すると、くちばしに石をくわえ、殻が割れるまで力強く卵に投げつけます。通常、この行動は数分かかります。1966年に初めて報告されたこの行動[ 170 ]は、主に生来の行動で、未熟な個体に見られるようです。その起源は卵を投げることに関係している可能性があり、ギザギザの石よりも丸い（卵のような）石が好まれると考えられています[ 171 ] 。

ブルガリアの小規模な個体群では、エジプトハゲワシが巣の詰め物として小枝を使って羊毛を集めています。小枝と羊毛はどちらも巣作りの材料として利用できますが、これは意図的な道具の使用であると考えられます。ハゲワシは小枝をくちばしにくわえて捨てられた羊毛に近づき、それを熊手のように使って羊毛を山に集めたり、丸めたりしていました。羊毛は羊の毛刈り、または毛刈りを模擬した行為が行われた後にのみ集められ、羊の囲いの中に羊毛を単に置いた後には集められませんでした。[ 172 ]

火を探す猛禽類

オーストラリアでは、トビ（Milvus migrans）、ヒメトビ（Haliastur sphenurus）、および無関係のブラウンファルコン（Falco berigora）が、食料を得るために山火事に引き寄せられるだけでなく、くちばしや爪を使って燃えている棒を運び、火を広げるため、防火帯を使用して火災を食い止めようとする人間の努力を複雑にしている。[ 173 ]

フクロウ

アナホリフクロウ（Athene cunicularia）は哺乳類の糞を頻繁に集め、それを餌として主要な獲物であるフンコロガシをおびき寄せます。[ 174 ]

カモメ

カモメは、道路などの舗装された硬い路面に軟体動物の殻を落とすことが知られています。その殻を落とす習性はカラス科の鳥類と似ており、繰り返し落とすことで獲物に近づきやすくなります。一部の種（例えばセグロカモメ）は道具使用行動を示し、例えばパンの切れ端を餌として金魚を捕まえることがあります。 [ 18 ]

ケルプカモメ

オオセグロカモメは獲物を落とす行動をするカモメとしてよく知られています。[ 135 ]これらのカモメは、周りのカモメを研究することで獲物を落とす技術を習得し、この行動を自らに有利になるように改良することが知られています。彼らは通常、岩、アスファルト、家や車の屋根などの硬い表面で獲物を砕きます。オオセグロカモメは通常、黒いムール貝を落としますが、落とす場所は通常、獲物を砕くのにどれだけ効果的か、またその地域にいる盗賊寄生虫の量に基づいて選択されます。なぜなら、他のカモメがその機会を利用して獲物を盗む可能性があるからです。落とし行動は一年中見られますが、冬の干潮時に多く見られます。これはおそらく、より大きなムール貝にアクセスしやすいためです。オオセグロカモメは、獲物を砕くための好みの基質まで0.5 km以上飛行します。獲物を落とす高さは、落とすたびに高くなります。獲物を落とすと、カモメは獲物を回収するためにできるだけ早く降下します。これは、獲物落としで非常によく見られる盗托卵を防ぐためと考えられます。平均して、獲物の落下速度5m/sに対して、オオセグロカモメは4m/sで降下するため、獲物が水面に着地してから約0.5秒後にカモメは地面に到達できます。[ 135 ]成体のオオセグロカモメは、若いオオセグロカモメよりも、獲物を落とす際に捕獲する成功率が高いです。[ 135 ]

ウエスタンカモメ

ウエスタンカモメは、獲物を地面に落とすことが観察されている多くのカモメ種の 1 つです。[ 134 ]ある研究では、これらのカモメの落下行動に影響を与える主な要因は、落下する獲物の質量とサイズに関係していることが観察されました。異なるサイズのワシントン産ハマグリを使用して調査を実施したところ、小さいハマグリは通常つつかれました。一方、大きいハマグリは、通常 268 グラムを超える重さで持ち運びできないほど重くない限りは落下しました。落下行動は、成鳥のウエスタンカモメと未成熟のウエスタンカモメで異なります。調査された成鳥のウエスタンカモメはすべて、獲物を落下させる行動を示し、平均して最初に回収した場所から 118 メートル離れた場所から落下しました。この研究では、落下は干潟または駐車場の上空で発生し、それがハマグリの重さと相関しており、ハマグリの平均重さはそれぞれ 106.7 グラムと 134.3 グラムでした。一方、若いカモメは貝を落とすのがはるかに不器用で、観察された若いウエスタンカモメのうちこの行動を示したのはわずか55％でした。若いカモメでは、貝の重さと貝を落とす高さに相関関係がないようでしたが、若いカモメは年長の仲間よりもずっと低い高さに獲物を落とす傾向があることが注目されています。これは、若いカモメが試行錯誤を通じてこの行動を学習している証拠かもしれません。貝を落とす高さが低いことは、若いカモメが獲物を落とす回数にも影響している可能性があります。若いウエスタンカモメは年長のカモメよりも頻繁に獲物を落とす傾向があり、これは落下の高さと落下の高さの不一致が原因である可能性が高いです。獲物を落とすほとんどの鳥とは異なり、ウエスタンカモメは獲物を落とす際に、大きな基質よりも柔らかい基質を好むようで、獲物が重い場合にのみ硬い表面に落とすようです。[ 134 ]

ユリカモメ

中央ヨーロッパで行われた観察では、2歳のユリカモメが小さなハクチョウガイを約60フィート上空まで持ち上げ、アスファルトの道路に落とすのが見られました。[ 136 ]近くのカラスが貝を盗んだため、カモメがどれだけうまく見えていたかは不明です。この種のカモメで獲物を落とす行動が記録されたのはこれが初めてでした。ユリカモメが獲物を落とす他の証拠がないため、この種のカモメではこの行動は一般的ではない可能性があります。この観察結果は、この研究中に大きな群れのカモメがいたという事実によるものであり、観察されたカモメは近くのカモメの獲物を落とす行動を真似していた可能性があります。カモメが貝を落とした後、それをつかんでもう一度落とそうとする動きをしなかったことから、これは明らかかもしれません。しかし、観察されたのは1羽のユリカモメだけではなく、若い鳥もいたという事実から、この種の他の種でも獲物の落下が成功している可能性がある。[ 136 ]

ススイカモメ

2009年、エジプトのハマタ沖で、2羽のハイイロカモメがサンゴ礁の帯状の場所で獲物を落とす行動をとるのが観察されました。他のカモメとは異なり、このカモメは約6mしか上昇せず、一度の落下で軟体動物を砕いてしまいました。落下はすべて成功しました。[ 136 ]

サギ

アオサギ（Butorides virescens）とその姉妹種であるサギ（Butorides striata ）は、食べ物（パンの皮）、昆虫、葉、その他の小さな物体を餌として使って魚をおびき寄せ、捕獲して食べることが記録されています。[ 175 ]

魚では

獲物を撃つテッポウウオ

数種のベラ類が、岩を金床にして二枚貝（ホタテガイ、ウニ、アサリ）の殻を割る様子が観察されている。この行動は、2009年にジャコモ・ベルナルディ氏によって、オレンジ色の点を持つタスクフィッシュ（Choerodon anchorago ）で初めて撮影された。この魚は砂を扇いで二枚貝を掘り出し、口に含み、数メートル泳いで岩まで行き、それを金床として使って、頭を横に振り回して貝を砕く。この行動は、オーストラリアのグレートバリアリーフに生息するブラックスポットタスクフィッシュ（Choerodon schoenleinii）、フロリダのイエローヘッドベラ（Halichoeres garnoti ）、水槽に生息する6本線ベラ（Thalassoma hardwicke ）で記録されている。これらの種はこの科の系統樹の両端に位置しているため、この行動はすべてのベラ類に深く根付いた特性である可能性がある。[ 176 ]

淡水エイは体を操作して水の流れを制御し、植物の間に閉じ込められた食物を取り出すことで、水を道具として利用することが報告されている。 [ 177 ]

垂直の岩壁に産卵する前に、オスとメスのオジロワシは砂を吹き付けて産卵場所を清掃します。口に砂をくわえ、岩壁に吐き出します。次に、ヒレで周囲を扇ぎます。最後に、岩壁にこびりついた砂粒を口でつまんで取り除きます。[ 178 ]

南米のシクリッドであるバンドド・アカラ（Bujurquina vittata ）は、落ち葉の上に産卵します。つがいの雄と雌は産卵前に葉を「試す」ことがよくあります。つまり、産卵しやすい葉を選ぼうと、候補となる葉を引っ張ったり持ち上げたり、ひっくり返したりします。産卵後、両親は卵を守ります。邪魔されると、親アカラは卵を含んだ葉の端を口にくわえ、より深く安全な場所へと引きずり込むことがよくあります。[ 179 ]

テッポウウオはインドやオーストラリアの熱帯のマングローブ湿地帯に生息する。水面に近づき、水面上の植物にとまっている昆虫を狙い、水流を噴射して昆虫を水中に落とした後に捕まえる。水流は舌の作用で発生し、舌が口蓋の溝に押し付けられる。テッポウウオの中には水面から1.5メートル上の昆虫を捕らえられるものもいる。より大きな獲物を狙うときにはより多くの水を使用し、衝撃に強い力を与える。モンガラカワハギの中には（例：Pseudobalistes fuscus）、水を吹きかけてウニをひっくり返し、より脆弱な腹側を露出させるものもいる。[ 180 ]これらの後者の例が道具の使用に分類できるかどうかは、中間物体や操作される物体がないため、どの定義に従うかによるが、高度に特殊化した自然の適応の例である。

無脊椎動物では

頭足動物

小さなヤシダコ（直径4～5cm、約2インチ）が、ナッツの殻とハマグリの殻を隠れ家として利用している。

少なくとも4匹のヤシダコ（Amphioctopus marginatus）が、ココナッツの殻を回収し、加工し、積み重ね、ある程度の距離（最大20メートル）まで運び、そして再び組み立ててシェルターとして利用する様子が目撃されました。[ 181 ]これらのタコは、人間が捨てて海に沈んだココナッツの殻を利用します。腕を下に突き刺して泥をほぐし、殻を回転させます。殻をひっくり返して開いた面を上にした後、タコはボウルから泥を噴き出し、腕を殻の周りに伸ばします。殻が2つに分かれている場合は、まず片方をもう片方の中に重ねます。その後、脚を硬直させて「竹馬歩行」と呼ばれる動きで立ち去ります。タコは最終的に、他にシェルターがほとんどない場所で、殻を保護シェルターとして利用します。片方だけの場合は、単にひっくり返して下に隠れます。しかし、幸運にも半分に割れたココナッツを回収できた場合は、元の閉じたココナッツの形に組み立て直し、中に忍び込みます。この行動は撮影されています。研究論文の著者らは、殻を後で使用するために持ち運ぶため、この行動は道具使用の定義に該当すると主張しました。しかし、この主張には、殻が実際には生息域に生息する豊富な底生捕食者から継続的に保護していると主張する多くの生物学者から異論が唱えられています。[ 182 ]

タコは、石や貝殻、さらには割れた瓶の破片を意図的に置いて巣穴の開口部を狭める壁を作ります。これは一種の道具使用です。[ 183 ]

実験室での研究では、小型のピグミータコの一種であるOctopus mercatorisが、プラスチックのレゴブロックを使って巣穴を塞ぐ様子が観察されている。[ 12 ]

一般的なブランケットオクトパス（Tremoctopus violaceus ）の小型個体は、ポルトガルマンノウォーの触手を掴んでいるが、その触手は毒に対して耐性があり、防御と獲物を捕らえる方法の両方として機能している。[ 184 ]

昆虫

Dorymyrmex bicolor種のアリは、石やその他の小さな物体を顎で拾い上げ、ライバルのコロニーの垂直の入り口に落とし、働きアリが競争なしで餌を探せるようにします。[ 185 ]

いくつかのアリ種は、泥や葉などの基質の残骸を利用して巣に水を運ぶことが知られています。2017年の研究では、2種のアカオオアリにこの活動のための道具として自然物と人工物を与えたところ、吸収力の高いものを選ぶことが報告されました。アリは自然環境では見つからない人工の道具を好むようになり、道具使用行動の可塑性を示しています。[ 186 ]

プリオニクス属の狩猟性ハチは、卵や生きた獲物を含む、最近巣穴を作ったばかりの巣穴の周囲の砂に重り（圧縮された堆積物や小石など）を置き、カモフラージュして入り口を塞ぐ。ハチは、重りを顎に保持しながら羽の筋肉を振動させてブーンという音を出し、巣穴の周囲の砂に重りを当てることで、砂を振動させて沈下させる。別の狩猟性ハチであるアモフィラ属は、小石を使って巣穴の入り口を塞ぐ。[ 187 ]

コオロギのいくつかの種は、交尾中のコミュニケーションで発する音を増幅するために、植物の葉で音響バッフルを構築します。 [ 188 ]科学者がOecanthus burmeisteriと他の2種の南アフリカの鳴き声を出すコオロギがこれを行うのを初めて観察したのは1975年のことでした。 [ 189 ]

昆虫は道具の使い方を学ぶこともできます。2017年の研究では、セイヨウオオマルハナバチ（Bombus terrestris）が、小さな木のボールをゴールまで移動させてショ糖の報酬を得ることを学習したことが示されました。[ 190 ]

参照

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さらに読む

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  • マイケル・ヘンリー・ハンセル（2005年）『動物の建築』オックスフォード大学出版局、p.1、ISBN 978-0-19-850752-9。
「牛の道具」の記事のビデオ概要
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