頂点捕食者
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ライオンは世界で2番目に大きい大型ネコ科動物であり、アフリカでは陸上捕食動物の頂点に君臨しています。[ 1 ] [ 2 ]

頂点捕食者は、頂点捕食者や超捕食者とも呼ばれ、食物連鎖の頂点に立つ捕食者[注1 ]であり、それ自身の天敵は存在しない。[ 4 ] [ 5 ]

頂点捕食者は通常、栄養段階の動態の観点から定義され、最も高い栄養段階を占めることを意味します。陸上では食物連鎖ははるかに短く、通常は二次消費者に限定されます。例えば、オオカミは主に植物（一次生産者）を食べる大型草食動物（一次消費者）を捕食します。頂点捕食者の概念は、野生生物管理、保全、エコツーリズムに応用されています。

頂点捕食者は長い進化の歴史を持ち、少なくともアノマロカリスやティモレベスティアなどの動物が海を支配していた カンブリア紀まで遡ります。

人類は何世紀にもわたり、オオカミ、猛禽類、ウミウといった頂点捕食者と、それぞれ狩猟動物、鳥類、魚類を狩るために交流してきました。近年、人類は新たな方法で頂点捕食者と交流し始めています。これには、イタチザメとのエコツーリズムを通じた交流や、イベリアオオヤマネコの再導入といった野生化への取り組みが含まれます。

生態学的役割

コミュニティへの影響

イリエワニは生息域全体で最大の爬虫類であり、支配的な捕食者である。[ 6 ] [ 7 ]

頂点捕食者は、水生生態系と陸生生態系の両方において、獲物の種の個体群動態と他の捕食者の個体群に影響を与える。例えば、外来種の捕食魚は、かつて優勢だった捕食者を壊滅させることがある。湖の操作に関する研究では、外来種のコクチバスが除去されたところ、抑制されていた在来種の頂点捕食者であるレイクトラウトの獲物の選択が多様化し、栄養段階が上昇したことがわかった。[ 8 ]陸生の例として、頂点捕食者であるアナグマは、昆虫、小型哺乳類、爬虫類、両生類、地上に巣を作る鳥の卵などをめぐって、中型捕食者であるハリネズミを捕食し、また競合もしている。アナグマの除去（牛結核の調査実験において）により、ハリネズミの密度が2倍以上に増加した。[ 9 ]群集内の生物に対してトップダウン型の制御を行う捕食者は、しばしばキーストーン種とみなされる。[ 10 ]

生態系への影響

頂点捕食者は、獲物の密度を制御し、より小型の捕食者を制限する結果として、生態系に大きな影響を与える可能性があり、自己調節能力がある可能性があります。[ 11 ]頂点捕食者は生態系の機能、病気の調節、および生物多様性の維持に中心的な役割を果たしています。[ 12 ]例えば、亜北極の島々に導入されたホッキョクギツネによる海鳥の捕食により、草原がツンドラに変化することが示されています。[ 13 ]このような生態系の下位レベルへの広範な影響は、栄養カスケードと呼ばれています。最上位の捕食者が除去されると、多くの場合、人間の行為によって、栄養カスケードが引き起こされたり、破壊されたりする可能性があります。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]例えば、分数栄養段階4.7の頂点捕食者であるマッコウクジラの個体数が狩猟によって減少したことで、栄養段階が4を超える（他の肉食動物を食べる肉食動物）大型イカの個体数が増加しました。[ 17 ]この効果は中型捕食者の解放と呼ばれ、[ 18 ]陸上および海洋生態系で発生します。例えば、北米では、過去2世紀の間にすべての頂点肉食動物の生息域が縮小している一方で、中型捕食者の60％の生息域は拡大しています。[ 19 ]

保全

頂点捕食者は他の捕食者、草食動物、植物に強力な影響を与えるため、自然保護において重要な役割を果たすことがあります。[ 20 ]人類は多くの頂点捕食者を絶滅寸前まで狩ってきましたが、世界の一部の地域ではこれらの捕食者が戻ってきています。[ 21 ]頂点捕食者は気候変動によってますます脅威にさらされています。例えば、ホッキョクグマは獲物（典型的にはアザラシ）を狩るために広大な海氷域を必要としますが、気候変動によって北極の海氷が縮小し、ホッキョクグマはますます長い期間、陸上で断食せざるを得なくなっています。[ 22 ]

1995年にイエローストーン国立公園に保護活動の一環として、頂点捕食者かつキーストーン種（生態系に大きな影響を与える種）でもあるハイイロオオカミが再導入されてから、グレーターイエローストーン生態系 に劇的な変化が記録されました。オオカミの主な獲物であるヘラジカの数は減少し、行動も変化しました。その結果、河畔地域が絶え間ない放牧から解放され、ヤナギ、ポプラ、ハコヤナギが繁茂するようになり、ビーバー、ヘラジカ、その他多くの種の生息地ができました。 [ 23 ]オオカミは獲物となる種だけでなく、公園の絶滅危惧種であるハイイログマにも影響を与えました。何ヶ月も絶食した後で冬眠から目覚めたハイイログマは、オオカミが殺した獲物を漁ることを選択し、[ 24 ]特に秋に再び冬眠に入る準備をするようになりました。[ 25 ]ハイイログマは冬眠中に出産するため、食料供給の増加により、観察される子熊の数も増加すると予想されます。[ 26 ]ワシ、ワタリガラス、カササギ、コヨーテ、クロクマなど、他の数十種も公園内でオオカミが殺した獲物を漁っていることが記録されています。[ 27 ]

  • ホホジロザメ（下）は海洋捕食動物の頂点に立つ動物の一つですが、シャチ（上）がホホジロザメを捕食することが知られています。[注 2]
    ホホジロザメ（下）は海洋捕食動物の頂点に立つ動物の一つですが、シャチ（上）がホホジロザメを捕食することが知られています。[注 2 ]
  • オオカミは頂点捕食者であると同時にキーストーン種でもあり、獲物の行動や生態系全体に影響を及ぼしている。
    オオカミは頂点捕食者であると同時にキーストーン種でもあり、獲物の行動や生態系全体に影響を及ぼしています。
  • オオトウゾクカモメは空中頂点捕食者であり、他の海鳥を捕食するだけでなく、獲物を脅迫することもある。[28]
    オオトウゾクカモメは空中頂点捕食者であり、他の海鳥を捕食するだけでなく、獲物を脅迫することもある。[ 28 ]
  • 島嶼環境における動物の個体群は、時には頂点捕食者が自然に存在しないこともあり[注 3]、人間の介入がなくても自然のプロセスを通じて制御される可能性がある[29]。
    島嶼環境における動物の個体群は、頂点捕食者が自然に存在しない場合もあるため[注3 ] 、人間の介入がなくても自然のプロセスを通じて制御される可能性があります。[ 29 ]

人間の栄養段階

人間は、北極のこのセイウチの狩りのように、食料や毛皮、腱、骨などの材料を得るために他の動物を狩って生活することがありますが、人間の頂点捕食者としての地位については議論があります。

生態学者たちは、人間が頂点捕食者であるかどうかについて議論を重ねてきた。例えば、シルヴァン・ボノモーとその同僚は2013年、地球規模の食物網全体における人間の栄養段階（HTL）は、人間の食生活における各種の栄養段階の平均値を、その種が食生活に占める割合で重み付けしたものとして計算できると主張した。この分析では、平均HTLは2.21となり、2.04（植物性食生活96.7%のブルンジ）から2.57（肉と魚が50%、植物が50%のアイスランド）まで変動する。これらの値は、アンチョビやブタといった非頂点捕食者の値とほぼ同等である。[ 30 ]

しかし、ピーター・D・ループナリンは2014年にボノモーのアプローチを批判し、人間は頂点捕食者であり、HTLは陸上農業に基づいており、そこでは人間の栄養段階は低く、主に生産者（レベル1の作物）または第一次消費者（レベル2の草食動物）を食べるため、予想通り人間はレベル2よりわずかに高い位置に位置すると主張した。ループナリンは代わりに、カリブ海のサンゴ礁と南アフリカ近くのベンゲラ海域という2つの海洋生態系における人間の位置を計算した。これらのシステムでは、人間は主に捕食性の魚を食べ、分数栄養段階はそれぞれ4.65と4.5であり、ループナリンの見解ではこれらの人間は頂点捕食者である。[注 4 ] [ 31 ]

2021年、ミキ・ベン＝ドール氏らは、人間の生物学的特徴を様々な栄養段階の動物と比較した。道具の使用や胃の酸性度といった多様な指標を用いて、人間は頂点捕食者として進化し、かつて主要な食料源であった大型動物の大半の消滅に対応して食生活を多様化してきたと結論付けた。[ 32 ]

進化の歴史

アノマロカリスはカンブリア紀の海の頂点捕食者でした。 [ 33 ]

頂点捕食者は、少なくとも約5億年前のカンブリア紀から存在していたと考えられています。絶滅種は、その行動を観察できず、骨や貝殻に残る噛み跡といった生態学的関係の手がかりだけでは全体像を把握できないため、頂点捕食者と直接的に判断することはできません。しかし、環境中に識別可能な捕食者が存在しないといった間接的な証拠は、その存在を示唆するものです。アノマロカリスはカンブリア紀に生息していた水生頂点捕食者です。その口器は明らかに捕食性を示しており、当時の海にはこれよりも大型の動物は存在しませんでした。[ 33 ]

アロサウルス[ 34 ]やティラノサウルス[ 35 ]などの肉食獣脚類恐竜は、その大きさ、形態、食事の必要性に基づいて、頂点捕食者であったと理論づけられています。

ペルム紀のサメTriodus sessilisには2匹の両生類（Archegosaurus decheniとCheliderpeton latirostre ）が混じっていたことが発見され、そのうち1匹はAcanthodes bronniという魚を食べていたことから、このサメが少なくとも4段階の栄養段階で生息していたことがわかった。[注 5 ] [ 36 ]

より新しい化石の中では、スミロドンのようなサーベルタイガーは新生代の頂点捕食者であったと考えられています。[ 37 ]

人間との交流

14 世紀フランスのイノシシ狩りを描いたこの絵のように、犬は何千年もの間狩猟に使われてきました。

狩猟

人類は4万年もの間、頂点捕食者であるオオカミや、それに続く飼い犬とともに狩りを行ってきた。この協力関係が、現代人がネアンデルタール人との競争に打ち勝つ一因となったのかもしれない。[ 38 ] [ 39 ]人類は現在でも犬を使って狩りを行っており、犬は獲物を指し示したり追い出したり回収したりするための猟犬として飼育されてきたことが多い。[ 40 ]ポルトガル・ウォーター・ドッグは魚を網に追い込むために使われた。[ 41 ]シカやオオカミなどの大型の獲物を追うために、いくつかの種類の犬が使われてきた。[ 42 ]

頂点捕食者であるワシやハヤブサは鷹狩りに使われ、鳥や哺乳類を狩る。[ 43 ]繋留されたウミウも頂点捕食者であり、[ 44 ]魚を捕獲するために使われてきた。[ 45 ]

エコツーリズム

イタチザメはエコツーリズムの人気の対象ですが、イタチザメを引き寄せるために提供される餌によって生態系が影響を受ける可能性があります。

エコツーリズムは、ビジネスを誘致するために頂点捕食者に頼ることがあります。[ 46 ] [ 47 ]その結果、ツアーオペレーターは、例えば、捕食動物を都合よく訪れることができる場所に引き付けるために餌を提供するなど、生態系に介入することを決定する場合があります。[ 46 ]これは今度は捕食動物の個体数に影響を与え、ひいてはより広い生態系に影響を与える可能性があります。[ 46 ]結果として、イタチザメなどの種への餌付けは議論の的となっていますが、その影響は経験的証拠によって十分に確立されていません。[ 46 ]影響を受ける他の頂点捕食者には、大型ネコ科動物やワニが含まれます。[ 47 ]

再野生化

オオヤマネコのような捕食動物の再導入は自然保護論者にとっては魅力的だが、農家にとっては不安材料となっている。

イギリス諸島のような人口密集地域では、オオカミ、クマ、クズリ、オオヤマネコなどの大型在来捕食動物がすべて絶滅し、シカなどの草食動物が狩猟以外では抑制されないまま増殖するようになっている。[ 48 ] 2015年には、再野生化運動の一環として、イングランドのノーフォーク、カンブリア、ノーサンバーランド、スコットランドのアバディーンシャーにオオヤマネコを再導入する計画が立てられた。[ 49 ]大型捕食動物の再導入は、農家の家畜に対する懸念などから物議を醸している。[ 49 ]ポール・リスターなどの自然保護論者は、代わりに、柵で囲まれた広大な保護区で「管理された環境」の中でオオカミやクマが獲物を狩ることを許可することを提案しているが、これは再野生化の目的を損なうものである。[ 49 ]

注記

  1. ^動物学者は一般的に寄生生物を栄養段階から除外する。なぜなら、寄生生物は宿主よりも（しばしばはるかに）小さく、ライフサイクルの異なる段階に複数の宿主を持つ種は複数の段階を占めることになるからだ。そうでなければ、寄生生物はしばしば頂点捕食者よりも上位の階層に位置することになる。 [ 3 ]
  2. ^ほとんどの場合共存しているにもかかわらず、両方の種が限られた資源をめぐって競争するストレスのかかる環境では対立が起こる可能性があります。
  3. ^屋久島のCervus nipon yakushimaeの例など。
  4. ^しかし、サンゴ礁システムにおけるヒトのネットワーク栄養段階（NTL）は4.27であったのに対し、同じシステムにおけるツマグロのNTLは4.8であった。したがって、ヒトはサンゴ礁システムにおける頂点捕食者ではなかった。 [ 31 ]
  5. ^魚の獲物が純粋な草食動物であれば栄養段階はちょうど 4 になりますが、獲物自体が肉食動物であれば栄養段階は高く

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