遷移化石
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始祖鳥は最も有名な過渡的化石の一つであり、獣脚類恐竜から鳥類への進化の証拠を示しています。

移行化石とは、祖先集団とその派生した子孫集団の両方に共通する特徴を示す生命体の化石化した残骸のことである。 [ 1 ]これは、子孫集団が祖先集団から解剖学的構造や生活様式によって明確に区別される場合に特に重要である。これらの化石は、分類上の区分が人間の構築物であり、変化の連続体に後知恵で押し付けられたものであることを思い出させるものである。化石記録が不完全であるため、移行化石が分岐点にどれほど近いかを正確に知る方法は通常ない。したがって、移行化石がより最近の集団の直接の祖先であると仮定することはできないが、そのような祖先のモデルとして頻繁に用いられる。[ 2 ]

チャールズ・ダーウィンの『種の起源』が初めて出版された1859年当時、化石記録はほとんど知られていませんでした。ダーウィンは、過渡期の化石がほとんど存在しないという認識を「私の理論に対する最も明白かつ重大な反論」と表現しましたが、地質学的記録の極度の不完全さに関連付けて説明しました。[ 3 ]ダーウィンは当時入手可能な化石コレクションが限られていることを指摘しましたが、入手可能な情報は、自然選択による修正を伴う系統樹の進化理論から導かれるパターンを示していると述べました。[ 4 ]実際、始祖鳥はわずか2年後の1861年に発見され、初期の非鳥類型恐竜と鳥類の間の典型的な過渡期の形態を代表しています。それ以来、さらに多くの過渡期の化石が発見され、現在では多くの過渡期の化石を含む、すべての脊椎動物の綱の関連性を示す豊富な証拠があります。 [ 5 ]クラスレベルの遷移の具体的な例としては、四肢動物と魚類、鳥類と恐竜、そして「哺乳類のような爬虫類」から哺乳類への進化などが挙げられる。

「ミッシングリンク」という用語は、人類進化に関する一般文献において、ヒト科の進化記録における認識上の空白を指すために広く用いられてきました。この用語は、新たな移行期の化石の発見を指す際に最も一般的に用いられます。しかし、科学者はこの用語を、進化以前の自然観を指すものとして用いません。

進化と系統分類

系統分類学上の変遷

伝統的な紡錘体図は、脊椎動物の綱が互いに「分岐」していく様子を示しています。遷移化石は、通常、分岐点付近に生息していた動物を表しています。

進化分類学は20世紀の大部分で主流の分類法であり、現在でも専門家以外の教科書で用いられているが、形態学的類似性に基づく分類群は、しばしば「泡」または「紡錘体」として描かれ、互いに分岐して進化樹を形成する。[ 6 ]遷移形態は、解剖学的には様々なグループの間に位置づけられ、新たに分岐した系統群の内外の特徴が混在している。[ 7 ]

1990年代に分岐論が確立されると、系統関係は系統図（クラドグラム）で表現されることが多くなりました。系統図は、進化系統の分岐を棒状の図形で表したものです。いわゆる「自然」または「単系統」と呼ばれる異なるグループは入れ子構造を形成し、これらにのみ系統名が付けられます。従来の分類では、四肢動物と魚類はそれぞれ異なるグループとみなされますが、系統学的には四肢動物は魚類の枝として扱われます。したがって、分岐論では、確立されたグループ間の遷移はもはや存在せず、「遷移化石」という用語は誤りです。分化はグループ内で起こり、分岐図では枝として表されます。[ 8 ]

分岐論的な文脈では、移行生物は、その分岐の以前に知られていた子孫に典型的な特徴のすべてがまだ進化していない、分岐の初期の例として見ることができます。[ 9 ]このようなグループの初期の代表は通常、「基底分類群」または「姉妹分類群」と呼ばれます。[ 10 ]化石生物が娘分岐群に属するかどうかによって異なります。[ 8 ]

移行期と先祖期

混乱の原因となるのは、2つの異なる分類群間の遷移形態は、いずれか一方または両方の群の直接の祖先でなければならないという考え方です。進化分類学の目標の1つが、他の分類群の祖先であった分類群を特定することであるという事実によって、この困難はさらに深刻化します。しかし、進化は梯子のような進化を生み出す直線的過程ではなく、関連種の複雑な茂みを形成する分岐過程であるため、また化石記録が不完全であることから、化石記録に表される特定の形態が他の形態の直接の祖先である可能性は低いです。分岐論では、ある分類群が別の分類群の祖先であるという概念を軽視し、代わりに、他のグループよりもより最近の共通祖先を共有する姉妹分類群の特定を重視します。例外的なケースとしては、海洋プランクトンの微化石などがあり、化石記録が十分に揃っているため、特定の化石が実際には別の種の後の集団の祖先であった集団を表していると確信を持って示唆できる。[ 11 ]しかし、一般的に、移行化石は実際の祖先というよりも、異なる分類群の実際の共通祖先の移行的な解剖学的特徴を示す特徴を持っていると考えられている。[ 2 ]

著名な例

始祖鳥

1904年のアーケオプテリクスの歴史的な復元図

始祖鳥は、鳥類に近縁の獣脚類恐竜の属ですは鳥類の起源に近縁の非鳥類恐竜である可能性が示唆されました。 [ 12 ]

始祖鳥は、約1億5000万年前、ジュラ紀後期、現在の南ドイツに生息していました。当時のヨーロッパは、現在よりもずっと赤道に近い、浅く暖かい熱帯海に浮かぶ島々でした。ヨーロッパカササギに似た体型で、最大の個体はおそらくワタリガラスほどの大きさに達し、体長は約0.5メートル（1.6フィート）に達しました。その小型の体格、幅広い翼、そして飛行または滑空能力があったと推定されるにもかかわらず、始祖鳥は現代の鳥類よりも、他の中生代の小型恐竜との共通点が多いです。特に、デイノニコサウルス類（ドロマエオサウルス類およびトロオドン類）と以下の特徴を共有している：鋭い歯を持つ顎、爪を持つ3本の指、骨質の長い尾、超伸展性の第2趾（「殺人爪」）、羽毛（恒温生活を示唆）、および様々な骨格の特徴。[ 14 ]これらの特徴により、始祖鳥は恐竜と鳥類の間の過渡的化石の明確な候補となり、[ 15 ]恐竜の研究と鳥類の起源の研究の両方において重要なものとなっている。

最初の完全な標本は1861年に発表され、それ以来、さらに10点の始祖鳥の化石が発見されています。既知の11点の化石のほとんどには羽毛の痕跡が含まれており、これはそのような構造の直接的な証拠としては最古のものです。さらに、これらの羽毛は風切羽の進化した形態をとっているため、始祖鳥の化石は羽毛がジュラ紀後期以前に進化し始めたことを示す証拠となっています。[ 16 ]

アウストラロピテクス・アファレンシス

A. afarensis - 歩行姿勢

アウストラロピテクス・アファレンシスは、現生二足歩行人類と四足歩行類人猿の祖先との間の進化的移行期を代表する。アウストラロピテクス・アファレンシスの骨格には二足歩行を強く反映した特徴が数多く見られ、二足歩行はアウストラロピテクス・アファレンシスよりずっと以前に進化していたと示唆する研究者もいる[ 17 ]。全体的な解剖学的構造において、骨盤は類人猿よりもヒトに近い。腸骨は短く幅広で、仙骨は広く股関節のすぐ後ろに位置し、膝伸筋が強く付着していたことが明らかであり、直立姿勢を示唆している[ 17 ]。

骨盤はヒトのものと完全に同じではないが（著しく幅広く、または広がっており、腸骨が外側に向いている）、これらの特徴は、かなりの程度の二足歩行に対応するために構造が根本的に作り変えられたことを示している。大腿骨は股関節から膝に向かって内側に傾いている。この特徴により、足が体の正中線に近づくことになり、習慣的な二足歩行を強く示唆する。現代のヒト、オランウータン、クモザルも同じ特徴を持っている。足の親指は内転しており、後肢で枝をつかむのは不可能ではないにしても困難である。移動に加えて、A. afarensis は現代のチンパンジー[ 18 ] （ヒトに最も近い現生の親戚）よりもわずかに大きい脳を持ち、類人猿よりもヒトに近い歯を持っていた[ 19 ] 。

パキケティッド類、アンブロケトゥス

パキケトゥスの復元図
Ambulocetus natansの骨格

鯨類（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）は、陸生哺乳類の子孫である海生哺乳類である。パキケティッド科は絶滅した有蹄類で、最古のクジラ類にあたる。その最も近い姉妹群は、Raoellidae科のインドヒウスである。[ 20 ] [ 21 ]彼らは約5300万年前の前期始新世に生息していた。彼らの化石は1979年に北パキスタンの、かつてのテチス海の岸からそう遠くない川で初めて発見された。[ 22 ]パキケティッド科は、ほとんどの陸生哺乳類のように鼓膜に頼るのではなく、強化された骨伝導によって水中で音を聞くことができた。この仕組みでは、水中で方向感覚は得られない。[ 23 ]

約4900万年前に生息していたアンブロケトゥス・ナタンスは、1994年にパキスタンで発見された。おそらく両生類で、ワニに似た姿をしていた。 [ 24 ]始新世には、アンブロケトゥス類はパキスタン北部のテチス海の湾や河口に生息していた。 [ 25 ]アンブロケトゥス類の化石は、常に沿岸の浅い海洋堆積物で発見され、そこでは海洋植物の化石や沿岸性軟体動物が豊富に含まれている。 [ 25 ]海洋堆積物でしか発見されていないが、酸素同位体値からさまざまな塩分濃度の水を消費していたことが示されており、歯が化石になった時点で海水を消費した形跡がまったくない標本もあれば、淡水を消費した形跡がまったくない標本もあった。アンブロケトゥス類が広範囲の塩分濃度に耐えられたことは明らかである。 [ 26 ]彼らの食生活には、水を飲むために近づく陸生動物や、川に生息する淡水の水生生物が含まれていたと考えられます。 [ 25 ]そのため、アンブロケティッド類は、淡水と海洋の生息地間のクジラ目の祖先の移行期を表しています。

ティクタリック

ティクターリク・ロゼアは目の上に気門（空気穴）を持っていました
ティクタリック・ロゼアの生命回復

ティクターリクは、後期デボン紀に生息していた絶滅した肉鰭綱（肉鰭類）の属で、四肢動物（四足動物）に類似した特徴を多く持っています。[ 27 ]ティクターリクは、当時の酸素の乏しい浅瀬の生息地に適応した古代の肉鰭綱のいくつかの系統のうちの1つであり、この適応が四肢動物の進化につながりました。[ 28 ] 2004年にカナダのヌナブト準州のエルズミーア島で保存状態の良い化石が発見されました。[ 29 ]

ティクタアリクは約3億7500万年前に生息していた。古生物学者は、ティクタアリクは3億8000万年前の化石から知られるパンデリクティスなどの非四肢動物脊椎動物と、約3億6500万年前の化石から知られるアカントステガやイクチオステガなどの初期四肢動物との間の移行期を代表する動物であると考えている。原始的な魚類と四肢動物の派生的な特徴が混在していることから、発見者の一人であるニール・シュビンはティクタアリクを「魚脚類」と分類した。[ 30 ] [ 31 ]これまでの多くの魚類に似た移行期の化石とは異なり、ティクタアリクの「鰭」は基本的な手首の骨と指を思わせる単純な鰭条を備えている。おそらく体重を支えていたと思われる。現代の四肢動物と同様に、肋骨、独立した胸帯を持つ可動性の首、肺を備えていたが、魚類のえら、鱗、ひれを持っていた。[ 27 ] しかし、2008年のBoisvertらの論文では、パンデリクティスはより派生した末端部のため、ティクターリクよりも四肢動物に近い可能性があると指摘されており、ティクターリクは収斂進化によって四肢動物との類似性を独自に発達させた可能性がある。[ 32 ]

ポーランドで発見され、 2010年1月にネイチャー誌に発表された四肢動物の足跡は、最古のエルピストステギッド類[ 33 ]（ティクタリクもその一例）よりも1000万年古いと「確実に年代測定」され、約4億年前に進化した特徴を持つティクタリクのような動物は「直接的な過渡的形態ではなく、後期に生き残った遺物であり、陸生脊椎動物の初期の歴史について私たちがいかに知らないかを強調している」[ 34 ] 。

アンフィスティウム

現代のカレイは非対称で、両目が頭の同じ側にあります。
頭頂中央に片目があるアンフィスティウムの化石

カレイ目（カレイ目）は条鰭類の魚類の一種である。現代のカレイ目の最も顕著な特徴は非対称性であり、成魚では両眼が頭部の同じ側にある。科によっては眼が常に体の右側にあるもの（右眼カレイ）と、常に左側にあるもの（左眼カレイ）がある。原始的なヒラメ類には右眼と左眼の個体が同数含まれており、一般に他の科よりも非対称性は少ない。この目の他の際立った特徴としては、突出する眼の存在（これも海底生活（ベントス）へのもう一つの適応）、および背びれが頭部まで伸びていることが挙げられる。[ 35 ]

アンフィスティウムは5000万年前の化石魚で、カレイ類の初期の近縁種であり、移行化石として特定されています。 [ 36 ]アンフィスティウムでは、脊椎動物の典型的な左右対称の頭部からの移行が不完全で、片方の目が頭の上部中央付近に位置しています。 [ 37 ]古生物学者は、「この変化は、研究者がかつて信じるしかなかったように突然ではなく、自然選択による進化と一致する形で徐々に起こった」と結論付けました。 [ 36 ]

アンフィスティウムは、イタリアのリュテシアン・ラーゲルシュテッテにあるモンテ・ボルカ 層から発見された多くの化石魚類の一種です。ヘテロネクテスは、フランスのやや古い地層から発見された、近縁種で非常によく似た化石です。[ 37 ]

ランカリア

デボン紀の化石植物であるルンカリアは種子に似ていますが、堅い種皮と花粉を誘導する手段がありません。

ベルギーで中期デボン紀の種子植物の先駆体が発見され、これは最古の種子植物よりも約2000万年も古いものである。ランカリアは小型で放射状対称形をしており、被殻を持つ大胞子嚢で、殻球に囲まれている。大胞子嚢には、多裂片状の被殻の上に突出する未開口の先端部がある。この先端部は風媒花受粉に関与していたと考えられている。ランカリアは、堅い種皮と花粉を種子へと導くシステムを除いて、種子植物のすべての性質を有しており、種子に至る形質獲得の順序について新たな光を当てている。 [ 38 ]

化石記録

化石記録は完全ではないため、すべての移行形態が化石記録に現れるわけではない。生物が最良の条件下で化石として保存されることは稀であり、そのような化石のほんの一部しか発見されていない。古生物学者ドナルド・プロセロは、化石記録を通して知られている種の数が既知の生物種の5%未満であるという事実がこのことを示していると指摘し、化石を通して知られている種の数は、これまで存在したすべての種の1%をはるかに下回ることを示唆している。[ 39 ]

生物構造が化石化するには特殊かつ稀な条件が必要であるため、論理的に考えると、既知の化石はかつて存在したすべての生命体のごく一部に過ぎず、それぞれの発見は進化の断片的な断片に過ぎない。移行そのものは、移行化石によってのみ示され、裏付けられるが、移行化石は明らかに異なる形態の正確な中間点を示すことは決してない。[ 40 ]

化石記録は非常に不均一で、いくつかの例外を除いて、硬い部分を持つ生物に大きく偏っており、軟体生物のほとんどのグループには化石記録がほとんどないか全く残っていません。[ 39 ]従来のグループ間の移行化石を含む、化石記録が良好であると考えられているグループは、脊椎動物、棘皮動物、腕足動物、および節足動物の一部のグループです。[ 41 ]

歴史

ダーウィン以後

リニアの再建

動物や植物の種は一定ではなく、時間とともに変化するという考えは、18世紀にまで遡って示唆されていました。[ 42 ]ダーウィンの1859年出版の『種の起源』は、これに確固たる科学的根拠を与えました。しかし、ダーウィン自身が指摘しているように、ダーウィンの研究の弱点は古生物学的証拠の欠如でした。属や科の中に見られる変異が自然選択によって生じることは想像しやすいですが、上位のカテゴリー間での変化は想像しがたいものでした。ダーウィンの研究が発表されてわずか2年後の1861年、ロンドンで始祖鳥の標本が劇的に発見され、高度に派生した鳥類とより基底的な爬虫類の間につながりが初めて示されました。[ 43 ]古生物学者のヒュー・ファルコナーはダーウィンに宛てた手紙の中でこう書いています。

もしゾルンホーフェンの採石場が、高貴な命令でダーウィン風の奇妙な生物を採掘するよう命じられていたとしたら、始祖鳥ほどその命令を立派に遂行できたものはなかっただろう。[ 44 ]

こうして、始祖鳥のような過渡的化石はダーウィンの理論を裏付けるだけでなく、それ自体が進化の象徴として見られるようになった。[ 45 ]例えば、1904年のスウェーデン語百科事典『Nordisk familjebok』には、この化石の不正確な復元図が掲載されており、「ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts」（「これまでになされた最も重要な古生物学的発見の一つ」）とされている。[ 46 ]

植物の台頭

移行化石は動物の化石だけではありません。20世紀初頭に植物の分類図が整備されるにつれ、維管束植物の祖先の探索が始まりました。1917年、ロバート・キッドストンとウィリアム・ヘンリー・ラングは、スコットランドのアバディーンシャーにあるライニーチャートで極めて原始的な植物の化石を発見し、ライニアと名付けました。[ 47 ]

リニアは小型で棒状の植物で、葉のない単純な二分枝の茎を持ち、それぞれの茎の先端には胞子嚢があった。この単純な形状はコケ類の胞子体の形状を彷彿とさせ、リニアには世代交代があり、対応する配偶体は高さわずか数ミリの極小の茎が密集した房状であったことが示されている。[ 48 ]このように、リニアはコケ類と、シダ類やヒロズコケ類のような初期の維管束植物の中間に位置する。コケ類のような配偶体の絨毯から、より大きなリニアの胞子体は単純なヒロズコケ類とよく似て成長し、水平に伸びる茎から仮根が伸びて基質に植物を固定することで広がった。コケ類と維管束の特徴の珍しい組み合わせと、この植物の極端な構造の単純さは、植物学の理解に大きな影響を与えた。[ 49 ]

「ジャワ原人」またはピテカントロプス・エレクトス（現在のホモ・エレクトス）は、1891年から1892年にジャワで発見された最初の「ミッシングリンク」である。
アメーバに遡る人類の系譜を、現生動物と化石動物を繋ぐ存在の連鎖として再解釈した。G・エイヴリーによるエルンスト・ヘッケル批判（1873年）より。

すべての生物が何らかの変化過程を通じて繋がっているという考えは、ダーウィンの進化論よりも古くから存在していた。ジャン＝バティスト・ラマルクは、生命は最も単純な生物の形で絶えず生成され、下等な形態の段階を経て複雑性と完全性（すなわち人間）へと進化していくと考えていた[ 50 ] 。彼の見解では、下等動物は進化の舞台における単なる新参者であった[ 51 ] 。

『種の起源』の後も、エルンスト・ヘッケルの人類の系図に示されているように、「下等動物」が進化の初期段階を表すという考えは残った。 [ 52 ]当時、脊椎動物はある種の進化の順序を形成すると考えられていたものの、各綱は明確に区別されており、未発見の中間形態は「ミッシングリンク」と呼ばれていた。

この用語は、チャールズ・ライエルが著書『地質学原論』第3版（1851年）で、地質柱状図の欠落部分に関連して初めて科学的文脈で使用したが、1863年に出版された彼の著書『人類の古代の地質学的証拠』第11ページに登場したことで現在の意味で普及した。当時、最終氷期の終わりに人類が初めて出現したと一般に考えられていたが、ライエルは著書『人類の古代』で新たな発見を基に、人類の起源をはるかに遡らせた。ライエルは、人間と動物との間の大きな溝をいかに埋めることができるかは深い謎のままであると記した。[ 53 ]ライエルの生き生きとした文章は人々の想像力を掻き立て、ジュール・ヴェルヌの『地底旅行』（1864年）やルイ・フィギエの『大洪水前の大地』（1867年）の原作となった。第2版には、1863年版で描かれたエデンの園の代わりに、動物の皮をまとい、石斧を振り回す野蛮な男女の劇的なイラストが描かれている。 [ 54 ]

類人猿と人類の移行的特徴を示す化石の探索は、1891年に若いオランダ人地質学者ウジェーヌ・デュボアがジャワ島ソロ川の岸で頭蓋骨、臼歯、大腿骨を発見するまで成果がありませんでした。発見された化石は、類人猿のような低い頭蓋骨と、チンパンジーと成人の脳の中間の約1000ccと推定される脳を組み合わせたものでした。臼歯は現生人類のどの歯よりも大きかったものの、大腿骨は長くまっすぐで、膝の角度から「ジャワ原人」が直立歩行していたことが示されていました。[ 55 ]ピテカントロプス・エレクトス（直立した猿人）と名付けられたこの化石は、現在では長い人類進化の化石リストの最初のものとなりました。当時、多くの人から「ミッシングリンク」として歓迎され、この用語が主に人間の化石に使われるようになったが、恐竜と鳥類の中間体である始祖鳥など、他の中間体にも使われることがある。[ 56 ] [ 57 ]

化石記録に明らかな空白を伴う突然の飛躍は、断続平衡の証拠として用いられてきた。このような飛躍は、マクロミューテーション、あるいは自然選択による比較的急速な漸進的進化のいずれかによって説明できる。なぜなら、例えば1万年という期間は化石記録にほとんど記録されていないからである。

「ミッシングリンク」は今でもよく使われる言葉であり、一般の人々にもよく知られ、大衆メディアでもよく使われているが、[ 58 ]科学出版物ではこの言葉は避けられている。[ 5 ]一部のブロガーは、この言葉を「不適切」と呼んでいる。[ 59 ]これは、リンクがもはや「失われている」わけではないことと、人類の進化がもはや単一の直線的な進行によって起こったと考えられていないことの両方による。[ 5 ] [ 60 ]

断続平衡

スティーヴン・ジェイ・グールドとナイルズ・エルドリッジによって展開され、1972年に初めて発表された断続平衡理論[ 61 ]は、しばしば誤って遷移化石の議論に引きずり込まれる。[ 62 ]しかし、この理論は、地質学的に短期間で分類群内または近縁の分類群間で十分に裏付けられた遷移にのみ関係する。これらの遷移は通常、同じ地質学的露頭で追跡可能であり、形態学的に安定した長い期間の間に形態の小さなジャンプが見られることが多い。これらのジャンプを説明するために、グールドとエルドリッジは、急速な進化の期間で区切られた比較的長い遺伝的安定の期間を想定した。グールドは、創造論者が彼の研究を誤用して遷移化石の存在を否定していることに関して、次の観察を行った。

トレンドを説明するために断続平衡説を提唱して以来、創造論者によって（意図的なのか愚かさなのかは分かりませんが）化石記録には遷移形態が含まれていないことを認めているかのように繰り返し引用されるのは腹立たしいことです。断続平衡は種のレベルで発生しますが、階段モデルにおける方向性のあるトレンドは、主要なグループ内の遷移のより高いレベルで蔓延しています。

— スティーブン・ジェイ・グールド『パンダの親指』[ 63 ]

参照

参考文献

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出典

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