ツバメ

ツバメ
ニューヨーク、クイーンズ区のジャマイカ湾野生生物保護区の成体
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： スズメ目
家族： ツバメ科
属: タキシネタ
種：
T.ビカラー
二名法名
タキシネタ・ビカラー
（ヴィエイヨ、1808年）
T. bicolorの分布
  繁殖期の夏の訪問者
  移住訪問者
  冬の訪問者
同義語

Hirundo bicolor Vieillot、1808 Iridoprocne bicolor Coues、1878

ツバメ( Tachycineta bicolor ) はツバメ科の渡り鳥である。アメリカ大陸に生息し、 1807年にフランスの鳥類学者ルイ・ヴィエイヨによりHirundo bicolorとして初めて記載された。それ以来、現在の属Tachycinetaに移動されたが、この属内での系統学的位置づけは議論の的となっている。ツバメの上部は黒っぽい翼と尾を除いて光沢のある青緑色で、下部は白色である。嘴は黒く、目は暗褐色、脚と足は薄茶色である。メスは一般にオスよりも地味で、1年目のメスの上部は大部分が茶色で、青い羽毛がいくつかある。幼鳥の上部は茶色で、胸は灰褐色である。ツバメは米国とカナダで繁殖する。冬はアメリカ南部の海岸沿い、メキシコ湾岸沿い、パナマ、南アメリカ北西部の海岸、および西インド諸島で越冬します。

ツバメは、自然の巣穴と人工の巣穴の両方に、孤立したつがいまたは緩やかな群れで巣を作ります。繁殖は5月初旬には始まりますが、気候変動のためこの時期は早まっており、7月遅くには終わります。この鳥は一般的に社会的に一夫一婦制ですが(ただし、約8%のオスは一夫多妻制です)、つがい以外の父性関係が高いレベルにあります。これはオスに利益をもたらしますが、メスが交尾を制御するため、この行動がメスにどのような利益をもたらすのか解明されていないため、つがい以外の父性関係が高いレベルにあることは不可解です。メスは2～8個(通常は4～7個)の純白の卵を14～15日間ほど抱きます。ひなが孵化するタイミングは少し非同期であるため、メスは食糧不足のときにどのひなに優先的に餌を与えるかを決めることができます。一般に孵化後約18～22日で巣立ちます。ツバメは大量の研究が行われているため、 モデル生物と見なされることがあります。

空中の食虫植物であるツバメは、単独または群れで餌を探し、主に昆虫を食べますが、他に軟体動物、クモ、果物も食べます。雛は成鳥同様、雌雄ともに餌として与える昆虫を主に食べます。このツバメは寄生虫に弱いですが、雛に寄生してもほとんど害はありません。ツバメが年を取るにつれて、免疫系の一部が加齢とともに低下するため、病気の影響が強くなる可能性があります。たとえば、獲得T細胞性免疫は加齢とともに低下しますが、自然免疫と獲得液性免疫はどちらも低下しません。分布域が広く個体数が安定していることから、ツバメは国際自然保護連合によって最も懸念が少ない鳥とみなされています。米国では1918年の渡り鳥条約法によって、カナダでは渡り鳥条約法によって保護されています。このツバメは、森林伐採などの人間の活動によって悪影響を受けています。酸性化した湖では、繁殖期のツバメは雛に与えるカルシウム豊富な餌を探すために長距離を移動せざるを得なくなる。

分類と語源

ツバメは、ルイ・ピエール・ヴィエイヨが1807年に出版した著書『アメリカ七ツバメの自然史』の中で、 Hirundo bicolorとして記載されました。 [ 2 ]その後、ジャン・カバニスが1850年に現在の属 Tachycineta に配置しました。[ 3 ] 1878年に、エリオット・クースは、ツバメをその羽毛に基づいて、少なくともハジロツバメ、チリツバメ、シロエリハバメ、マングローブツバメとともにIridoprocne亜属に置くことを提案しました。 [ 4 ] 1882年までに、彼はこれを完全な属に格上げしました。[ 5 ]何人かの著者は、トゥンベスツバメを加えてこの分類を使い続けましたが、遺伝学的証拠はTachycineta属のみの存在を支持しています。[ 6 ]ツバメは、その白い腹部からシロハラツバメとも呼ばれます。[ 7 ]

一般的に受け入れられている属名は古代ギリシャ語の「素早く動く」を意味するtakhykinetosに由来し、種小名のbicolorはラテン語で「2色の」を意味する。[ 8 ]もう一つの属名Iridoprocneは、ギリシャ語で虹を意味するirisと、ツバメに変身したとされる人物Procneに由来する。[ 5 ]

ツバメがTachycineta属の他の種とどのように関連しているかは、正確には解明されていない。ミトコンドリア DNAに基づく研究では、ツバメは、スミレツバメ、キンイロツバメ、バハマツバメからなる北米-カリブ海系統群の基底的（つまり、種の系統樹における最初の派生）に位置付けられた。[ 9 ] [ 10 ]ミトコンドリア DNA は進化が速いため、進化の変化を示すより優れた指標であるとされているが、ミトコンドリア DNA は母親からのみ受け継がれるため、それに基づく解析では問題が生じる可能性があり、複数の遺伝子座から得た核 DNAよりも、グループ全体の系統発生を示すのに劣る。[ 11 ]核 DNA に基づく研究では、ツバメはTachycineta属全体の中で（同属の他の種の姉妹群として）最も基底的な位置に位置付けられた。 [ 12 ]

説明

ツバメの幼鳥

ツバメの体長はおよそ12～14cm（4.7～5.5インチ）、体重はおよそ17～25.5g（0.60～0.90オンス）。翼開長は30～35cm（12～14インチ）。[ 13 ]オスは大部分が光沢のある青緑色の上部を持ち、翼と尾は黒っぽい。下部[ 14 ]と頬の斑点は白だが[ 7 ] 、翼下面の覆いは灰褐色である。[ 14 ]嘴は黒く、目は暗褐色、脚と足は薄茶色である。[ 7 ]メスはオスよりも地味な色で、額が茶色のこともある。[ 14 ] 2年目のメス[注 1 ]も上部は茶色で、青い羽の数は変動する。 3年目のメスの中には、亜成鳥の羽毛の一部を保持しているものもいる。[ 15 ] 1987年の研究によると、留鳥のオスは亜成鳥のメスに対して攻撃性が低いことが多いため、これによって若いメスが巣の場所を探索できる可能性が高いという。[ 16 ] 2013年の研究では、留鳥のメスは2年目のメスの模型を年長の模型とは別に見せた場合、それに対してそれほど攻撃的でないことが明らかになった。メスが最終的に亜成鳥の羽毛を交換する理由は不明であるが、ペアは羽毛の明るさに基づいて同類交配を行うため、オスがメスの質を判断できるのかもしれない。 [ 17 ]若いツバメは、茶色の上部と灰褐色の胸部で見分けることができる。[ 14 ]

声

2羽のツバメが歌っている

ツバメの歌は、チャープ、クンクン、ゴボゴボという3つの部分から成ります。これらの部分は繰り返されることもあれば、省略されることもあり、それぞれ単独で鳴くこともあります。最初のチャープ（接触鳴きと勧誘鳴きに分けられることもあります）は、交尾中の雌が発する鳴き声です[ 18 ]。また、雌雄ともに、雛に物乞いを促したり[ 19 ]、（一部の個体群では）雌が巣穴を出入りする際にも発します。クンクンという鳴き声は、一般的に周波数が下降し、その後上昇する傾向があり、不安鳴きとして単独で発せられることもあります[ 18 ]。これは、特定の捕食者への反応として発せられることもあります[ 20 ] 。ゴボゴボという鳴き声は、歌の最後に現れる場合のように、通常は2回発せられます。これはつがいの絆を深める際に関係していると考えられます。チャター鳴きは、巣の場所を宣伝するために使われ（「巣の場所宣伝鳴き」とも呼ばれる）、侵入してきた同種の鳥にも発せられます。他のツバメとの攻撃的な遭遇の後、短く甲高い服従の鳴き声を発することがある。身体的に拘束されているときや苦痛を感じているときには、苦痛の鳴き声を発することもある。オスは交尾中にカチカチという音（またはしゃがれ声）を発することが多く、雌雄ともに群がりダイブの終わりにこの音を発する。警戒音は捕食者やその他の侵入者に対する反応として発せられ、[ 18 ]、捕食者が近くにいるときに、年長の雛がしゃがんで物乞いをやめるように促すのにも役立つ。[ 21 ]

親鳥と子鳥の間のコミュニケーションは、人間が作り出す騒音によって阻害される可能性があります。例えば、2014年の研究では、ホワイトノイズを流した雛鳥は、警戒音に反応してしゃがんだり、物乞いをやめたりする可能性が低いことがわかりました。親鳥はそれを補うために鳴き声を変えなかったため、捕食リスクが高まったと考えられます。[ 22 ]騒音は親鳥が物乞いに反応するかどうかにも影響を与えますが、雛鳥が騒音にさらされるとより大きな声で鳴くため、この影響は相殺される可能性があります。しかし、物乞いの努力を増やしても、騒音レベルが高い場合は効果がないか、コストがかかる可能性があります。[ 23 ]

分布と生息地

ツバメは北アメリカで繁殖する。その分布域はアラスカ中北部からカナダの森林限界まで広がっている。分布域の東部では南はテネシー州、西部ではカリフォルニア州とニューメキシコ州、中央部ではカンザス州まで見られる。米国ではさらに南で繁殖することもある[ 7 ]。また迷鳥は北極圏、北太平洋、グリーンランド、ヨーロッパで見られることもある[ 14 ] 。越冬地は西はカリフォルニア州とアリゾナ州南西部、東はバージニア州南東部からメキシコ湾岸に沿って南に広がり、西インド諸島、パナマ、南アメリカ北西部の海岸に至る[ 7 ] 。渡りの途中、このツバメは中継地をよく利用し、秋の間、これらの地域で平均 57 日間を過ごす。越冬地へ向かうために、ロッキー山脈の西にある西部フライウェイ、中央フライウェイはロッキー山脈と五大湖の間にあり、南はメキシコ東部まで伸びています。東部フライウェイは五大湖から東に伸びています。[ 24 ]ツバメが巣に戻るとき、通常は繁殖地を変えません。[ 25 ]

この鳥の繁殖地は主に開けた森林地帯、特に水辺です。[ 7 ]非繁殖期には毎晩ねぐらに留まり、水辺よりもサトウキビやアシの茂みで休息することを好むものの、陸上や樹木、電線の上でも見られます。ねぐら間の距離は通常100～150キロメートル（62～93マイル）離れています。[ 26 ]

行動

戦うツバメ

ツバメに関する研究が数多く行われ、巣箱で積極的に繁殖する習性があることから、生物学者のジェイソン・ジョーンズはツバメをモデル生物として扱うことを推奨した。[ 27 ]繁殖期には攻撃的になるが、繁殖期以外は社交的で、時には数千羽の群れを形成することもある。[ 7 ]

育種

自然の巣穴にいるメス

ツバメは、自然の穴と人工の穴が既にある構造物に巣を作ります。このような穴はかつては森林地帯でしか見られませんでしたが、巣箱の設置により、この鳥は開けた生息地にまで生息範囲を広げることができました。[ 7 ]このツバメは通常、前年に繁殖した場所に巣を作ります。メスの約14％とオスの4％だけが、1年に新しい場所に繁殖するために分散します。ほとんどは遠くまで行かず、通常は元の場所から10キロメートル（6.2マイル）未満の場所で繁殖します。分散は繁殖の成功に影響されます。雛を巣立たせることができなかった成鳥のメスのうち、約28％が分散するのに対し、成功した繁殖鳥の場合は5％です。[ 25 ]出生分散（鳥が繁殖のために生まれた場所に戻らないこと）はツバメでは一般的であり、繁殖分散よりも頻繁に発生します。[ 28 ]このツバメは、緩いグループと孤立したつがいの両方で巣を作ります。ゆるやかな集団で営巣する場合、巣の間隔は通常少なくとも10～15メートル（33～49フィート）離れており、[ 14 ]距離が近い巣は、産卵日も通常より離れている。[ 29 ]自然の空洞では、ツバメは隣の巣と約27メートル（89フィート）離して巣を作る。このような状況での巣穴は、平均して地表から3.4メートル（11フィート）の高さにあるが、約45％は地表から2メートル（6.6フィート）未満の高さにある。より高い空洞の方が捕食が減るので好まれる可能性が高く、低い巣穴は競争を避けるため選ばれることもある。入り口の幅は4～5センチメートル（1.6～2.0インチ）であることが多いが、入り口の高さはより変動が大きく、1989年の調査では、開口部は3.5～26センチメートル（1.4～10.2インチ）の範囲であることがわかった。空洞容積は通常 1,000 cm 3 (61 cu in) 未満である。[ 30 ]巣を作るのに適した場所を見つけると、オスはその近くに止まり、頻繁に鳴く。場所が不足すると鳥同士の争いが起こり、時には死に至ることもある。このツバメは通常、巣の周囲の半径約 4.6 メートル (15 ft) の領域を守り、[ 7 ]その領域内の追加の巣も守り、[ 14 ]巣の入り口を塞ぎ、侵入者を追いかける。[ 7 ]巣カップ自体は、主にメスが集めた草、苔、松葉、水生植物でできており、[ 14 ]主にオスが喧嘩で集めた羽で裏打ちされている。[ 31 ]羽は巣を断熱する役割を果たし、抱卵時間を短縮すると考えられる。[32 ]そしておそらくひなの低体温症を予防する。ひなの成長が速いことに加えて、 [ 31 ]羽毛のある巣では卵が冷めるのに時間がかかる。 [ 33 ]しかし、2018年に発表された研究では、人工的に温められた巣と温められていない巣の羽毛の数に有意な相関関係は見られなかった。さらに、サスカチュワン州セントデニスの巣は、前者がより北にあるにもかかわらず、アナポリスバレーの巣よりも大幅に少ない羽毛を使用している。しかし、ノバスコシア州（アナポリスバレーがある）の気温はサスカチュワン州よりも一般的に低いため、この予想外の結果が説明できる可能性がある。 [ 34 ]

交尾中のつがい

求愛中、オスのツバメは見知らぬメスを攻撃する。メスは羽をばたつかせながら飛ぶことで求愛を刺激し、それが求愛への誘いとなる場合がある。その後、オスは尾を上げてわずかに広げ、翼を軽く羽ばたかせて垂らし、垂直姿勢をとる。メスはオスの背中に着地しようと試みるが、オスはこれを阻止するために飛ぶ。この行動は繰り返される。メスに求愛した後、オスは選んだ巣の場所へと飛び、メスはそこを視察する。交尾中、オスはメスの上空にホバリングし、カチカチという音を立てながらメスに乗り移る。そして、オスはメスの首の羽をくちばしで掴み、わずかに広げた翼の上に立ち、メスの総排泄腔で接触する。交尾は複数回行われる。[ 7 ]

卵は5月上旬から6月中旬に産まれ（ただし、気候変動により早まっている[ 35 ]）、雛は6月中旬から7月の間に巣立ちます。[ 14 ]緯度は産卵日と正の相関関係にあり、[ 14 ]メスの年齢と翼の長さ（翼が長いほど、より効率的に餌を探すことができる[ 36 ]）は負の相関関係にあります。[ 37 ]ツバメは産卵期の餌の豊富さと気温に基づいて繁殖するため、収益繁殖者である可能性があります。 [ 36 ]この種は一般的に社会的に一夫一婦制ですが、繁殖期のオスの最大8％は一夫多妻です。[ 14 ]一夫多妻制は縄張りによって影響を受けます。少なくとも5メートル（16フィート）離れた巣箱のある縄張りを持つオスは一夫多妻制である可能性が高いです。[ 38 ]この一夫多妻制は産卵期の条件に依存していると考えられています。食物が豊富などのより良い条件では、採餌を手伝わない一夫多妻制のメスがより多くの卵を産むことができます。[ 39 ]

ツバメの巣の内部
巣材を集めるオス

ツバメはつがい外交尾率が高く、雛の 38%～69% がつがい外交尾の結果であり、少なくとも 1 羽の雛を含むひなの 50%～87% がつがい外交尾の結果である。[ 14 ]この原因として考えられるのは、メスが交尾を制御できるため、父性保護が効果的でないことである。[ 40 ] 2009 年の研究では、つがい内交尾の試みは最初の卵が産まれる 3～1 日前にピークに達し、この期間中の試みが成功すると、つがい内交尾の若いオスの割合が増加することを発見しており、産卵直前の交尾頻度の増加によってこの影響が軽減される可能性がある。この後者の研究結果は 1993 年と 1994 年の研究結果と矛盾している。[ 41 ]ツバメでは、つがい外交尾によってオスの子育てのレベルが変わることはない。[ 42 ]ペア外の父親の多くは浮遊性鳥類（繁殖地にいるが、おそらく繁殖しない鳥類）である可能性がある。2001年の研究では、ペア外の雛35羽のうち、25羽は地元住民、3羽は近隣の住民、7羽はオスの浮遊性鳥類によって生まれたことがわかった。ツバメにおいて、浮遊性は状態の良いオスがより多くの雛を産むのに役立ち、状態の悪いオスは子育てに投資することで成功することを可能にする。[ 43 ]浮遊性鳥類のメスも相当数存在し、1985年の研究では、メスの約23%から27%が浮遊性鳥類であり、そのうち約47%から79%が亜成鳥であると推定された。[ 44 ]

メスがつがい外交尾を行う理由や、つがい外の配偶者を選ぶ方法については議論の的となっている。遺伝的適合性仮説と呼ばれる説では、子孫の適応度の向上はヘテロ接合性の向上に起因し、そのためメスのツバメは遺伝的に類似していないオスと交尾することを好むとされている。メスは適合する配偶者を確保するために、交尾後に精子を選択することもある。この説を支持するものとして、2007年の研究ではつがい外の子孫はつがい内の子孫よりもヘテロ接合性が高いことがわかった。[ 45 ]しかし、2005年の論文では、つがいの遺伝的類似性と巣内のつがい外の幼鳥の割合の間にわずかな逆相関関係があることが明らかになった。[ 46 ]優良遺伝子説では、メスは遺伝子の質に基づいてつがい外のオスを選ぶとされている。これは、つがい外の幼鳥を産まないツバメと産むツバメがいる理由を説明できるだろう。[ 40 ]しかし、ほとんどの研究ではつがい外のオスとつがい内のオスの表現型の違いは見つかっていない（ただし、2007年の研究では、より明るい羽毛を持つ年長のオスはつがいの絆以外で交尾する可能性が高いことがわかった）。 [ 47 ]さらに、2017年の論文によると、つがい外の子孫がつがい内の子孫よりも出生集団に加わる可能性が高くなるわけではない。別の理論では、つがい外の父性は状況に依存し、つがい外の幼鳥は特定の状況ではつがい内の幼鳥よりも優れ、他の環境では劣ると示唆されている。例えば、2017年の論文では、両方が捕食者のマウントを見せられた場合、つがい外の幼鳥はつがい内の幼鳥よりも大きく、重く、翼が長かったが、つがい内の幼鳥は非捕食者のマウントを見せられた場合、つがい外の幼鳥よりも重かったことがわかった。この論文では、変化の少ない環境で育てられた場合、ペア内の幼鳥はペア外の幼鳥よりも生涯適応度において優れていることも判明し、ペア外の幼鳥はペア内の幼鳥よりも発達の可塑性が低いことが示唆された。[ 48 ] 2018年の研究では、この文脈依存仮説を弱く支持し、実験的に拡大されたひなではペア外の幼鳥の方がペア内の幼鳥よりも巣立ちする可能性が高いことが判明した。しかし、これらの幼鳥の間ではテロメア長（生存と繁殖成功の相関関係にある）も孵化後12日目のサイズも有意差はなく、拡大されていないひなでは2つのタイプの間に有意差は見られなかった。[ 49 ]

メスにとってのつがい外父子関係の適応性を証明しようとする研究は、メスの適応度の低下による潜在的コスト（例えば、配偶者を探すことによる捕食の増加など）と比較して、子孫の適応度の向上がもたらすであろうプラスの効果がないとして批判されてきた。[ 50 ] [ 51 ]そのため、メスにとってのつがい外父子関係の非適応性に基づく理論が提唱されてきた。これらの理論は遺伝的制約に基づいており、不適応行動をもたらす対立遺伝子は有益な表現型にも寄与するため維持される。性差による拮抗的多元発現の理論によれば、オスにおけるつがい外父子関係の強い選択（この鳥で見られるように[ 50 ]）は、メスにおけるつがい外父子関係に対する弱い選択を無効にする。一方、性内拮抗的多元発現仮説は、ペア外父性が存在するのは、それを制御する遺伝子が、ペア内交尾率のようなメスの適応度の側面に多元的影響を及ぼすためであると主張している[ 52 ] 。 [ 50 ]

ツバメの卵

ツバメは2～8個（通常は4～7個）の卵を産む。[ 14 ]卵は純白で、産まれた時は半透明で、大きさは約19×14 mm（0.75×0.55インチ）である。[ 53 ]これらの卵はメスによって抱卵され、[ 14 ]通常は最後から2番目の卵が産まれた後、[ 54 ] 11～20日間[ 53 ]ほとんどが14～15日後に孵化する。巣の約88％で少なくとも1羽の雛が生まれるが、悪天候や繁殖期のメスが若い場合はこの割合が低くなることがある。[ 14 ]卵は通常、産まれた順に孵化する。また、孵化には若干の非同期性があり、最初の雛が羽化するまでの時間は平均28時間である。この結果、体重の序列が形成され、早く孵化したヒナは（特に雛期初期）、遅く孵化したヒナよりも体重が重くなり、メスは餌不足の際にどのヒナに餌を与えるかを優先することができます。この影響は雛期初期に最も大きく、孵化後12日目では通常、体重に大きな差はなくなります。[ 54 ]オスが別のオスに交代すると、ヒナや卵の子殺しが起こることがあります。卵が完全に産まれていない場合は、交代したオスが少なくとも1個の卵を受精させる機会があるため、子殺しは通常起こりません。抱卵中にオスが到着すると、子殺しをすることがありますが、交代したオスから生まれた卵もある可能性があるため、卵を養子にすることもあります。ヒナが孵化した後で交代したオスが到着すると、通常は子殺しが行われますが、メスがこれを防ぐこともあります。[ 55 ]

より状態の良いメスが作った巣では、性比が質の高いオスに偏っていることが多い。2000年の研究では、オスの繁殖成功率のばらつきが大きいため、質の高いオスは同程度の質のメスよりも多くの子孫を産むという仮説が立てられた。[ 56 ]

ツバメの雛の成長と生存は、環境の影響を受ける。若い雛と年長の雛（それぞれ生後2～4日と9～11日）の両方において、最高気温が高いことが成長にプラスの影響を与えるが、特に年長の雛ではその影響が大きい。孵化日が遅いと成長にマイナスの影響を与え、特に若い雛ではその影響が大きい。年長のヒナは昆虫が豊富な場合、やや成長が早い。若い雛の成長は年齢とともに速まるが、年長のヒナは年齢とともに成長が遅くなる。[ 57 ]若いツバメは巣の外にいるときは平均9.5日、巣にいるときは4～8日（ひなの数による）で、成鳥の75％以上で体温調節が可能である。[ 58 ]雛は約18～22日後に巣立ちし、巣立ちの成功率は約80％である。孵化の成功率と同様、悪天候や若いメスによってマイナスの影響を受ける。[ 14 ]ヒナはヘビやアライグマに捕食される可能性がある。[ 59 ] [ 60 ]この捕食は、物乞いの鳴き声によって悪化する可能性がある。[ 61 ]

給餌

米国ニューヨーク州中部を飛行中

ツバメは、単独または群れで、地上50メートル（160フィート）の高さまで餌を探しに飛びます。その飛行は、羽ばたきと滑空を組み合わせます。繁殖期には、巣から4キロメートル（2.5マイル）以内の範囲で行われることが多いです。しかし、雛を餌にするときは、通常、巣から200メートル（660フィート）まで飛び上がり、[ 14 ]巣が見える範囲に留まり、最大12メートル（39フィート）の高さで餌を探しに飛びます。[ 62 ]飛行中に捕獲されるだけでなく、[ 7 ]地面、水中、植生、垂直面から昆虫を捕獲することもあります。[ 14 ]

ツバメは主に昆虫を食べますが、軟体動物、クモ、果物も食べます。北米では、ハエが食事の約40％を占め、甲虫やアリも追加で食べます。それ以外の場合、食事の約90％はハエです。[ 14 ]摂取する昆虫は水生生物と陸生生物の混合で、前者はオメガ3高度不飽和脂肪酸の重要な供給源です。これは、ツバメが前駆体であるα-リノレン酸をドコサヘキサエン酸などの高度不飽和脂肪酸に変換できるものの、必要な量を変換できないためです。[ 63 ]種子とベリーの餌は主にミリカ属のもので、夏を除く北半球の4つの季節すべてで主に食べられます。ニューヨーク州ロングアイランドで行われた研究では、甲殻類も越冬の食事に重要であることがわかりました。[ 14 ]

餌をもらっているひよこ

雌雄ともに雛に餌を与える（ただし、雄は雌よりも餌の量が少ない）ため、1時間当たり約10～20回餌を与えることになる。[ 14 ]親鳥は雛がおねだりするように刺激するために、よくチャープコールを使用する。これは若い雛によく用いられる。親鳥が餌を持ってやってきても鳴かない場合、年上の雛よりも雛がおねだりすることが少ないためである。[ 19 ]親鳥がいないときにおねだりする可能性も、年齢とともに高くなる。[ 64 ]孵化順序は雛に与えられる餌の量に影響する。最後に孵化した雛（孵化が非同期の場合）は、先に孵化した雛よりも餌の量が少なくなる可能性が高い。[ 65 ]巣の入り口に近い雛は餌を与えられる可能性が高く、最初におねだりする雛も[ 66 ]より頻繁に餌を与えられる可能性が高い。ひなが餌を与えられる全体的な速度も、おねだりが多くなれば増加する。[ 67 ]餌は主に昆虫で、双翅目、半翅目、トンボ目の昆虫が大部分を占める。[ 14 ]これらの昆虫の大きさはほとんどが10 mm（0.39インチ）以下だが、時には60 mm（2.4インチ）に達することもある。[ 62 ]人間によって酸性化された湖の近くの巣では、カルシウム補給源（主に魚の骨、ザリガニの外骨格、ハマグリの殻、鳥の卵の殻）を見つけるのが難しくなっている。そのため、成鳥のツバメはカルシウム補給源を得るために、巣から650 m（2,130フィート）も離れることもある、通常よりも遠くまで移動しなければならない。[ 68 ]

生存

ツバメの平均寿命は2.7年[ 69 ]、最大で12年である。約79%の個体は最初の1年を生き延びず、生き延びた個体でも年間死亡率は40%から60%である。[ 14 ]死亡のほとんどは、昆虫の入手しやすさを低下させ飢餓につながる寒さによるものと考えられる。[ 7 ]寿命はテロメアの長さと関連している。2005年の研究では、前年の繁殖地への帰還率を生存率の代理指標として使用し、1歳時に最も長いテロメアを持つ個体の予測寿命は3.5年であるのに対し、最も短いテロメアを持つ個体では1.2年であることがわかった。[ 70 ]短いテロメアが適応度の低下を引き起こすのか、それとも単にその指標なのかは不明である。いずれにせよ、2016年の論文では、状態の指標がテロメアの長さと正の相関関係にあることがわかった。オスは一般的にメスよりもテロメアが長く、小型の翼を持つ鳥も同様です。テロメアが短い個体は、適応度の低下を補うために繁殖努力を増やす可能性がありますが、テロメアが長い個体は繁殖努力を減らす可能性があります。これは、テロメアが長いメスのヒナの巣立ち率が低いことからも明らかです。[ 71 ]テロメアの長さは遺伝性が高く、特に母親のテロメアに依存します。[ 72 ]

捕食

ツバメは様々な捕食動物の影響を受けやすい。卵、雛、巣の中の成鳥は、アメリカガラス、アメリカチョウゲンボウ、ミナミコガラ、キタコゲラ、シマリス、シカネズミ、飼い猫、イタチ、[ 73 ]アメリカクロクマ、[ 74 ]アライグマ[ 75 ]の餌食になる。ツバメが飛行中または止まり木にいるときの捕食動物には、アメリカチョウゲンボウ、カササギ、[ 73 ]アメリカフクロウ、[ 76 ]アメリカワシミミズク、マーリン、ハヤブサ、タカなどがいる。自由に飛び回るツバメは捕食者に対して逃げるのが通常の反応であるが、巣の周りでは群がる行動がよく見られ、[ 73 ]捕食者だけでなく、その行動に驚いて逃げる可能性のある巣の場所の競争相手にも向けられる。[ 20 ]この行動では、ツバメが侵入者に向かって群がったり急降下したりし（実際に攻撃するわけではないが） 、通常、終わり近くに柔らかいカチカチという音を立てて捕食者の約0.5〜2メートル（1.6〜6.6フィート）以内に近づく。[20 ]どの捕食者が近づくかによって攻撃の強さを変えているようである。[ 73 ] 1992年の研究では、フェレットはクロネズミヘビよりも活発な防御を誘発することが判明しており、[ 20 ] 2019年の論文でも同様に、クロネズミヘビのモデルは最も潜水が少なく、トウブシマリスモデルは最も潜水が多いことが発見されました。[ 77 ]ヘビがより弱い反応を引き起こしたのは、防御行動がより効果的ではなく[ 20 ]、ヘビに対して行うのがより危険である可能性があるためであると示唆されています。[ 77 ]

寄生虫

プロトカリフォラ属のクロバエ

ツバメは、血液寄生虫トリパノソーマなど、さまざまな寄生虫に弱い。また、ノミのCeratophyllus idiusや、羽ダニのPteronyssoides tyrrelli、Trouessartia、（おそらく）Hemialgesにも感染する。また、Brueelia属やMyrsidea属のシラミにも感染する可能性がある。鳥の体についたノミの数と、その鳥が育てている幼鳥の数には相関関係がある。この関係は、卵の数が増えたことでノミにとってより適した微気候になったことから生じると推測されている。[ 78 ]雛も、 Protocalliphora属のクロバエなどの寄生虫に感染し、[ 79 ]雛は出血する。[ 80 ]しかし、これらの寄生虫はほとんどの巣で発見されており、雛に大きな影響を与えていないようです。1992年に発表された研究では、クロバエの寄生の影響は雛の体重の変動の約5.5%しか説明できないことがわかりました。[ 79 ]

免疫学

繁殖期のメスのツバメでは、体液性免疫能（HIC）は産卵日と逆相関している。これは平均して、産卵が早い鳥は産卵が遅い鳥よりも抗原に対する抗生物質反応が強いことを意味する。羽を切られたツバメは一般的にHICが低い。これらの関係は、産卵が早いメスの方がHICが高いという結論を支持するものと解釈できるが、相関関係を発見した研究の著者らは、繁殖期の初めは気温が低いため、この可能性は低いと考えている。代わりに、彼らはHICは品質の尺度であり、品質の高いメスはより早く産卵できると考えた。著者らはまた、障害のある鳥のHICが低いことから、HICは作業負荷の指標であるとも仮定している。[ 81 ]

産卵日で評価される質の高いツバメの雌は、免疫学的刺激と戦うために資源を振り向けながら、生殖努力を維持することができます。質の低いツバメはそうする能力が低くなります。2005年にニューヨーク州イサカで行われた研究では、人工的に大きくした子孫を持つ遅く産卵した雌は、子孫の質は維持できたものの、質の高い子孫を持つ雌や大きくしなかった雌に比べて免疫学的刺激に対する反応が低かったことがわかりました。[ 82 ]雌が子孫の質を優先するか免疫能を優先するかは、生存確率に関係している可能性があります。2005年の研究では、生存率の低いアラスカで子孫を増やした雌は免疫反応が弱かったものの生殖努力は一定に保たれていたのに対し、生存率の高いテネシー州の雌は免疫反応が強かったものの子孫の質が低かったことがわかりました。[ 83 ]

ツバメでは、免疫系の一部の構成要素が加齢とともに低下する。例えば、獲得T細胞性免疫はメスのツバメにおいて加齢とともに低下する。しかし、メスの加齢は獲得免疫と自然免疫の両方に影響を与えない。獲得免疫の低下が見られない点は、ツバメやメスのシラヒラヒタキの研究とは対照的である。[ 84 ]この免疫老化（加齢に伴う免疫機能の低下）のため、病気に感染した高齢のメスは一般的に巣に訪れる回数が少なくなり、その結果、雛の成長が遅くなる。また、感染症によって体重が減少する傾向もある。[ 85 ]

状態

ツバメは国際自然保護連合によって最も懸念が低い鳥とみなされている。これは、生息域が約834,000 km 2 (322,000 mi 2 )と広く、[ 1 ]、個体数が約20,000,000羽と推定される安定した鳥であるためである。[ 14 ]アメリカでは1918年の渡り鳥条約法によって保護されており、[ 86 ]カナダでは渡り鳥条約法によって保護されている。[ 87 ]アメリカの一部の地域では、土地利用の変化、ビーバーの再導入、ルリツグミの巣箱の設置などにより、ツバメの生息域が南に広がっている。ツバメは森林伐採や湿地の減少により悪影響を受けており、湿地の減少は越冬に利用できる生息地を減少させている。このツバメは巣の場所をムクドリやスズメ（どちらも北アメリカに導入された）[ 14 ] 、ルリツグミ[ 88 ] 、そしてミソサザイ（巣を占有せずに破壊する）[ 89 ]と競争しなければならない。湖の酸性化により、このツバメはカルシウムが豊富な物を探すのに比較的長い距離を移動せざるを得なくなり、雛がプラスチックを食べてしまう可能性がある。[ 68 ]農薬やその他の汚染物質などの他の化学物質は卵の中で高濃度になる可能性があり、PCBはつがいの卵の放棄と関連している。[ 14 ]オイルサンドの鉱山跡地からの汚染は、雛のエトキシレゾルフィン- o -デエチラーゼ（解毒酵素）の活性によって測定される毒素の存在量を増加させることで、ツバメに悪影響を与える可能性がある。これは通常、巣立ちや巣立ちにほとんど影響を与えませんが[ 90 ] 、極端な気象によって影響が明らかになることがあります。2006年の研究では、オイルサンド処理物質によって最も汚染された湿地の雛は、寒冷な気温と大雨が同時に発生した時期に、対照地域の雛よりも死亡する可能性が10倍以上高かったことがわかりました。一方、気象がそれほど極端ではなかった時期には、グループ間の死亡率に差はありませんでした。[ 91 ]しかし、2019年の論文では、降水量の増加が、オイルサンドの産地の近くと遠くの両方で、雛の孵化率と巣立ちの成功率に同様の低下を引き起こしたことが判明しました。[ 92 ]別の研究では、水銀に曝露された鳥は曝露されなかった鳥よりも平均して雛が1羽少なく、温暖な気候によってその影響が増幅されました。[ 93 ]さらに、寒冷な気候は空中の昆虫の餌の入手可能性を急速に低下させる可能性があり、[ 94 ]繁殖が進んでいる一部の個体群では、子孫の生存率が低下する可能性があります。[ 95 ]

参考文献

注記

  1. ^ 2年目は人生の2年目を指します。したがって、「2年目の雌」は1歳です。 [ 15 ]

引用

  1. ^ a b BirdLife International (2016). 「Tachycineta bicolor」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2016 e.T22712057A94316797. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22712057A94316797.en . 2021年11月12日閲覧。
  2. ^ヴィエイヨ、ルイ・ピエール (1807)。Histoire Naturelle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale: contenant un grand nombre d'espèces décrites ou figurées pour la première fois (フランス語)。 Vol. 1. パリ：クレープレット。 p. 61.
  3. ^ジャン・カバニス(1850)。ハイネアヌム博物館: Verzeichniss der ornithologischen Sammlung des Oberamtmann Ferdinand Heine auf Gut St. Burchard vor Halberstatdt (ドイツ語)。 Vol. 1. ハルバーシュタット: R. フランツの独立した委嘱によるもの。 p. 48.
  4. ^クーエス、エリオット (1878). 『コロラド渓谷の鳥類：北米鳥類学に関する科学的・一般向け情報の宝庫』ワシントンD.C.：政府印刷局.
  5. ^ a b Coues, Elliott (1882). 『北米の鳥類チェックリスト（第2版）』 ボストン: Estes and Lauriat. p. 42.
  6. ^ Turner, Angela (2020). del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi; Christie, David A.; de Juana, Eduardo (eds.). "White-rumped Swallow ( Tachycineta leucorrhoa )" . Handbook of the Birds of the World Alive . Lynx Edicions. doi : 10.2173/bow.whrswa1.01 . S2CID 216180193 . 2017年1月14日閲覧。 
  7. ^ a b c d e f g h i j k l mターナー、アンジェラ (2010). 『世界のツバメとマーティンのハンドブック』 ロンドン: A & C Black. pp.  97– 100. ISBN 978-1-4081-3172-5。
  8. ^ Jobling, James A (2010). The Helm Dictionary of Scientific Bird Names . London: Christopher Helm. pp. 72, 377. ISBN 978-1-4081-2501-4。
  9. ^ Cerasale, David J.; Dor, Roi; Winkler, David W.; Lovette, Irby J. (2012). 「新世界ツバメ属Tachycinetaの系統発生：ミトコンドリアゲノム解読からの知見」（PDF） .渡り鳥のエネルギーバランス：ミトコンドリアゲノムとレプチン受容体生物学からの知見（博士号）. コーネル大学. pp.  91– 122.
  10. ^ Whittingham, Linda A; Slikas, Beth; Winkler, David W; Sheldon, Frederick H (2002). 「ミトコンドリアDNA配列のベイズ解析によるツバメ属（鳥類：ツバメ科）の系統発生」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 22 (3): 430– 441. Bibcode : 2002MolPE..22..430W . doi : 10.1006/mpev.2001.1073 . ISSN 1055-7903 . PMID 11884168 .  
  11. ^ Moore, William S. (1995). 「mtDNAの変異から系統樹を推定する：ミトコンドリア遺伝子樹と核遺伝子樹」. Evolution . 49 ( 4): 718– 726. doi : 10.2307/2410325 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2410325. PMID 28565131 .   
  12. ^ Dor, Roi; Carling, Matthew D.; Lovette, Irby J.; Sheldon, Frederick H.; Winkler, David W. (2012). 「ツバメ類（Tachycineta属）の種系統樹：ミトコンドリア遺伝子系統樹に代わる系統発生仮説」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 65 (1): 317– 322. Bibcode : 2012MolPE..65..317D . doi : 10.1016/j.ympev.2012.06.020 . ISSN 1055-7903 . PMID 22750631 .  
  13. ^ 「Tree Swallow Identification, All About Birds, Cornell Lab of Ornithology」 . www.allaboutbirds.org . 2020年9月28日閲覧。
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m no p q r s t u v w x y zターナー、A. (2020) 。デル・オヨ、ジョセップ。エリオット、アンドリュー。サルガタル、ジョルディ。クリスティ、デヴィッド A.デ・フアナ、エドゥアルド（編）。「ツバメ ( Tachycineta bicolor ) 」。生きている世界の鳥のハンドブック。スペイン、バルセロナ: Lynx Edicions。土井：10.2173/bow.treswa.01。S2CID 216382529 。2017 年12 月 10 日に取得。 
  15. ^ a bハッセル、デイビッド・JT (1983). 「メスのツバメの年齢と羽毛色」フィールド鳥類学ジャーナル. 54 (3): 312– 318.
  16. ^ Stutchbury, Bridget J.; Robertson, Raleigh J. (1987年10月). 「従属的地位と雌の地位を示すシグナル：雌ツバメの若齢期の羽毛の適応的意義に関する2つの仮説」(PDF) . The Auk . 104 (4): 717– 723. doi : 10.1093/auk/104.4.717 . ISSN 0004-8038 . 
  17. ^ Coady, Chelsea D.; Dawson, Russell D. (2013). 「メスのツバメ（ Tachycineta bicolor ）の亜成鳥の羽毛色は繁殖期の同種間の攻撃性を軽減する」. The Wilson Journal of Ornithology . 125 (2): 348– 357. doi : 10.1676/12-155.1 . ISSN 1559-4491 . S2CID 85030082 .  
  18. ^ a b c Sharman, MY; Robertson, RJ; Ratcliffe, LM (1994). 「産卵前のツバメ（ Tachycineta bicolor ）の発声：構造的・文脈的分析」 American Midland Naturalist . 132 (2): 264– 274. doi : 10.2307/2426582 . ISSN 0003-0031 . JSTOR 2426582 .  
  19. ^ a b Leonard, Marty L.; Fernandez, Nicole; Brown, Glen (1997). 「ツバメの親鳥の鳴き声と雛の行動」 . The Auk . 114 (4): 668– 672. doi : 10.2307/4089286 . ISSN 0004-8038 . JSTOR 4089286 .  
  20. ^ a b c d e Winkler, David W. (1992). 「ツバメの親鳥の防衛行動の変異の原因と結果」. The Condor . 94 (2): 502– 520. doi : 10.2307/1369222 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1369222. S2CID 45389696 .   
  21. ^マッキンタイア, エマ; ホーン, アンドリュー G.; レオナルド, マーティ L. (2014). 「ツバメの雛（Tachycineta bicolor）は親鳥の警戒音に反応するのか？」 . The Auk . 131 (3): 314– 320. doi : 10.1642/AUK-13-235.1 . ISSN 0004-8038 . S2CID 86754716 .  
  22. ^マッキンタイア, エマ; レナード, マーティ L.; ホーン, アンドリュー G. (2014). 「周囲の騒音とツバメ（Tachycineta bicolor ）の捕食リスクに関する親鳥のコミュニケーション」.動物行動. 87 : 85–89 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.10.013 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53173370 .  
  23. ^ Leonard, Marty L.; Horn, Andrew G.; Oswald, Krista N.; McIntyre, Emma (2015). 「ツバメにおける親子間の相互作用に対する周囲騒音の影響」. Animal Behavior . 109 : 1– 7. doi : 10.1016/j.anbehav.2015.07.036 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53160897 .  
  24. ^ Knight, Samantha M.; Bradley, David W.; Clark, Robert G.; Gow, Elizabeth A.; Bélisle, Marc; Berzins, Lisha L.; Blake, Tricia; Bridge, Eli S.; Burke, Lauren; Dawson, Russell D.; Dunn, Peter O.; Garant, Dany; Holroyd, Geoffrey L.; Hussell, David JT; Lansdorp, Olga; Laughlin, Andrew J.; Leonard, Marty L.; Pelletier, Fanie; Shutler, Dave; Siefferman, Lynn; Taylor, Caz M.; Trefry, Helen E.; Vleck, Carol M.; Vleck, David; Winkler, David W.; Whittingham, Linda A.; Norris, D. Ryan (2018). 「年間サイクルを通じた大陸規模の渡り性鳴鳥ネットワークの構築と評価」 .生態学モノグラフ. 88 (3): 445– 460. Bibcode : 2018EcoM...88..445K . doi : 10.1002/ecm.1298 . hdl : 10214/11411 . ISSN 0012-9615 . 
  25. ^ a b Winkler, David W.; Wrege, Peter H.; Allen, Paul E.; Kast, Tracey L.; Senesac, Pixie; Wasson, Matthew F.; Llambías, Paulo E.; Ferretti, Valentina; Sullivan, Patrick J. (2004). 「ツバメの繁殖期における分散と定着」. The Condor (投稿原稿). 106 (4): 768– 776. doi : 10.1650/7634 . ISSN 0010-5422 . S2CID 42958338 .  
  26. ^ Winkler, David W. (2006). 「ツバメのねぐらと渡り」 . El Hornero . 21 (2): 85– 97. doi : 10.56178/eh.v21i2.790 . hdl : 20.500.12110/hornero_v021_n02_p085 .
  27. ^ジョーンズ、ジェイソン (2003). 「ツバメ（Tachycineta bicolor）：新たなモデル生物か？」 . The Auk . 120 (3): 591. doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0591:TSTBAN]2.0.CO;2 . ISSN 0004-8038 . S2CID 36003514 .  
  28. ^シャトル, デイブ; クラーク, ロバート G. (2003). 「サスカチュワン州におけるツバメ（Tachycineta bicolor）の分散の原因と結果」. The Auk . 120 (3): 619– 631. doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0619:CACOTS]2.0.CO;2 . ISSN 0004-8038 . S2CID 28251342 .  
  29. ^マルダル、アリソン；ギブス、H. リスル；ロバートソン、Raleigh J. (1985). 「絶対空洞巣性鳥類ツバメの好ましい巣間隔」コンドル誌87 ( 3): 356– 363. doi : 10.2307/1367216 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1367216 .  
  30. ^レンデル、ウォレス・B.；ロバートソン、レイリー・J. (1989). 「自然の空洞で繁殖するツバメの巣の場所特性、繁殖成功率、そして空洞の利用可能性」コンドル誌91 ( 4): 875. doi : 10.2307/1368072 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1368072 .  
  31. ^ a bウィンクラー、デイビッド・W. (1993). 「ツバメ（Tachycineta bicolor）の巣の内張りとしての羽毛の利用と重要性」The Auk . 110 (1): 29–36 .
  32. ^ Lombardo, Michael P.; Bosman, Ruth M.; Faro, Christine A.; Houtteman, Stephen G.; Kluisza, Timothy S. (1995). 「ツバメ（Tachycineta bicolor ）の巣の断熱材としての羽毛が抱卵行動と繁殖成績に及ぼす影響」 . The Auk . 112 (4): 973– 981. doi : 10.2307/4089028 . ISSN 0004-8038 . JSTOR 4089028. S2CID 55119375 .   
  33. ^ Windsor, Rebecca L.; Fegely, Jessica L.; Ardia, Daniel R. (2013). 「ツバメの巣の熱特性に対する巣の大きさと断熱材の影響」Journal of Avian Biology . 44 (4): 305– 310. doi : 10.1111/j.1600-048X.2013.05768.x . ISSN 0908-8857 . 
  34. ^ Holland, Erika R.; Shutler, Dave (2018). 「実験的温暖化に対するツバメ（Tachycineta bicolor）の巣羽毛形成反応」. Journal of Ornithology . 159 (4): 991– 998. Bibcode : 2018JOrni.159..991H . doi : 10.1007/s10336-018-1568-6 . ISSN 2193-7192 . S2CID 46971093 .  
  35. ^ Dunn, PO; Winkler, DW (1999). 「気候変動は北米全域におけるツバメの繁殖期に影響を与えている」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1437): 2487– 2490. doi : 10.1098 /rspb.1999.0950 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690485. PMID 10693819 .   
  36. ^ a b Nooker, Jacqueline K.; Dunn, Peter O.; Whittingham, Linda A. (2005). 「ツバメ（Tachycineta bicolor）の繁殖における餌の豊富さ、天候、および雌の状態の影響」 . The Auk . 122 (4): 1225. doi : 10.1642/0004-8038(2005)122[1225:EOFAWA]2.0.CO;2 . ISSN 0004-8038 . S2CID 4995233 .  
  37. ^ Winkler, David W.; Allen, Paul E. (1996). 「ツバメの卵数季節的減少：生理学的制約か戦略的調整か？」.生態学. 77 (3): 922– 932. Bibcode : 1996Ecol...77..922W . doi : 10.2307 / 2265512 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 2265512. S2CID 84919928 .   
  38. ^ Dunn, Peter O.; Hannon, Susan J. (1991). 「ツバメにおける種内競争と一夫一婦制の維持」.行動生態学. 2 (3): 258– 266. doi : 10.1093/beheco/2.3.258 . ISSN 1045-2249 . 
  39. ^ Dunn, Peter O.; Hannon, Susan J. (1992). 「ツバメの繁殖成功と一夫一婦制に対する食物の豊富さと雄親の世話の影響」The Auk . 109 (3): 488– 499. ISSN 0004-8038 . 
  40. ^ a b Lifjeld, Jan T.; Dunn, Peter O.; Robertson, Raleigh J.; Boag, Peter T. (1993). 「一夫一婦制のツバメにおけるつがい外父性」. Animal Behavior . 45 (2): 213– 229. doi : 10.1006/anbe.1993.1028 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53195131 .  
  41. ^ Crowe, Susan A.; Kleven, Oddmund; Delmore, Kira E.; Laskemoen, Terje; Nocera, Joseph J.; Lifjeld, Jan T.; Robertson, Raleigh J. (2009). 「激しい精子競争下における野生スズメ目の頻繁な交尾による父子関係の保証」. Animal Behaviour . 77 (1): 183– 187. doi : 10.1016/j.anbehav.2008.09.024 . ISSN 0003-3472 . S2CID 13722818 .  
  42. ^ Kempenaers, Bart; Lanctot, Richard B.; Robertson, Raleigh J. (1998). 「イースタンブルーバードとツバメにおける父性確定性と父性へ​​の関与」. Animal Behavior . 55 (4): 845– 860. Bibcode : 1998AnBeh..55..845K . doi : 10.1006 / anbe.1997.0667 . ISSN 0003-3472 . PMID 9632472. S2CID 24760456 .   
  43. ^ Kempenaers, Bart; Everding, Susie; Bishop, Cheryl; Boag, Peter; Robertson, Raleigh J. (2001). 「ツバメ（Tachycineta bicolor）における雄飛翔体のペア外父性と生殖役割」.行動生態学と社会生物学. 49 (4): 251– 259. Bibcode : 2001BEcoS..49..251K . doi : 10.1007/s002650000305 . ISSN 0340-5443 . S2CID 25483760 .  
  44. ^ Stutchbury, Bridget J.; Robertson, Raleigh J. (1985). 「雌のツバメの浮遊個体群」The Auk . 102 (3): 651– 654. doi : 10.1093/auk/102.3.651 . ISSN 0004-8038 . 
  45. ^ Stapleton, Mary K.; Kleven, Oddmund; Lifjeld, Jan T.; Robertson, Raleigh J. (2007). 「メスのツバメ（Tachycineta bicolor）はつがい外交配によって子孫のヘテロ接合性を高める」.行動生態学と社会生物学. 61 (11): 1725– 1733. Bibcode : 2007BEcoS..61.1725S . doi : 10.1007/s00265-007-0404-4 . ISSN 0340-5443 . S2CID 22513713 .  
  46. ^ Barber, Colleen A.; Edwards, Mandy J.; Robertson, Raleigh J. (2005). 「ツバメ類Tachycineta bicolorを用いた遺伝的適合性仮説の検証」. Canadian Journal of Zoology . 83 (7): 955– 961. Bibcode : 2005CaJZ...83..955B . doi : 10.1139/z05-091 . ISSN 0008-4301 . 
  47. ^ピエール＝ポール・ビットトン、エリン・L・オブライエン、ラッセル・D・ドーソン (2007). 「羽毛の明るさと年齢は、オスのツバメ（Tachycineta bicolor ）のつがい外受精の成功率を予測する」.動物行動. 74 (6): 1777– 1784. doi : 10.1016/j.anbehav.2007.03.018 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53170228 .  
  48. ^ Hallinger, Kelly Kristen (2017). Tree-tarrows ( Tachycineta bicolor )におけるペア外父性による適応度への影響(PhD).コーネル大学.
  49. ^ベルメーカー、エイモス；ハリンガー、ケリー・K；グリン、レベッカ・A；ハウスマン、マーク・F；ウィンクラー、デイビッド・W (2018). 「ツバメ類におけるつがい外交配には、状況依存的な利点があるか？」The Auk . 135 (4): 998– 1008. doi : 10.1642/AUK-18-3.1 . hdl : 10150/631782 . ISSN 0004-8038 . S2CID 91253157 .  
  50. ^ a b c Arnqvist, Göran; Kirkpatrick, Mark (2005). 「社会的に一夫一婦制のスズメ目鳥類における不貞の進化：雌のつがい外交尾行動に対する直接的および間接的選択の強さ」. The American Naturalist . 165 (S5): S26– S37. Bibcode : 2005ANat..165S..26A . doi : 10.1086/429350 . ISSN 0003-0147 . PMID 15795859. S2CID 32810854 .   
  51. ^ Dunn, Peter O.; Whittingham, Linda A. (2006). 「ツバメ類における探索コストはつがい外交配の空間分布に影響を与えるが、そのレベルには影響を与えない」.行動生態学と社会生物学. 61 (3): 449– 454. doi : 10.1007/s00265-006-0272-3 . ISSN 0340-5443 . S2CID 4975256 .  
  52. ^ Forstmeier, Wolfgang; Nakagawa, Shinichi; Griffith, Simon C.; Kempenaers, Bart (2014). 「雌のつがい外交配：適応か遺伝的制約か？」Trends in Ecology & Evolution . 29 (8): 456– 464. Bibcode : 2014TEcoE..29..456F . doi : 10.1016/j.tree.2014.05.005 . ISSN 0169-5347 . PMID 24909948 .  
  53. ^ a bハウバー、マーク・E.（2014年8月1日）『卵の本：世界の鳥類600種の卵の実物大ガイド』シカゴ：シカゴ大学出版局、p. 448。ISBN 978-0-226-05781-1。
  54. ^ a b Clotfelter, Ethan D.; Whittingham, Linda A.; Dunn, Peter O. (2000). 「ツバメTachycineta bicolorにおける産卵順、孵化の非同期性、雛の体重」. Journal of Avian Biology . 31 (3): 329– 334. doi : 10.1034/j.1600-048X.2000.310308.x . ISSN 0908-8857 . 
  55. ^ Robertson, Raleigh J. (1990). 「ツバメ類における性淘汰による子殺しの戦術と対抗戦術」.スズメ目の鳥類の個体群生物学：統合的アプローチ. NATO ASIシリーズ. ベルリン、ハイデルベルク：シュプリンガー. pp.  381– 390. doi : 10.1007/978-3-642-75110-3_32 . ISBN 978-3-540-51759-7。
  56. ^リンダ・A・ウィッティンガム；ピーター・O・ダン（2000年）「ツバメの子孫の性比：良好な状態の雌はより多くの息子を産む」分子生態学9 ( 8): 1123– 1129. Bibcode : 2000MolEc...9.1123W . doi : 10.1046/j.1365-294x.2000.00980.x . ISSN 0962-1083 . PMID 10964231 . S2CID 3720108 .   
  57. ^ McCarty, John P.; Winkler, David W. (2008). 「ツバメTachycineta bicolorの巣立ち雛の成長を決定する環境変数の相対的重要性」. Ibis . 141 (2): 286– 296. doi : 10.1111/j.1474-919X.1999.tb07551.x . ISSN 0019-1019 . 
  58. ^ Dunn, Erica H. (1979). 「幼鳥数に応じたツバメの巣立ち期における有効な恒温行動の年齢」. The Wilson Bulletin . 91 (3): 455–457 . ISSN 0043-5643 . 
  59. ^ De Steven, Diane (1980). 「ツバメ（Iridoprocne bicolor ）の卵数、繁殖成功率、そして親鳥の生存率」. Evolution . 34 (2): 278– 291. doi : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04816.x . hdl : 2027.42/137562 . ISSN 0014-3820 . PMID 28563429. S2CID 19454000 .   
  60. ^ Robertson, Raleigh J.; Rendell, Wallace B. (1990). 「巣箱と自然巣穴における二次巣穴営巣鳥、ツバメ（Tachycineta bicolor ）の繁殖生態の比較」. Canadian Journal of Zoology . 68 (5): 1046– 1052. Bibcode : 1990CaJZ...68.1046R . doi : 10.1139/z90-152 . ISSN 0008-4301 . 
  61. ^ Leech, Susan M.; Leonard, Marty L. (1997). 「巣立ち鳥の物乞い行動と捕食リスク」 .行動生態学. 8 (6): 644– 646. doi : 10.1093/beheco/8.6.644 . ISSN 1045-2249 . 
  62. ^ a b McCarty, John P.; Winkler, David W. (1999). 「ツバメの雛への給餌生態と餌選択性」 . The Condor . 101 (2): 246– 254. doi : 10.2307/1369987 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1369987 .  
  63. ^ Twining, Cornelia W.; Lawrence, Peter; Winkler, David W.; Flecker, Alexander S.; Brenna, J. Thomas (2018). 「空中昆虫食の雛におけるα-リノレン酸からオメガ3高度不飽和脂肪酸への変換効率」 . The Journal of Experimental Biology . 221 (3): jeb165373. doi : 10.1242/jeb.165373 . ISSN 0022-0949 . PMID 29217628 .  
  64. ^ Leonard, Marty L.; Horn, Andrew G. (2001). 「親鳥不在時のツバメの巣立ち期における物乞い」 .行動生態学. 12 (4): 501– 505. doi : 10.1093/beheco/12.4.501 . ISSN 1465-7279 . 
  65. ^ジョンソン, L. スコット; ウィマーズ, ラリー E.; キャンベル, サラ; ハミルトン, ルーシー (2003). 「ツバメTachycineta bicolorにおける最後に産卵し最後に孵化した子孫の成長率、サイズ、および性比」. Journal of Avian Biology . 34 (1): 35– 43. doi : 10.1034/j.1600-048X.2003.02950.x . ISSN 0908-8857 . 
  66. ^リンダ・A・ウィッティンガム、ピーター・O・ダン、イーサン・D・クロットフェルター (2003). 「ツバメの雛への親の餌の割り当て：雛の行動、性別、そして父性の影響」.動物行動. 65 (6): 1203– 1210. doi : 10.1006/anbe.2003.2178 . ISSN 0003-3472 . S2CID 4993059 .  
  67. ^ Leonard, ML; Horn, Andrew G. (2001). 「ツバメ（Tachycineta bicolor）における物乞いの鳴き声と親鳥の給餌決定」.行動生態学と社会生物学. 49 ( 2–3 ): 170–175 . Bibcode : 2001BEcoS..49..170L . doi : 10.1007/s002650000290 . ISSN 0340-5443 . S2CID 25507198 .  
  68. ^ a bセントルイス、ヴィンセント・L.；ブリーバート、ローズ（1991年）「酸性に敏感な湖畔に生息するツバメの巣立ち期におけるカルシウム補給」コンドル誌93 ( 2): 286– 294. doi : 10.2307/1368944 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1368944. S2CID 87271779 .   
  69. ^ Vleck, Carol M.; Vleck, David; Palacios, Maria G. (2011). 「老化の進化生態学：ツバメ類Tachycineta bicolorを用いた事例研究」. Journal of Ornithology . 152 (S1): 203– 211. Bibcode : 2011JOrni.152..203V . doi : 10.1007/s10336-010-0629-2 . ISSN 0021-8375 . S2CID 25321642 .  
  70. ^ Haussmann, Mark F.; Winkler, David W.; Vleck, Carol M. (2005年6月22日). 「鳥類におけるテロメア長は生存率向上と関連している」 . Biology Letters . 1 (2): 212– 214. doi : 10.1098/rsbl.2005.0301 . ISSN 1744-9561 . PMC 1626238. PMID 17148169 .   
  71. ^ベルメーカー、エイモス (2016). 「短命鳥類におけるテロメア長、状態、生活史、適応度の共変動パターン」ツバメの行動と生活史におけるテロメア長の役割（博士号）コーネル大学。
  72. ^ Belmaker, Amos; Hallinger, Kelly K.; Glynn, Rebbeca A.; Winkler, David W.; Haussmann, Mark F. (2019). 「ツバメ（Tachycineta bicolor）のヒナのテロメア長を決定する環境的および遺伝的要因」 . Ecology and Evolution . 9 (14): 8175– 8186. Bibcode : 2019EcoEv...9.8175B . doi : 10.1002 / ece3.5386 . ISSN 2045-7758 . PMC 6662556. PMID 31380080 .   
  73. ^ a b c d e Winkler, DW; Hallinger, KK; Ardia, DR; Robertson, RJ; Stutchbury, BJ; Chohen, RR (2011). Poole, AF編. 「ツバメ（Tachycineta bicolor）」.北アメリカの鳥類.イサカ、ニューヨーク：コーネル鳥類学研究所.
  74. ^ Zach, Reto; Mayoh, Keith R. (1984). 「巣立ちしたツバメに対するガンマ線の影響」.生態学. 65 (5): 1641– 1647. Bibcode : 1984Ecol...65.1641Z . doi : 10.2307/1939142 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 1939142 .  
  75. ^チャップマン, LB (1955). 「ツバメのコロニーの研究」.バードバンド. 6 (2): 45–70.
  76. ^ Errington, PL (1932). 「ウィスコンシン州南部の猛禽類の食性。第1部 フクロウ」.コンドル. 34 (4): 176–186.
  77. ^ a b Maass, Natalia May (2019).捕食リスクの認識と成鳥および雛のツバメ（ Tachycineta bicolor ）の反応( MS ).イースタンケンタッキー大学.
  78. ^シュトラー, デイブ; マリー, アデル; クラーク, ロバート G (2004). 「ツバメの生殖投資、ストレス、そして寄生虫」. Canadian Journal of Zoology . 82 (3): 442– 448. Bibcode : 2004CaJZ...82..442S . CiteSeerX 10.1.1.530.1736 . doi : 10.1139/z04-016 . ISSN 0008-4301 .  
  79. ^ a b Roby, Daniel D.; Brink, Karen L.; Wittmann, Karin (1992). 「鳥類のクロバエによる寄生がルリツグミとツバメの雛に与える影響」(PDF) . Wilson Bulletin . 104 (4): 630– 643.
  80. ^ DeSimone, Joely G.; Clotfelter, Ethan D.; Black, Elizabeth C.; Knutie, Sarah A. (2018). 「巣立ち雛と成鳥のツバメにおける外部寄生虫への回避、寛容、抵抗性」Journal of Avian Biology . 49 (2): jav–01641. doi : 10.1111/jav.01641 . ISSN 0908-8857 . 
  81. ^ Hasselquist, Dennis; Wasson, Matthew F.; Winkler, David W. (2001). 「体液性免疫能は産卵日と相関し、メスのツバメの作業負荷を反映する」 .行動生態学. 12 (1): 93– 97. doi : 10.1093/oxfordjournals.beheco.a000384 . ISSN 1465-7279 . 
  82. ^ Ardia, Daniel R. (2005). 「個体の質がツバメの繁殖努力と免疫機能のトレードオフを媒介する」 . Journal of Animal Ecology . 74 (3): 517– 524. Bibcode : 2005JAnEc..74..517A . doi : 10.1111/j.1365-2656.2005.00950.x . ISSN 0021-8790 . 
  83. ^ Ardia, Daniel R. (2005). 「ツバメは生息域によって免疫機能と生殖努力のトレードオフが異なる」.生態学. 86 (8): 2040– 2046. Bibcode : 2005Ecol...86.2040A . doi : 10.1890/04-1619 . ISSN 0012-9658 . S2CID 33354318 .  
  84. ^ Palacios, Maria G; Cunnick, Joan E; Winkler, David W; Vleck, Carol M (2007). 「自由生活脊椎動物ツバメにおける一部の免疫成分における免疫老化（ただし、すべての免疫成分ではない）」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 274 (1612): 951– 957. doi : 10.1098 / rspb.2006.0192 . ISSN 0962-8452 . PMC 2141670. PMID 17251097 .   
  85. ^ Palacios, Maria G.; Winkler, David W.; Klasing, Kirk C.; Hasselquist, Dennis; Vleck, Carol M. (2011). 「自然界における免疫系老化の影響：自由生活ツバメにおける免疫老化コストの研究」 . Ecology (投稿原稿). 92 (4): 952– 966. Bibcode : 2011Ecol...92..952P . doi : 10.1890/10-0662.1 . ISSN 0012-9658 . PMID 21661557 .  
  86. ^ 「渡り鳥条約法保護種（10.13リスト）」米国魚類野生生物局、2013年。 2018年6月4日閲覧。
  87. ^ 「渡り鳥条約法で保護されている鳥類」カナダ政府、2017年。2019年5月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年7月21日閲覧。
  88. ^ Wiebe, Karen L. (2016). 「巣をめぐる種間競争：ツバメと競合するマウンテンブルーバードにとって、先行所有権は資源保有能力よりも優先される」 . The Auk . 133 (3): 512– 519. doi : 10.1642/AUK-16-25.1 . ISSN 0004-8038 . 
  89. ^フィンチ, デボラ・M. (1990). 「捕食と競争者の干渉がイエミソサザイとツバメの営巣成功率に及ぼす影響」.コンドル誌. 92 (3): 674– 687. doi : 10.2307/1368686 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1368686 .  
  90. ^ Smits, Judit E.; Wayland, Mark E.; Miller, Michael J.; Liber, Karsten; Trudeau, Suzanne (2000). 「再生オイルサンド鉱山跡地におけるツバメの生殖、免疫、生理学的エンドポイント」. Environmental Toxicology and Chemistry . 19 (12): 2951– 2960. Bibcode : 2000EnvTC..19.2951S . doi : 10.1002/etc.5620191216 . ISSN 0730-7268 . S2CID 85573498 .  
  91. ^ Gentes, Marie-Line; Waldner, Cheryl; Papp, Zsuzsanna; Smits, Judit EG (2006). 「オイルサンド尾鉱化合物と過酷な気象が巣立ちしたツバメ（Tachycineta bicolor）の死亡率、成長、解毒活動に及ぼす影響」. Environmental Pollution . 142 (1): 24– 33. Bibcode : 2006EPoll.142...24G . doi : 10.1016/j.envpol.2005.09.013 . ISSN 0269-7491 . PMID 16297515 .  
  92. ^ Godwin, Christine M.; Barclay, Robert MR; Smits, Judit EG (2019). 「カナダ、アルバータ州北東部のオイルサンド採掘現場付近におけるツバメ（Tachycineta bicolor ）の営巣成功率と雛の成長」 . Canadian Journal of Zoology . 97 (6): 547– 557. Bibcode : 2019CaJZ...97..547G . doi : 10.1139/cjz-2018-0247 . ISSN 0008-4301 . 
  93. ^ Hallinger, Kelly K.; Cristol, Daniel A. (2011). 「ツバメの繁殖成功に対する水銀曝露の影響を媒介する気象の役割」. Ecotoxicology . 20 ( 6): 1368– 1377. Bibcode : 2011Ecotx..20.1368H . doi : 10.1007/s10646-011-0694-1 . ISSN 0963-9292 . PMID 21553259. S2CID 42492417 .   
  94. ^ Winkler, David W.; Luo, Miles K.; Rakhimberdiev, Eldar (2013年9月). 「ツバメ（Tachycineta bicolor）における餌供給と雛の死亡率に対する温度の影響」 . Oecologia . 173 ( 1): 129– 138. Bibcode : 2013Oecol.173..129W . doi : 10.1007/s00442-013-2605-z . ISSN 0029-8549 . PMC 3751296. PMID 23468236 .   
  95. ^ Shipley, J. Ryan; Twining, Cornelia W.; Taff, Conor C.; Vitousek, Maren N.; Flack, Andrea; Winkler, David W. (2020年9月28日). 「春の温暖化に伴い産卵日を早める鳥は、ひなの死亡リスクが高まる」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 117 (41): 25590– 25594. Bibcode : 2020PNAS..11725590S . doi : 10.1073 /pnas.2009864117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7568286. PMID 32989166. S2CID 222159036 .    
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