吸虫科

吸虫科
時間範囲:
フィールド自然史博物館にあるAcheloma cumminsiの骨格。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 四肢動物
注文： †テムノスポンディリ
クレード: †オルソニフォルメ
家族： †吸虫科ウィリストン, 1910
属

アケローマアクチオベイツアンコナステスエコルソニアフェデクシアフォンネルペトン ロタリュスタンバチアモルデックスマタウシア

吸虫科（トレマトピダエ）は、石炭紀後期からペルム紀前期にかけて生息していた、ディソロフォス類のテムノスポンディルス科です。ディソロフィダエ科と共に、中型から大型の陸生ディソロフォス類を含むクレードであるオルソニフォルメス（Olsoniformes）を形成します。吸虫類は、主にニューメキシコ州、オクラホマ州、テキサス州など、北米の多くの産地、そしてドイツのブロマッカー採石場からも知られています。

研究の歴史

1910年にアメリカの古生物学者S.W.ウィリストンによって初めて提唱された系統「トレマトプス科」は、トレマトプス属（現在はアケロマ属とシノニム）からの歴史的（ただし不正確）な派生に基づき、「トレマトプス科」と命名された。[ 1 ]イギリスの古生物学者D.M.S.ワトソンは1919年、両分類群を分けると認識されている差異に基づき、アケロマ属に関連する系統「アケロミダエ」を提唱した。[ 2 ]現在では歴史的先例に倣い、トレマトピダエのジュニアシノニムとみなされている。

19世紀の歴史

1882年、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、テキサス州のペルム紀前期から採取された化石に基づいて、アケロマ・カミンシ（Acheloma cumminsi）と命名した。 [ 3 ]これは厳密には命名された最初の吸虫類であるが、モルデックス・カリプレプス（Mordex calliprepes）のホロタイプは、その1年前の1881年にチェコの古生物学者アントニン・フリッチュによってリムナーペトン（Limnerpeton）の種として命名されていた。 [ 4 ]しかし、モルデックスが吸虫類かどうかは、ミルナー（2018）による改訂まで議論が続いていた。[ 5 ]

20世紀の歴史

20世紀前半、アメリカの古生物学者S.W.ウィリストンは、テキサス州の前期ペルム紀から新しい属トレマトプスと命名した。[ 6 ]当時、ほとんどの研究者は、この属をコープのアケロマと遠縁であるとみなしていた。[ 7 ]その後すぐに、トレマトプス属の2つの追加種が命名された。オクラホマ州で発見されたトレマトプス・トマシはアメリカの古生物学者モーリス・メールによって命名され[ 8 ]、テキサス州で発見されたトレマトプス・ウィリストニはアメリカの古生物学者EC.オルソンによって1941年に命名された。 [ 9 ]現在では両方ともアケロマ・カミンシのジュニアシノニムとみなされている。オルソンはまた、アケロマ属の2つの種、A. ホワイトイとA. プライスイを命名したが、現在では両方ともフォネルペトンに属すると考えられている。[ 10 ]これらの分類群に命名した同じ論文の中で、オルソンは吸虫類についての最初のレビューも行い、既知の資料をすべて統合し、最新の分類学的枠組みを提供した。

20世紀後半には、吸虫類の研究が活発化した。1956年、オルソンはテキサス州のベール層から吸虫類の新属新種Trematopsis seltiniを命名した。[ 11 ]これは現在では、吸虫類Cacops aspidephorusのジュニアシノニムとみなされている。[ 12 ] 1969年、アメリカの古生物学者ピーター・ヴォーンはニューメキシコ州で初めて吸虫類のEcolsonia cutlerensisを記載した。これは同時代のオルソンと、ホロタイプが採集されたカトラー層にちなんで命名された。この分類群は、かなりの新資料に基づいて1985年にカーネギー自然史博物館のアメリカの古生物学者デビッド・バーマンが率いるチームによって完了した。[ 13 ] 1970年、オルソンはオハイオ州の前期ペルム紀からトレマトプスの新種「 Trematops stonei」と命名した。[ 14 ]これはテキサス州とオクラホマ州以外で発見されたAcheloma/Trematopsの唯一の例であるが、現在ではAcheloma cumminsiのジュニアシノニムであると認められている。 1973年、アメリカの古生物学者セオドア・イートンは、カンザス州で最初で唯一の吸虫類であり、北米で最古の吸虫類であるActiobates peabodyiと命名した。 [ 15 ]イートンはまた、吸虫類とディソロフィド類を長年区分してきたことに異議を唱え、Dissorophidaeとしてシノニムとしたが、これはその後の研究者によって支持も維持もされていない。アクティオベイツが発見されたガーネット採石場からの追加標本は「Hesperoherpeton garnettense 」に割り当てられていたが、これもアクティオベイツのものである可能性がある。[ 16 ] 1974年、アメリカの古生物学者ジョン・ボルトは2つの論文を発表した。1つはオクラホマ州リチャーズ・スパー近くの化石が豊富な場所から発見された最初の吸虫類の化石について記述したもので、[ 17 ] 2つ目は吸虫類の細長い鼻孔の機能について調査したものである。[ 18 ] 1985年、オルソンは吸虫類の幼生標本とされる標本を記述したが、[ 19 ]これはその後、1991年にカナダの古生物学者デビッド・ディルケスによって異議を唱えられ、[ 20 ]現在ではその標本は両生類のディソロフォイドの成体標本であると考えられている。[ 21 ] [ 22 ] 1987年、ニューメキシコ州で2番目の吸虫類であるAnconastes vesperusが発見された。北アメリカ西部のエルコブレ渓谷で発見されたことにちなんで命名されたこの爬虫類は、エコルソニアを記載したバーマン、ライス、エバースの同じチームによって記載された。[ 23 ]また1987年には、トロント大学のディルケスとロバート・R・ライスがアケロマ・カミンシとトレマトプス・ミレリのホロタイプを再記載し、これらをシノニムと特定した。A . クミンシが先に記載されたため、優先される。1990年、ディルケスはテキサス州のペルム紀前期から発見されたトレマトプス科の新種、フォンペトン・プライスイを命名した。[ 10 ] 1993年にディルケスによって、主にフォネルペトンの標本を用いて、吸虫類の特徴的な細長い鼻孔の発生学的変化に関する研究が行われた。[ 24 ] 1998年には、ドイツのペルム紀前期ブロマッカー採石場から発見されたヨーロッパ初の吸虫類、タンバキア・トロガラスが、カリフォルニア州立大学サンバーナーディーノ校のアメリカ人古生物学者スチュアート・スミダ率いるチームによって命名された。[ 25 ]

21世紀の歴史

21世紀に入り、吸虫類の研究が再び活発化している。2010年、バーマン率いる研究チームがペンシルベニア州の後期石炭紀から新たな分類群Fedexia striegeliを記載した。この種は、ホロタイプ標本が発見された土地を所有するフェデックス社と、発見者であるアダム・ストリーゲルにちなんで命名された。 [ 26 ] 2011年、バーマン率いる別の研究チームがブロマッカー採石場から新たな分類群Rotaryus gothae を記載した。この種は、ゴータ・ロータリークラブによる当該地域の発掘への貢献にちなんで命名された。[ 27 ]同じく2011年、カナダの古生物学者ブレンダン・ポーリーとライスは、オクラホマ州ペルム紀前期リチャーズ・スパー地域から発見されたアケロマ属の新種Acheloma dunni を、当該地域の収集家の一人ブレント・ダンにちなんで命名した。[ 28 ]この種の発生学的変化を調べた研究は、前年にカナダの古生物学者ヒラリー・C・マディン、ジェイソン・S・アンダーソン、ライスによって発表されたが[ 29 ]、その時点では種名は正式には決定されていなかった。2014年にショックとミルナーは、初期のテムノスポンディルスのレビューにおいて、オルソンの元の種の区別に従い、フォンエルペトンの2番目の種であるP. whiteiを復活させた[ 21 ]。[ 9 ] Acheloma cumminsiの肢のデータは、2015年にDilkesが行ったテムノスポンディルスの手根と足根のより広範な調査に含まれていました。[ 30 ] 2018年に、イギリスの古生物学者Andrew R. MilnerがNýřany吸虫類を改訂し、 Mordex calliprepesの複雑な歴史を明らかにし、新しい分類群Mattauschia laticepsを立てました。[ 5 ] 2019年に、アメリカの古生物学者Bryan M. Geeが率いるチームが、リチャーズスパー産の小型標本の形で吸虫類のコンピューター断層撮影（CT）データの最初の記述を発表しました。彼らはこれをcf. Achelomaと呼びました。[ 31 ]

解剖学

吸虫類は典型的には、著しく拡大した鼻孔の存在によって同定され、この鼻孔はAchelomaなどのペルム紀の形態にさらに分類されることが多い。また、吸虫類の中でも最大級で、Achelomaのいくつかの標本は頭蓋長が 18 cm を超え、これに匹敵するのは中期ペルム紀のAnakamacopsなどの吸虫類のみである。Schoch と Milner (2014) は、吸虫類を以下の特徴で診断した。(1) 大きく拡大した鼻孔が涙管の大部分を置換している。(2) 内側に位置する鼻孔フランジが前眼窩楔と接している。(3) 大型個体では、腹側縁の傾斜が 45 度未満である耳痕。(4) 内転筋窩縁の内側屈曲。(5) 翼突骨と鋤骨の接触。 (6) 副蝶形骨基底板上の三角形の歯状斑、および (7) 回外突起を持つ上腕骨。[ 21 ]ミルナー（2018）は、Schoch & Milner（2014）の特徴1、3、および5のみを含むMordexの再研究に基づいてこれをさらに洗練させ、いくつかの典型的な吸虫類の特徴は知られていないか、原始的なMattauschiaとMordexには存在しないと指摘した。[ 5 ]

鼻孔の機能については、未だに大部分が解明されていない。オルソン（1941）は、鼻孔の前半部は典型的な嗅覚感知機能を果たし、後半部には何らかの腺が収容されていると示唆した。[ 9 ]ボルト（1974）は、発達した鼻フランジは頭蓋骨全体への応力分散を担うと考えられ、陸生両生類の特質である可能性を示唆した。[ 18 ]さらにボルトは、塩分排泄に関連する腺（「外鼻腺」）が存在し、それが鼻孔の肥大化を引き起こしている可能性を示唆した。ディルケス（1993）はこの仮説を否定しなかったが、鼻フランジと肥大した鼻孔は、陸生両生類にとって重要な特性である呼吸効率や水分保持の向上といった、別の生理学的機能を果たすためであったという代替説を提唱した。[ 24 ]しかし、鼻孔を取り囲む硬組織の複雑さが欠如しており、吸虫類に関する古生態学的情報（例えば、食事）が比較的曖昧であることを考えると、これらの仮説はすべて推測の域を出ない。

人間関係

吸虫類がDissorophoidea（吸虫類上科）に分類されることは古くから認められており、Dissorophid（吸虫類上科）との近縁関係も認められているが、Olsoniformes（吸虫類上科）は2007年まで正式に分類されなかった。[ 32 ] EcolsoniaとMordexは研究の歴史においてより不明確な位置づけにあったが[ 13 ] [ 5 ]、現在ではどちらも明確な吸虫類として認められている。吸虫類の系統解析に関する最新の研究は、Berman et al. (2011)とPolley & Reisz (2011)によるものである。

Berman et al. (2011)のトポロジー: [ 27 ]

Polley & Reisz のトポロジー (2011): [ 28 ]

参考文献

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