トゥリモンストルム

トゥリモンストルム
柄のある構造を示す Tullimonstrum gregariumの標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
サブ王国: 真後生動物
クレード: パラホクソゾア
クレード: 左右相称動物
門: 不確実な
属: †タリモンストルム・リチャードソン、1966
タイプ種
†トゥリモンストルム・グレガリウム
リチャードソン、1966年
同義語

ネマベルメス・マッケイ・シュラム、1973 [ 1 ]

タリーモンストルム（Tullimonstrum）は、口語的にタリーモンスター、あるいはタリーのモンスターとも呼ばれ、絶滅した軟体左右相称の海洋動物の属で、約3億1000万年前のペンシルベニア紀に泥の多い河口の浅い熱帯沿岸水域に生息していた。[ 2 ] Tullimonstrum gregariumという1種が知られている。Tullimonstrumの化石は、アメリカ合衆国イリノイ州のマゾンクリーク化石層にある、正式にはエセックス生物群と呼ばれる古海岸から遠く離れた堆積物からのみ発見されている。 [ 2 ]その分類は論争の的となっており、化石の解釈では軟体動物、節足動物、コノドント、蠕虫、ホヤ類、脊椎動物に類似するものとされている。この生物は、ほぼ葉巻型の体で、三角形の尾びれ、 2つの長い柄のある目、そして先端に口のような付属肢を持つ吻を持っていました。化石に基づくと、この生物は海底で狩りをするネクトン性の肉食動物だったようです。 [ 3 ]タリモンストルムが生息していた当時、イリノイは泥だらけの河口、海洋環境、河川、湖など、さまざまな生態系が混在していました。

説明

ジョンソンら（1969）によるトゥリモンストルムの復元

トゥリモンストルムはおそらく最大で35センチメートル（14インチ）の体長に達し、最小の個体は約8センチメートル（3.1インチ）の体長であった。[ 3 ]

トゥリモンストルムは、体尾部に垂直の腹鰭を1対備えていた（ただし、軟体部の化石の保存状態が良好でないことから、このことを断定するのは困難である）。また、典型的には長い吻を持ち、それぞれの「顎」には最大8本の小さな鋭い歯が付いていた。この吻を使って、泥底に棲む小生物や食用の残骸を積極的に探っていた可能性がある。トゥリモンストルムは、イリノイ州グランディ郡のマゾン・クリーク化石群集に見られる、非常に多様な軟体生物群に代表される生態学的共同体の一部であった。[ 4 ]

化石に硬い部分が存在しないことから、この動物は骨、キチン、炭酸カルシウムからなる器官を持っていなかったことが示唆される。[ 3 ]内部構造が連続して繰り返されている証拠がある。[ 3 ]頭部は分化が不十分である。[ 3 ]背側または腹側にあった横棒状の構造が2つの円形器官で終わっている[ 3 ] [ 4 ]これにはメラノソーム（メラニン色素を含む）と特定された暗色物質が付随している。[ 5 ]その形状と構造は、カメラ型の目を示唆している。[ 3 ] [ 5 ]トゥリモンストルムには、えらと解釈されている構造と、脊索または原始的な脊髄があった。[ 6 ] [ 7 ]

発見の歴史

T. gregariumの化石（部分と対応部分）

アマチュア収集家のフランシス・タリーは、 1955年にマゾン・クリーク層として知られる化石層で、これらの化石の最初の発見をしました。彼はこの奇妙な生物をフィールド自然史博物館に持ち帰りましたが、古生物学者たちはタリーモンストルム門がどの門に属するのか途方に暮れていました。 [ 8 ]これらの化石は後にTullimonstrum gregarium（「タリーのありふれた怪物」）と命名されましたが、属名はタリーに由来しています。 [ 3 ]一方、種小名のgregariumは「ありふれた」という意味で、この層におけるその豊富さを反映しています。[ 9 ] monstrum（「怪物」）という用語は、この生物の奇抜な外見と奇妙な体型に由来しています。

この化石は依然として「謎」であり、解釈によっては、蠕虫、軟体動物、節足動物、コノドント[ 10 ]、あるいは脊椎動物に例えられる。[ 5 ] [ 6 ]よく知られている現代の門の特徴を欠いているように見えるため、今日ではほとんど見られない多くの蠕虫門の1つの幹群を代表するものだったのではないかと推測する人もいる。 [ 3 ]カンブリア紀の化石生物との類似性が指摘されている。ChenらはNectocaris pteryxとの類似性を示唆した。[ 11 ]他にはTullimonstrumとOpabinia regalisの一般的な類似性を指摘する人もいるが[ 12 ]、Caveらは両者が形態的にあまりにも異なっているため、類縁関係にあるとは考えにくいと指摘している。[ 13 ]

分類

トゥリモンストルムの分類は、この生物が初めて記載されて以来、議論が続いており、[ 5 ] [ 6 ]多くの科学者が脊椎動物との類似性を示す証拠を提示し、他の科学者は無脊椎動物との類似性を示す証拠を提示している。[ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 5 ]

脊椎動物との類似性を支持する議論

2016年に2つの研究が同時に発表され、トゥリモンストルムは基底脊椎動物、つまり脊索動物門に属していた可能性が示唆された。[ 5 ] [ 6 ]

マッコイら（2016）

McCoy et al. (2016)による脊椎動物としてのTullimonstrumの復元

McCoyらはいくつかの標本の形態学的研究を行い、その結果、Tullimonstrumは現生ヤツメウナギ類と近縁である可能性が示唆された。[ 6 ]この近縁性は、アーキュリアと呼ばれる顕著な軟骨性の椎骨構造、背鰭と非対称の尾鰭、ケラチン質の歯、単鼻孔、そしてヤツメウナギ類と同様の蓋軟骨に基づいている。McCoyらはTullimonstrumがヤツメウナギ類の祖先グループに属する可能性を示唆したが、[ 6 ] [ 17 ]円口類（ヤツメウナギ類やヌタウナギ類）には見られない多くの特徴も有している。[ 18 ]

クレメンツら（2016）

Clementsら（2016）は、 Tullimonstrumの眼の解剖学的構造を調べ、保存された水晶体と、異なる層に配置された円筒形および球形のメラノソームの存在を備えたカメラのような眼が、幹脊椎動物との類似性を示していると結論付けた。これらの眼色素とその独特な構造は、網膜色素上皮（RPE）であると解釈され、棒状器官が確かに眼であったことを強く裏付けている。[ 5 ]眼の暗い色素は化学的に検査され、オモクロームやプテリン（多くの無脊椎動物グループが使用する眼色素）ではなく、化石化したメラニンであることが判明した。著者らは、多くの無脊椎動物グループの眼色素の研究が不十分であることを認めているが、発表時点では、RPEの存在と2つの異なるメラノソーム形態は脊椎動物に特有の特徴である。[ 5 ]

マッコイら。 （2020）;ウィーマンら。 (2022年)

2020年、マッコイ、ウィーマンらはラマン分光法を用いて、トゥリモンストルムの化石とともに保存されていた有機物に含まれる分子結合を特定した。体内の複数の部位から採取したサンプルに基づいて、彼らはその有機物が（節足動物に見られるような）多糖類ベースのキチンではなく、脊索動物組織の崩壊生成物を表していると特定し、トゥリモンストルムが脊索動物または脊椎動物であるという解釈に独立した、かなり明確な証拠を提供した。[ 19 ] 2022年、ウィーマンらは独立した研究室と共同で、フーリエ変換赤外分光法を用いてこれらのスペクトル信号を再現した。[ 20 ]多様な他の動物の保存された炭素質の残骸でも、同等の組織シグネチャーが検出されている。[ 14 ] [ 15 ]

非脊椎動物との類似性を支持する議論

サランら（2017）

2017年、サランらはタリーモンスターが脊椎動物であるとの特定を否定した。まず、彼らは、2種類のメラノソームの存在自体が脊椎動物の間でも異なることを指摘した。ヌタウナギはそれらを全く持たず、現生のサメだけでなく、バ​​ンドリンガなどのマゾンクリーク地域で発見された絶滅種も、球状のメラノソームしか持たない。さらに、想定される脊索は眼の高さより前方に伸びているが、これはナメクジウオには見られるものの、他の脊椎動物には見られない。たとえその構造が脊索であったとしても、脊索の存在は脊椎動物に限らない。[ 16 ] [ 21 ]

さらに、体の各ブロックを鰓嚢と筋肉ブロック（筋節）に分類した点についても批判が寄せられた。これらのブロックの構造には明確な区別がないにもかかわらずである。脊椎動物では、筋節はより細く、頭部のすぐ手前で止まらず、体長全体にわたって伸びている。一方、ヤツメウナギの鰓嚢は、体節構造ではなく、一対の延長部であり、通常は複雑な鰓骨格に埋め込まれているが、トゥリモンストルムではそのいずれにも当てはまらない。[ 16 ] [ 21 ]

その他の軟部組織構造の同定も同様に問題があると考えられていた。想定される脳は関連する神経組織を持たず、眼にもつながっていない。また、想定される肝臓は他の脊椎動物のように鰓の奥に位置するのに対し、鰓の下に位置していた。吻の前方にある「口」は顎口類のような明確な歯列を有すると説明されているが、ヤツメウナギ類は口の内側に「歯場」を有している。これは、把持顎の収斂的再進化を必要とするであろう。[ 16 ]

さらなる難しさは、細く節のある吻が、開放水域に生息する脊椎動物に典型的に用いられる摂食方法（突進摂食または吸引摂食）と一致しないことである。鰓嚢は水の流れをさらに妨げていたと考えられる。[ 16 ]

Sallanらは、アノマロカリス科にも柄のある眼、尾鰭、脳が存在し、オパビニアにも同様の吻があることを指摘している。これまで、マゾン・クリークの他の節足動物は外骨格の炭化によって三次元的に保存されているという仮定に基づき、節足動物との類似性は否定されてきたが、実際には節足動物はそのような形で保存されているわけではない。彼らはまた、軟体動物がメラノソームを含む複雑なカメラのような眼を収斂進化させたと示唆したが[ 16 ]、脊椎動物との解釈を支持する人々は、2つの異なる形態のメラノソームを有する、あるいは有していた軟体動物は知られていないと主張している[ 5 ] 。さらに、葉状の脳、筋帯、尾鰭、吻、そして「歯」などの類似点も、軟体動物との類似性を支持する可能性がある。[ 16 ]

ロジャースら（2019）

いずれにせよ、ロジャーズら（2019）は、特定のイカ（Loligo vulgaris）とコウイカ（Sepia officinalis）の種が実際に2つの異なるメラノソーム形態を持っていることを実証しました。これらは、脊椎動物とTullimonstrumの化石で観察されるものと同様に、腐敗中に崩壊してRPEのような層のように見えることがあります。[ 22 ]マゾンクリークの化石の目の微量金属シグネチャーをプロットすると、Tullimonstrumは脊椎動物（亜鉛の濃度が高い）と推定上の頭足動物であるPohlsepiaの眼点の両方と明確に異なります（ただし、 Pohlsepiaではメラノソームの証拠は見つかりませんでした。一部の研究では、頭足動物との類似性を否定しています[ 23 ] [ 24 ]）。ただし、これらのシグナルは化石化プロセスの影響を受けています。著者らは、トゥリモンストルムは（他の支持特性がないため）頭足動物ではなかったと述べているが、眼の構造と化学組成だけでは無脊椎動物との類似性を否定することはできないと主張している。[ 22 ]

トゥリモンストルムの眼は脊椎動物と相同性があるとしても、必ずしも脊椎動物門に属するわけではない。脊椎動物に類似した特徴は、ホヤ類（幼生は有色の眼と尾びれを持つ）、ナメクジウオ類、ドングリ類（いずれも鰓孔と軸支持構造を持つ）、そして絶滅したベチュリコリア類にも数多く観察されている。[ 16 ]

三上ら（2023）

三上ら（2023）による無脊椎動物としてのTullimonstrumの復元

三上ら（2023）は、マゾン・クリーク産のTullimonstrumの標本153点と他の分類群を3Dスキャナーでスキャンした。彼らは、McCoyら（2016）が脊椎動物の同定を正当化するために用いた特徴（三葉脳、蓋軟骨、鰭条）の一部は脊椎動物のものと比較できないと結論付けた。また、著者らは、Tullimonstrumは視索前野まで伸びる体節を有しており、これは脊椎動物とは明らかに異なると結論付けた。代替分類についても詳細に議論されたが、Tullimonstrumは（その体節がマゾン・クリーク産の謎めいた顎脊椎動物であるEsconichthys apopyrisの筋節に類似していることから）無脊椎動物脊索動物である可能性や、前口動物である可能性もある。[ 25 ]

古生態学

トゥリモンストルムはおそらく外洋に生息していた自由遊泳性の肉食動物で、時折海岸近くに流れ着き、そこで保存されていたものと考えられています。[ 3 ]これは、トゥリモンストルムが水中を自由に泳ぎ、硬い表面や底生環境に縛り付けられていなかったことを意味します。[ 3 ]

タフォノミー

マゾン・クリークの化石の形成は特異である。生物が死ぬと、それらは急速にシルト質の流出物に埋もれた。泥の中で植物や動物の残骸を分解し始めたバクテリアは、残骸周辺の堆積物中に二酸化炭素を生成した。この炭酸塩は残骸周辺の地下水に含まれる鉄と結合し、菱鉄鉱の塊を形成して覆った。生物は閉じ込められたことで腐敗が遅れ、その痕跡や炭素質の残骸[ 19 ] [ 14 ]が保存された。マゾン・クリークにおける炭素質の保存メカニズムに関する最初の知見は、大規模な化石データセットの一部として提供されているが[ 14 ]、詳細はまだ研究が続けられている。[ 26 ]

急速な埋没と急速な菱鉄鉱の形成により、泥に埋もれた多くの動植物は良好な状態で保存されました。その結果、マゾン・クリークの化石は世界有数のラーガーシュテッテン（化石の集中集積地）の一つとなっています。[ 3 ]急速な埋没と圧縮により、トゥリモンストルムの死骸は他のマゾン・クリークの動物と同様に、しばしば折れ曲がったり、曲がったりしていました。[ 5 ]

吻が完全に保存されていることは稀で、標本全体の約3%にしか保存されていません。しかし、吻の一部が保存されている標本は約50%に上ります。[ 3 ]

トゥリモンストルムの傍らには、イソギンチャクのエッセセラ 、軟甲類のベロテルソン、ウミガニ科のアデロフタルムス・マゾネンシス、カブトガニ、軟骨魚類のバンドリンガ、頭足動物のイェレツキアなど、多くのユニークな化石が発見されている。[ 27 ] [ 28 ]

トゥルカナの踊るミミズ

1966年から1968年にかけて、古生物学者ブライアン・パターソンが広めたいたずらで、現代の代表例がケニアの辺鄙な湖（現地名「エクルト・ロエドンカキニ」）で見つかる可能性があると示唆されました。この「トゥルカナの踊る虫」は、噛めば人を殺し、何らかの乳を出すと言われており、学童にも知られているとのことです。

パターソンは、ケニアからフィールド博物館の化石無脊椎動物学の学芸員であるユージン・リチャードソンに、様々な偽名を使って数通の手紙を送っていた。パターソンは以前、同博物館の脊椎動物古生物学の学芸員を務めており、このいたずらに気づいていた（そして、それが行き過ぎるのを防いだ）共犯者を雇っていた。計画されていた探検は、クリスマスに送られた温厚な手紙でいたずらが暴露されたため中止された。[ 29 ] [ 30 ]

リチャードソンは後にこの話を語り、オリジナルの手紙、詩、加工された写真をE・スクマス・ロリーというペンネームで本にまとめ出版した。[ 31 ]

1989年、タリモンストルム・グレガリウムはイリノイ州の州の化石として公式に指定されました。[ 32 ]そのアートワークは、州のU-Haulレンタカーに描かれています。[ 33 ] [ 34 ]

参照

参考文献

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ウィキメディア・コモンズには、 Tullimonstrumに関連するメディアがあります。
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