トゥンガラガエル

トゥンガラガエル
科学的分類この分類を編集
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 両生類
目 無尾目
科: レプトダクティルダ科
属: エンギストモプス
種：
E. プストゥルスス
学名
エンギストモプス・プストゥルスス
（コープ、1864年）
シノニム
  • Physalaemus pustulosus (Cope, 1864)

トゥンガラガエル（Engystomops pustulosus ）は、レプトダクチリダエ科のカエルの一種です。[ 2 ]メキシコ、中央アメリカ、南アメリカ北東部に 生息する小型の夜行性陸生カエルです

トゥンガラガエルは、オスとメスの相互作用において独特な行動を示す。オスの鳴き声はメスの交尾相手選びに非常に重要であり、メスは高周波数で単純な鳴き声よりも、低周波数で複雑な求愛鳴き声を出すオスを好むことが多い。[ 3 ] この遠距離からの鳴き声はトゥンガラガエルの主要な交尾行動であり、喉頭にある繊維質の塊によって生成される。トゥンガラガエルはタランチュラと共生関係にあると考えられており、タランチュラは捕食者からの防御に、トゥンガラガエルはタランチュラの卵を守る。トゥンガラガエルは独特の体色をしており、これは捕食者から身を守るのに役立つ。

説明

エンギストモプス・プストゥルススは、体長25～35mm（1.0～1.4インチ）に成長する小型の陸生カエルです。[ 4 ]鼓膜は見えず、背部は小さな疣贅で覆われています。[ 5 ]これらの疣贅のために、初期の記述では、トゥンガラガエルがヒキガエル属のヒキガエルの一種であると誤って特定されていました。 [ 6 ] [ 7 ]目は比較的大きく突出しています。オスは大きく暗い鳴嚢を持っており、メスを呼ぶときに広がります。オスとメスの両方に、下唇から喉まで伸びる目立つ白い縞模様が典型的に見られます。[ 8 ]

生息地と分布

メキシコから中央アメリカ全域、そして南アメリカ北部、はるか東はトリニダード・トバゴ、ベネズエラ、そしておそらくガイアナまで分布しています。自然生息地は亜熱帯または熱帯の乾燥林、乾燥サバンナ、湿潤サバンナ、亜熱帯または熱帯の乾燥低地草原、亜熱帯または熱帯の季節的に湿潤または冠水する低地草原、淡水湿地、断続的な淡水湿地、牧草地、著しく劣化した旧森林、池、運河、溝です。[ 1 ]

生態と食性

エンギストモプス・プストゥルスス遊泳

エンギストモプス・プストゥルススは夜行性で、夜に出現し、地面の植​​物の落葉の中にいるアリやシロアリ、その他の小型無脊椎動物（カタツムリ、甲虫、ハエ、等脚類など）を食べます。 [ 9 ]繁殖期には、オスは夜間に一時的な水たまりに集まり、メスを引き寄せるために鳴きます。メスがオスの1匹を選ぶと、水辺で抱卵が起こり、オスは泡の巣を作り、そこに卵を産みます。オタマジャクシは水中で成長し、約4週間で幼生のカエルに変態します。 [ 4 ]

交尾と繁殖

求愛の鳴き声

トゥンガラガエルの主な求愛行動は、2つの異なる鳴き声要素「クンクン」と「チャック」から成る遠距離求愛鳴きである。オスはクンクンからなる鳴き声を発し、求愛鳴きに最大7つの短いチャック音を加えることもできる。クンクンとチャックの両方からなる鳴き声は複合鳴きとみなされる。鳴き声のチャック部分は、カエルの喉頭近くに吊るされた繊維質の塊の振動によって生成され、その塊が大きいほどクンクンごとにより多くのチャック音を生成することができる。[ 10 ]クンクンは、5つの倍音を持つ長い周波数変調音で、基本周波数は900 Hzから400 Hzまで掃引し、約700 Hzが優勢で、持続時間は約300ミリ秒である。チャックは、15倍音からなる短く振幅の大きい音のバーストで、基本周波数は約200Hz、優勢周波数は約2500Hz、エネルギーの90%は1500Hz以上、持続時間は約45msです。これらの要素により、オスのトゥンガラガエルは2種類の鳴き声を出すことができます。単純鳴き声はクンクンという音のみで構成され、複雑鳴き声はクンクンの直後に最大6回から7回のチャックが続く音です。クンクンはメスの音走性を誘発し、種の識別に貢献します。一方、チャックは交尾において鳴き声の魅力を高めます。[ 10 ]

Physalaemus pustulosusの声嚢

トゥンガラガエルの発声を司る主な器官は喉頭で、声帯から垂れ下がり、喉頭から気管支へと突出する線維状の塊によって支えられている。肺周囲の体幹筋が収縮すると、吐き出された空気が喉頭を押し通って声帯・声帯襞と喉頭を振動させ、音を発生させる。空気は口腔に入り、声帯裂孔を通過して声嚢を膨らませる。声嚢の膨張は、受聴者への視覚的な合図としても機能することが知られている。オスのトゥンガラガエルは線維状塊からチャック音を発し、その線維状塊はチャック音を発しない他の種や個体群よりも大きい。また、線維状塊を外科的に切除すると、カエルが複雑な鳴き声を出そうとするにもかかわらず、チャック音の発生が抑制される。[ 11 ] [ 12 ]

配偶者の選択

トゥンガラガエルの交尾において、メスの鳴き声の好みは重要な役割を果たします。メスは単純な鳴き声よりも複雑な鳴き声、高周波数のチャック音よりも低周波のチャック音、異種のクワクワ音よりも同種のクワクワ音を好みます。メスは低周波のチャック音を発するカエルの求愛鳴きを好みます。メスがオスの鳴き声に魅力を感じた場合、その鳴き声だけでなく、その鳴き声によって生じる水面の波紋も利用して、新しい配偶者を見つけます

トゥンガラガエルのメスが複雑な鳴き声を選ぶ理由は、両生類乳頭と基底乳頭という内耳器官の調律によって説明できる。基底乳頭が最も敏感な周波数は2130Hzで、チャックの優位周波数は約2500Hzである。オスのチャックの周波数と基底乳頭の調律周波数の差が小さいほど、メスの神経興奮は大きくなる。したがって、メスは基底乳頭の調律周波数に近い、より低周波数のチャックを好む。[ 13 ]

メスが低周波のチャックを選ぶのは、メスが生殖上の利益をもたらすより大きなオスを好むからである。メスとメスのサイズ差は受精率を決定し、サイズ差が小さくなると未受精卵の数が減少し受精率が上昇する。メスのトゥンガラガエルはオスのトゥンガラガエルよりも大きい傾向があるため、大きいオスはメスとのサイズ差を小さくし受精に有利となる。また、大きいオスは喉頭が大きいため、音の周波数が低くなる（チャックとクンクン）。その結果、喉頭の大きさに強い性的二形が見られる。吻から肛門までの長さが約16 mmまでは、メスとオスの喉頭はほぼ同じ大きさである。しかし、この時点を超えると、オスは喉頭の大きさが強い相対成長を示し、吻から肛門までの長さが約24 mmの時点で成長が安定し、この頃、野外でオスが初めて鳴く。これは、雄の生殖行動が喉頭の完全な発達時に誘発されることを示しています。[ 14 ]

メスが同種の鳴き声を選択する理由は、トゥンガラガエル属の系統学的類似性と鳴き声の音響的類似性との間に予測不能な差異があることに由来する。また、共通の祖先を持つことが、聴覚および神経反応の共有につながる可能性も示唆されている。以前のメスの選択と比較すると、トゥンガラガエルの生息地と他のPhysalaemus属の生息地の重複が少ないため、近縁種の鳴き声を避ける事例が少なくなり、メスが同種の鳴き声を選択することの重要性は低くなる。[ 14 ]

音韻走性実験は、メスが複雑な鳴き声と低周波の「チャック」を好むことを裏付けている。複雑な鳴き声に対するメスの選択に関しては、一連のテスト鳴き声を放送する2つのスピーカーの間にメスを等距離に配置するという実験が行われた。低周波の「チャック」に対するメスの選択に関しては、メスに同一の「クン」を聞かせるが、クンに続く単一の「チャック」は低周波または高周波のいずれかとなるように実験が行われた。結果は、メスが「クン」に続いて低周波の「チャック」を好むことを示した。さらに、メスは高周波の「クン」よりも低周波の「クン」を好むことが示された。[ 14 ]

復元された祖先細胞を用いた試験は、メスが同種の鳴き声を好むことを裏付けています。結果は、メスが系統学的に最も近い種の鳴き声に最も強く反応することを示しており、音響的類似性よりも進化史の影響が大きいことを示しています。[ 14 ]

最近の研究では、オスの性的鳴き声は餌の状態に影響されることが示唆されています。メスのカエルは、餌を与えていない時間が長くなるにつれて、餌を与えていないオスの鳴き声に反応しなくなりました。[ 15 ]

オスとオスの相互作用

エンギストモプス・プストゥルスス

複雑な鳴き声はメスの選択を満足させ、交尾の成功率を高めるという利点がある一方で、捕食や寄生のリスクを高めるという代償も伴います。カエルを食べるコウモリ（Trachops cirrhosus）や吸血ハエ（Corethrella spp.）は、単純な鳴き声よりも複雑な鳴き声を好むからです。[ 14 ]メスと同様に、これらの捕食者は複雑な鳴き声を好み、オスのトゥンガラガエルを見つけて捕食するために複雑な鳴き声を使います。そのため、オスは状況に応じて複雑な鳴き声と単純な鳴き声を交互に使うことが分かっています。[ 16 ]オスは近くに他の鳴き声を出すオスがいる場合、より頻繁に複雑な鳴き声を発し、いわゆるコーラスを形成します。このような鳴き声戦略を用いるオスは、メスを見つける可能性を最大化し、捕食のリスクを最小限に抑えることができます。[ 17 ]

そのため、オスは自然淘汰と性淘汰の葛藤を解決する戦略を見つけなければなりません。魅力を高める特徴を体現する一方で、鳴き声の複雑さを戦略的に変化させることで、オスは目立たないようにしなければなりません。オスは単独でいるときは主に単純な鳴き声を発しますが、合唱しているときは鳴き声の複雑さを増し、複雑な鳴き声を発します。

研究によると、カエルの合唱行動とコーラスサイズには、コストとメリットの関係があることが示唆されています。合唱サイズが大きいほど、カエルの合唱行動のメリットは大きくなります。これは、合唱サイズが大きくなると、操作性比、交尾の可能性、捕食リスクの減少につながるためです。捕食率と合唱サイズには相関関係がありませんが、捕食リスクと合唱サイズには相関関係があります。カエルの合唱行動のコストは、捕食リスクと合唱サイズの間に負の相関関係があることからもわかるように、合唱サイズが小さいほど大きくなります。捕食者が音響的に合唱を攻撃するように誘導する傾向は、捕食者が合唱の場所に現れたときに、その場所にカエルが少ないほど、個体が攻撃される可能性が高くなるという形で、個体の捕食リスクに影響を与えます。カエルの合唱行動の費用便益モデルは、合唱に参加するという点において、オスのサイズと行動に関連した非対称的な便益がオスのトゥンガラガエルのサイズに影響を与えることを示唆している。[ 18 ]

繁殖

オスのトゥンガラガエルが繁殖地に集まり、メスを呼ぶ間、メスはオスの群れの中を滑らか​​に移動し、身体的な接触によってメスを選びます。オスはメスを上から抱きしめ、最大数時間抱擁状態を保ちます。[ 10 ]交尾の際、オスはメスの上に中心を置き、メスが放出する泡生成溶媒をリズミカルに混ぜて浮遊する泡巣を作ります。[ 19 ]巣は受精卵を保護する耐性のあるバイオフォームです。約4日後、オタマジャクシは巣を離れ、巣は分解されますが、それ以外は最大2週間持続します。[ 20 ]

トゥンガラガエルのメスは、主に交尾相手に性的ディスプレイの強度を高めるよう促すための誘引行動も示す。メスが示す反復的で顕著な移動行動の中で、メスがオスに明らかに近づいたり遠ざかったりする行動は接近・後退（AR）行動と呼ばれ、メスが近づいたり遠ざかったりしない行動は非接近・後退（NAR）行動と呼ばれる。具体的には、誘引行動はオスのチャック数の増加を誘発するNAR行動である。その主な役割はオスのディスプレイを操作することであり、交尾相手を獲得することではない。誘引行動はオスのコーラスの大きさによって異なり、より多くのチャックを生み出すことが主な目的であるため、高密度コーラスよりも低密度コーラスでより一般的である。高密度コーラスでは、チャック数の増加は低密度コーラスほどの利益をもたらさないだろう。[ 21 ]

他の生物との関係

メキシコでは、このカエルがAphonopelma属のタランチュラと共生関係にある可能性が報告されている。ミクロヒルドガエルChiasmocleis ventrimaculataとタランチュラXenesthis immanisで観察されたように、クモはカエルを捕食者から守り、カエルはクモの卵をアリから守る。このような相互作用は、他のミクロヒルドガエルや、鱗蹄類のトゥンガラガエルとも起こり得る。[ 22 ]

保護色と行動

エンギストモプス・プストゥルスス
ウィキメディア・コモンズには、エンギストモプス・プストゥルススに関連するメディアがあります

トゥンガラガエルの主な天敵には、コウモリ（Trachops cirrhosus）、カエル（Leptodactylus pentadactylus）、オポッサム（Philander opossum）、カニ（Potamocarcinus richmondia）などがいます。天敵から身を守るため、トゥンガラガエルは生息域に応じて保護色を発達させます。トゥンガラガエルには、縞模様と非縞模様の 2 つの異なる色彩パターンがあります。色彩パターンの頻度は、地域の都市化の勾配に沿って異なります。都市化の進行はトゥンガラガエルの抗捕食者色彩に影響を与え、特に縞模様の個体の増加につながっています。縞模様のカエルは森林地帯よりも都市部で多く見られます。特に、鳥類による捕食が蔓延している地域では、縞模様のカエルは森林地帯よりも多く見られる傾向があります。さらに、森林地帯のカエルは都市部のカエルに比べて鳥による襲撃件数が少ないものの、捕食率は縞模様のカエルと縞模様のカエルで同程度です。この研究は、地域における色彩の動態の変化を理解する上で、都市化以外の要因、例えば捕食者群集の違いや捕食圧などを考慮する必要があることを示唆しています。保護色は、様々な要因に応じて、その頻度とパターンを継続的に変化させます。[ 23 ]

保全

IUCNレッドリストの絶滅リスクカテゴリーにおいて、[ 24 ] [ 25 ]エンギストモプス・プストゥルススは「軽度懸念」に分類されています。IUCNレッドリストにおけるこの分類は、トゥンガラガエルの個体群保全に対する懸念を軽減するものの、43%の種が減少しており、近い将来、このカエルが絶滅の危機に瀕する可能性があることを示唆しています。[ 26 ]両生類の減少の主なストレス要因としては、生息地の喪失・劣化、汚染、気候変動、外来種などが挙げられます。[ 26 ]

すべての原因の中で、生息地の喪失・劣化と汚染が最も重要であることが知られています。これらの原因は、農業の激化と都市化が生息地の変化と汚染物質の放出の増加の両方につながるという点で共存しています。[ 26 ]しかし、これらの原因が両生類、特にその健康に及ぼす具体的な影響については、ほとんど解明されていません。

いくつかの研究では、農業地帯がトゥンガラガエルの健康に悪影響を及ぼしていることが示唆されており、卵数の減少、孵化率の低下、体格の低さやオスの二次性徴の減少といった形で現れています。[ 26 ]このような研究結果は両生類の保全に大きく関係しており、繁殖力の低下は個体数の急激な減少と相関している可能性が高いです。[ 26 ]

参考文献

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