前庭系
人間の内耳にある三半規管の前庭系

前庭系は、脊椎動物において、平衡感覚と空間定位感覚を生み出し、運動とバランスを調整する機能を果たす感覚系である。聴覚系の一部である蝸牛と共に、ほとんどの哺乳類において内耳の迷路を構成する。

運動は回転と並進運動から成り立つため、前庭系は2つの要素から構成されます。回転運動を示す三半規管と、直線加速度を示す耳石です。前庭系は主に眼球運動を制御する神経構造に信号を送ります。これらの神経構造は、明瞭な視覚に必要な前庭動眼反射の解剖学的基盤を提供します。信号はまた、動物を直立させ、一般的に姿勢を制御する筋肉にも送られます。これらの筋肉は、動物が空間内で望ましい姿勢を維持できるようにするために必要な解剖学的手段を提供します。

脳は、頭部の前庭系と全身の固有受容覚からの情報を用いて、身体の力学と運動学（位置や加速度を含む）を瞬間ごとに理解します。これら2つの知覚源がどのように統合され、感覚器官の基礎構造を形成するのかは解明されていません。

三半規管系

蝸牛と前庭系

三半規管系は回転運動を感知します。三半規管はこの感知を実現するための主な手段です。

構造

世界は三次元であるため、前庭系は各迷路に3つの三半規管を有します。これらは互いにほぼ直交（直角）しており、水平（または外側）、前（または上部）、後（または下部）三半規管です。前三半規管と後三半規管は総称して垂直三半規管と呼ばれることもあります。

  1. 水平三半規管内の液体の動きは、ピルエットをするときのように、垂直軸（つまり首）の周りの頭の回転に対応します。
  2. 前三半規管と後三半規管は、矢状面（うなずくときなど）と前頭面（側転するときなど）における頭部の回転を感知します。前三半規管と後三半規管はどちらも、前頭面と矢状面の間で約45°の角度で向いています。

体液の動きはクプラと呼ばれる構造を押し、その中には機械的動きを電気信号に変換する有毛細胞が含まれています。[ 1 ]

プッシュプルシステム

三半規管の押し引きシステムにより、頭を右方向に水平に動かします。

管は、左側の各管がほぼ平行に右側の管に対応するように配置されています。これら3組の管はそれぞれ、押し引き作用をします。つまり、一方の管が刺激されると、もう一方の管は抑制され、その逆も同様です。

このプッシュプルシステムにより、あらゆる方向の回転を感知することが可能になります。つまり、右への頭部の回転時に右水平管が刺激されるのに対し (図 2)、左への頭部の回転時には左水平管が刺激され (したがって主に信号が送られます) ます。

垂直管は交差するように結合しており、つまり、前方管に対して興奮性の刺激は反対側の後方管に対しても抑制性であり、その逆も同様である。

前庭眼反射（VOR）

前庭眼反射。頭部の回転が検知され、片側の外眼筋に抑制信号が、もう片側の外眼筋に興奮信号が送られます。その結果、眼球が代償的に動きます。

前庭眼反射（VOR）は、頭部の動きと反対方向の眼球運動を生じさせることで網膜上の像を安定させ、視野の中心に像を保持する反射眼球運動です。例えば、頭部が右に動くと眼球は左に動き、その逆も同様です。頭部は常にわずかに動いているため、VORは視力を安定させる上で非常に重要です。VORに障害のある患者は、頭部がわずかに震えるときに眼球を安定させることができないため、読書が困難になります。VOR反射は視覚入力に依存せず、真っ暗な場所や目を閉じているときでも機能します。

この反射は、上記の押し引き原理と組み合わされて、急速頭部衝動検査またはハルマジ・クルトイ検査の生理学的基礎を形成します。この検査では、頭部を横に素早く強く動かし、目が同じ方向を見つめ続けるかどうかを観察します。[ 2 ]

力学

三半規管の力学は減衰振動子で記述できる。クプラのたわみを、頭部の速度を とすると、クプラのたわみはおよそ[ 3 ]となる。θ{\displaystyle \theta}q˙{\displaystyle {\dot {q}}}

θ（s）＝αs（T1s+1）（T2s+1）q˙（s）{\displaystyle \theta (s)={\frac {\alpha s}{(T_{1}s+1)(T_{2}s+1)}}{\dot {q}}(s)}

αは比例係数であり、sは周波数に対応する。流体シミュレーションでは、内リンパは水とほぼ同じ密度と粘度を持つ。クプラは内リンパと同じ密度を持ち[ 3 ] 、主に多糖類で構成されたゼリー状の物質で、ヤング率は[ 4 ]である。5.4P1つの{\displaystyle 5.4\;\mathrm {Pa} }

T 1は、クプラが終端速度に達するまで加速するのに必要な特性時間であり、 T 2は、クプラが中立位置に戻るまでに必要な特性時間です。クプラは弾性力（ゼリーによる）および粘性力（内リンパによる）と比較して小さな慣性を持っているため、 T 1は T 2と比較して非常に小さくなります。人間の場合、時定数 T 1と T 2は、それぞれ約5ミリ秒と20秒です。[ 5 ]結果として、0.1 Hzと10 Hzの周波数範囲をカバーする一般的な頭の動きでは、クプラのたわみは頭の速度にほぼ比例します。鮮明な視界を維持するためには目の速度が頭の速度と反対でなければならないため、これは非常に便利です。

中央処理

前庭系からの信号は小脳（VORを効果的に維持するために使用され、これは通常学習または適応と呼ばれる）と皮質の様々な領域にも投射されます。皮質への投射は様々な領域に広がっており、その意味は明確に解明されていません。

投射経路

前庭系の神経経路

脳幹の両側にある前庭核は、運動と体位に関する信号を交換します。これらの信号は以下の投射経路に送られます。

  1. 小脳へ。小脳に送られた信号は、頭、目、姿勢の筋肉の動きとして中継されます。
  2. 脳神経III、IV、VIの核に送られます。これらの神経に送られた信号は前庭動眼反射を引き起こし、視線を動いている物体に焦点を合わせ続けることを可能にします。
  3. 網様体へ。網様体に送られる信号は、体がとった新しい姿勢と、体位に応じて循環と呼吸を調整する方法を知らせます。
  4. 脊髄へ。脊髄に送られた信号により、手足と体幹の両方に素早い反射反応が起こり、バランスが回復します。
  5. 視床へ。視床に送られる信号は、頭部と体の運動制御や体の位置の意識を可能にします。[ 6 ]

耳石器官

三半規管が回転に反応するのに対し、耳石器は直線加速度を感知する。ヒトは左右にそれぞれ2つの耳石器を持っており、1つは卵形嚢、もう1つは球形嚢と呼ばれる。卵形嚢には、有毛細胞の塊と、黄斑と呼ばれる支持細胞が含まれる。同様に、球形嚢には、有毛細胞の塊と黄斑が含まれる。黄斑の各有毛細胞には、40～70個の不動毛と、運動繊毛と呼ばれる1本の真繊毛がある。これらの繊毛の先端は、耳石膜に埋め込まれている。この膜は、耳石と呼ばれるタンパク質と炭酸カルシウムの顆粒で重くなっている。これらの耳石は膜の重さと慣性を増加させ、重力と運動の感覚を増強する。頭を直立させた状態では、耳石膜が有毛細胞に直接かかるため、刺激は最小限である。しかし、頭を傾けると、耳石膜がたるんで不動毛を曲げ、有毛細胞を刺激します。頭の向きは、両耳の卵形嚢と球形嚢への刺激の組み合わせを引き起こします。脳は、これらの入力同士、および目や首の伸張受容器からの他の入力を比較することによって頭の向きを解釈し、頭が傾いているか、体全体が傾いているかを検知します。[ 6 ]基本的に、これらの耳石器官は、前後、左右、または上下にどれだけ速く加速しているかを感知します。[ 7 ] 卵形嚢の信号のほとんどは眼球運動を誘発し、球形嚢の信号の大部分は姿勢を制御する筋肉に投射されます。

三半規管からの回転信号の解釈は容易ですが、耳石信号の解釈はより困難です。重力は一定の直線加速度に相当するため、直線運動によって引き起こされる耳石信号と重力によって引き起こされる信号を何らかの方法で区別する必要があります。人間はこれをかなりうまく行うことができますが、この区別の背後にある神経メカニズムはまだ完全には解明されていません。人間は、線条体の両側にある2つの有毛細胞束の向きによって、暗い環境でも頭の傾きと直線加速度を感知できます。反対側の有毛細胞は鏡面対称に動くため、片側を動かすと、もう片側は抑制されます。頭の傾きによって引き起こされる相反する作用により、有毛細胞束からの異なる感覚入力が生じ、人間は頭がどちらに傾いているかを判断できます。[ 8 ]感覚情報は脳に送られ、脳は神経系と筋系に適切な修正動作をすることで、バランスと意識を維持できるようにします。[ 9 ]

前庭系からの経験

前庭系からの経験は平衡覚と呼ばれています。これは主にバランス感覚と空間定位に使われます。他の入力なしに前庭系が刺激されると、人は自己運動の感覚を経験します。例えば、真っ暗闇の中で椅子に座っている人は、椅子が左に回されると自分も左に曲がったと感じるでしょう。基本的に一定の視覚入力しか受けていないエレベーターに乗っている人は、エレベーターが下り始めると自分が下降していると感じるでしょう。直接的および間接的な様々な前庭刺激があり、それによって人は実際には動いていないのに動いていると感じたり、動いているのに動いていないと感じたり、傾いていないのに傾いていると感じたり、傾いていないのに傾いていないと感じたりします。[ 10 ]前庭系は、知覚と姿勢の安定性を維持するために立ち直り反射などの反射を生成するのに使われる非常に速い感覚ですが、視覚、触覚、聴覚などの他の感覚と比較すると、前庭入力は遅れて知覚されます。[ 11 ] [ 12 ]

病理

前庭系の疾患は様々な形態をとり、通常はめまいや不安定さ、あるいは平衡感覚の喪失を引き起こし、吐き気を伴うことも少なくありません。[ 13 ]ヒトにおける最も一般的な前庭系疾患は、前庭神経炎（内耳炎と呼ばれる関連疾患）、メニエール病、およびBPPVです。さらに、前庭蝸牛神経の腫瘍、脳幹または前庭信号の処理に関連する皮質領域の梗塞、および小脳萎縮によっても前庭系の機能が影響を受ける可能性があります。

通常は上半規管の上部にある管の骨の被覆の一部が薄くなったり失われたり（裂開）すると、三半規管裂開症候群を引き起こし、時には音誘発性のめまいや眼球が動くように聞こえるなどの異常な症状を引き起こすことがあります。

前庭系と視覚系が不一致な結果を示す場合、吐き気が生じることがよくあります。前庭系が動きを感知するのに対し、視覚系が動きを感知しない場合、この動体見当識障害はしばしば乗り物酔い（または船酔い、車酔い、シミュレーション酔い、または空酔い）と呼ばれます。反対に、無重力環境やバーチャルリアリティセッション中などの場合は、この見当識障害はしばしば宇宙酔いまたは宇宙適応症候群と呼ばれます。これらの「酔い」はどちらも、両システムの一致が回復すると通常は治まります。

アルコールは、前庭系に短期間で変化を引き起こす可能性があり、飲酒中の血液と内リンパ液の粘度の変化により、めまいや眼振を引き起こす可能性があります。これは、アルコール性頭位眼振（PAN） と呼ばれます。

  1. PAN I - アルコール濃度は前庭系よりも血液中の方が高いため、内リンパ液は比較的濃くなります。
  2. PAN II - 血液中のアルコール濃度は前庭系よりも低いため、内リンパ液は比較的希薄です。

PAN Iは、一方向への自覚的なめまいを引き起こし、典型的にはアルコール摂取直後、血中アルコール濃度が最も高いときに発症します。PAN IIは、最終的に反対方向への自覚的なめまいを引き起こします。これは、摂取後数時間経過し、血中アルコール濃度が相対的に低下した後に発症します。

良性発作性頭位めまい症（BPPV）は、急性のめまい症状を引き起こす疾患です。耳石が剥がれ落ちた破片が三半規管のいずれかに滑り込むことで発症すると考えられています。多くの場合、三半規管の後部が影響を受けます。特定の頭位では、これらの破片が移動して流体波を形成し、影響を受けた三半規管のクプラが変位します。その結果、めまい、回転性めまい、眼振が引き起こされます。

BPPVに似た症状は犬や他の哺乳類にも発生することがありますが、主観的な知覚を指すため、 「めまい」という用語は使用できません。この症状の用語は標準化されていません。

犬や猫によく見られる前庭疾患は、俗に「老犬前庭疾患」、より正式には特発性末梢前庭疾患と呼ばれ、突然のバランス感覚の喪失、旋回する頭部の傾斜、その他の症状を引き起こします。この疾患は若い犬では非常にまれですが、高齢の動物では比較的多く見られ、あらゆる年齢の猫に発症する可能性があります。[ 14 ]

前庭機能障害は、離人症や現実感喪失などの認知障害や感情障害とも相関関係にあることが分かっています。[ 15 ]

その他の脊椎動物

ヒトをはじめとするほとんどの脊椎動物は前庭系に3つの三半規管を有するが、ヤツメウナギとヌタウナギはこの傾向から逸脱する脊椎動物である。ヤツメウナギの前庭系には2つの三半規管があるのに対し、ヌタウナギの前庭系には1つの三半規管しかない。ヤツメウナギの2つの三半規管は、ヒトの前部および後部の三半規管と発達的に類似している。ヌタウナギに見られる1つの三半規管は、二次的に派生したものと考えられる。

さらに、ヤツメウナギやヌタウナギの前庭系は、他の脊椎動物の耳石器官とは異なり、ヒトの卵形嚢や球形嚢のように分節化されておらず、むしろ黄斑と呼ばれる一つの連続した構造を形成しています。[ 16 ]

鳥類は背中に第二の前庭器官である腰仙管を持っています。 [ 17 ] [ 18 ]行動学的証拠は、このシステムが歩行中および立位中の身体の安定に関与していることを示唆しています。[ 19 ]

無脊椎動物

無脊椎動物には多種多様な前庭器官が存在します。よく知られた例としては、ハエ（双翅目）の棍棒が挙げられます。これは後翅が変化したものです。

参照

参考文献

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