前庭眼反射

前庭眼反射。頭部の回転が検知され、片側の外眼筋に抑制信号が、もう片側の外眼筋に興奮信号が送られます。その結果、眼球が代償的に動きます。

前庭眼反射（VOR）は、頭部運動中に視線を安定させる反射であり、前庭系の活性化による眼球運動を伴うため、頸眼反射としても知られている。この反射は、頭部運動中に眼の網膜上の像を安定させる働きをする。頭部運動と反対方向の眼球運動を引き起こすことで、視線はある場所にしっかりと保持される。例えば、頭部が右に動くと眼球は左に動くため、頭部を回転させても人が見ている像は同じままである。常にわずかな頭部運動が存在するため、 VOR は視力を安定させるために必要である。反射障害のある人は、小さな頭部の震えの間に眼球が安定しないため、また反射障害が眼振を引き起こす可能性があるため、印刷物を読むのが困難である。[ 1 ]

VORは視覚に依存しません。前庭器官が存在する内耳への温冷刺激によっても活性化され、完全な暗闇や目を閉じている状態でも機能します。しかし、光がある場合は、固視反射も加わって動きます。[ 2 ] VORのほとんどの特徴は、完全な暗闇で育った子猫に見られます。[ 3 ]

下等動物において、バランスと運動を調整する器官は眼球運動から独立してはいません。例えば、魚は尾を動かすと反射的に眼球を動かします。ヒトには三半規管、頸筋の「伸張」受容器、そして卵形嚢（重力器官）があります。三半規管は加速度に反応する反射の大部分を引き起こしますが、バランスの維持は頸筋の伸張と内耳の卵形嚢（耳石器官）への重力の引力によって媒介されています。[ 2 ]

VORには回転と並進の両方の側面があります。頭部が任意の軸（水平、垂直、またはねじれ）を中心に回転すると、遠景の視覚像は、同じ軸を中心に両眼を反対方向に回転させることによって安定化されます。[ 4 ]歩行中など頭部が並進する場合、視線を反対方向に回転させることによって視覚の固定点が維持されます。[ 5 ]回転量は距離に依存します。[ 6 ]

関数

前庭眼反射は、内耳の前庭系から発生する信号によって駆動されます。三半規管は頭部の回転を感知し、回転成分を供給します。一方、耳石は頭部の並進を感知し、並進成分を駆動します。水平回転成分の信号は、前庭神経を経由して前庭神経節を通り、脳幹の前庭核に到達します。これらの核から、神経線維は脳の反対側にある外転神経核へと交差します。ここで、神経線維は2つの追加経路とシナプスを形成します。1つの経路は、外転神経を介して眼の外直筋に直接投射します。別の神経束は、外転神経核から内側縦束を経て反対側の動眼神経核に伸びており、その中には眼筋の活動を促す運動ニューロンが含まれており、具体的には動眼神経を通じて眼の内側直筋を活性化します。

もう一つの経路（図には示されていない）は、前庭神経核からデイタース上行路を経由して同側の内直筋運動ニューロンに直接投射する。さらに、同側外転神経核への抑制性前庭神経経路も存在する。しかし、前庭神経から内直筋運動ニューロンへ直接投射する経路は存在しない。[ 7 ]

VOR の垂直成分とねじれ成分にも同様の経路が存在します。

眼球運動統合器

眼球回転速度を駆動するこれらの直接経路に加え、頭部の動きが止まったときに眼球が中心に戻るのを防ぐために必要な位置信号を生成する間接経路がある。頭部の動きが遅い場合には、位置信号が速度信号よりも優先されるため、この経路は特に重要である。デイビッド・A・ロビンソンは、眼筋がこの速度と位置の二重の駆動力を必要とすることを発見し、さらに、脳内で速度信号を数学的に積分し、その結果得られた位置信号を運動ニューロンに送ることによって、この駆動力が生じるはずだと提唱した。ロビンソンは正しかった。水平眼球位置の「神経統合器」は延髄の舌下神経前置核[ 8 ]にあり、垂直および回転眼球位置の神経統合器は中脳のカハール間質核[ 9 ]にあった。同じ神経統合器が、サッカードや滑面追跡などの他の共役眼球運動の眼球位置も生成している。

インテグレータは漏れやすい性質を持っており、漏れ時間は20秒です。例えば、被験者がじっと座って物体に焦点を合わせているときに突然照明が消えると、被験者は焦点を合わせ続けようとしますが、約40秒で眼球はニュートラルな位置に戻ります。[ 10 ] [ 11 ]

例

例えば、頭を上から見て時計回りに回すと、右側の三半規管から前庭神経を経由してスカルパ神経節を通り、脳幹の右前庭神経核に興奮性インパルスが送られます。この神経核から興奮性線維が左外転神経核に渡ります。そこで興奮性線維は外転神経を介して左眼の外直筋に投射し、刺激を与えます。さらに、内側縦束と動眼神経核を介して、右眼の内直筋を活性化します。その結果、両眼は反時計回りに回転します。

さらに、右前庭核のいくつかのニューロンは右内側直筋運動ニューロンを直接刺激し、右外転筋核を抑制します。

統合神経制御

VORは神経統合器によって制御される。各水平三半規管のニューロンは、三半規管の水平角速度を感知すると、の速度で発火する。水平眼筋を制御する運動ニューロンは、の速度で発火する。水平眼筋の回転角度を感知すると、は三半規管の水平角速度を感知する。この2つの項は、眼組織の弾性と粘性を表す。[ 10 ]（90+0.4H˙）Hz{\displaystyle (90+0.4{\dot {H}})\;\mathrm {Hz} }H˙{\displaystyle {\dot {H}}}（4Hz/deグラム）θ+（1.0Hz/（deグラム/sec））θ˙{\displaystyle (4\;\mathrm {Hz/度} )\theta +(1.0\;\mathrm {Hz/(度/秒)} ){\dot {\theta }}}θ{\displaystyle \theta}θ˙{\displaystyle {\dot {\theta }}}

眼の回転慣性モーメントは無視できるほど小さく、回転慣性モーメントがほぼ100倍に増加する重み付きコンタクトレンズを装着している人でも、VORは同じである（p. 94 [ 12 ]）。

スピード

前庭動眼反射は素早い反応である必要があります。鮮明な視覚を得るには、頭の動きをほぼ瞬時に補正する必要があります。そうでなければ、まるで手ぶれで撮った写真のような視覚になってしまいます。三半規管からの信号は、3ニューロン弓と呼ばれる3つのニューロンのみを用いて送られます。その結果、眼球運動は頭の動きから10ミリ秒未満しか遅れません。[ 13 ]前庭動眼反射は、人体で最も速い反射の一つです。

VOR抑制

人が目と頭の両方を使って何かの動きを追う場合、視線と頭の角度を一直線に保つという目的に対して、VORは逆効果になります。研究によると、脳には、動いている物体を観察することで得られる能動的な視覚（網膜）フィードバックを利用してVORを抑制するメカニズムがあることが示されています。[ 14 ]物体が不透明な障壁の後ろを通過するなど、視覚フィードバックがない場合でも、人間は脳内の予測（網膜外）システムを使って物体の見かけの位置を視覚的に追跡し続けることができ、この活動中もVORは抑制されます。また、目と頭の両方を使って想像上のターゲットを追う場合など、認知的にVORが抑制されることもありますが、その効果は視覚フィードバックがある場合ほど劇的ではありません。[ 15 ]

得

VORの「ゲイン」は、頭部回転時の眼球角度の変化を頭部角度の変化で割った値として定義されます。理想的には、回転VORのゲインは1.0です。水平VORと垂直VORのゲインは通常1.0に近くなりますが、ねじりVOR（視線周りの回転）のゲインは一般的に低くなります。[ 4 ]運動視差の幾何学的性質のため、並進VORのゲインは距離に合わせて調整する必要があります。頭部が並進すると、近くの目標物の角度方向は遠くの目標物の角度方向よりも速く変化します。[ 6 ]

VORのゲインが1と異なる場合（例えば、眼筋が弱っている場合や、新しい眼鏡をかけた場合など）、頭の動きが網膜上の像の動きにつながり、視界がぼやけます。このような状況では、運動学習によってVORのゲインが調整され、より正確な眼球運動が実現されます。これをVOR順応と呼びます。

近視の人が習慣的にプラス眼鏡をかけている場合、VORゲインは低くなります。遠視の人や水晶体欠損の人が習慣的にプラス眼鏡をかけている場合、VORゲインは高くなります。コンタクトレンズを習慣的にかけている場合、VORゲインに変化は見られません。例えば、外眼筋麻痺の後などでは、VORの単眼非共役順応が起こり得ます。(p. 27 [ 16 ] )

VORの位相も適応することができる。[ 17 ]

リーク

眼球運動積分器はリーク型積分器であり、特徴的なリーク時間は約20秒です。リーク時間が短すぎると、何らかの適応が起こり、「リークを補う」ことでリーク時間を増加させます。リーク型積分器はゲインが1をわずかに下回るフィードバック回路で構成され、適応はフィードバック回路のゲインを調整することで起こると仮説が立てられています。この仮説は、非常にリークが大きい眼球運動積分器を持つ視覚効果をシミュレートする、特殊なパターンのオプトキネティックドラムを用いて検証されました。1時間の観察後、積分器は「反リーク型」、つまり入力がない場合でも値が指数関数的に増加します。眼球運動は正のフィードバック型となり、凝視対象からわずかに左にずれるとさらに左にずれ、右にずれた場合も同様にずれます。また、吐き気も伴います。[ 18 ]（p.84 [ 12 ]）

エタノールによる破壊

頭の中の 3 つの三半規管の向き。

エタノールの摂取はVORを乱し、動体視力が低下することがある。[ 19 ]通常の状況では、クプラと内リンパの密度は等しい（どちらもほぼ水と同じ）。エタノールを摂取すると、エタノールは毛細血管に近いため、内リンパに拡散する前にクプラに拡散する。これにより、クプラが一時的に軽くなる。この状態で、人が右頬を地面につけて横たわると、左耳のクプラが左に浮き、頭がゆっくりと左右に回転する錯覚が生じる。これを補うために、VORは目を右から左にゆっくりと動かし、限界に達すると目は急速に右に引かれる（眼振）。これがアルコール位置性眼振の第1相（PAN I）である。異常な前庭刺激は、乗り物酔いの症状（体の回転の錯覚、めまい、吐き気）も引き起こす。これらの症状は、直立姿勢をとった後数秒で治まります。[ 20 ]

しばらくすると、クプラと内リンパの密度が均一になり、眼振の影響は消失します。エタノールが完全に代謝されると、まずクプラが通常の密度に戻り、二日酔い中に逆方向の眼振（PAN II）を引き起こします。[ 20 ]

予想通り、重水（水の密度1.1）の摂取は、エタノールの摂取とは全く逆の眼振効果を示します。重水（）とエタノール（）の混合物を摂取すると、その効果はほぼ打ち消されます。[ 20 ]マクログロブリン血症、またはグリセロール（水の密度1.26）の摂取も、重水と同様の作用を示します。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]4メートルl/けグラム{\displaystyle 4\;\mathrm {ml/kg} }2メートルl/けグラム{\displaystyle 2\;\mathrm {ml/kg} }

臨床的意義

テスト

この反射は、急速頭部インパルステストまたはハルマジ・クルトイテストによって検査できます。このテストでは、頭部を急激に横に動かし、両眼が同じ方向を見つめ続けることができれば、反射を抑制します。病気や事故などにより右平衡感覚系の機能が低下すると、右への急速な頭部運動を適切に感知できなくなります。その結果、代償眼球運動は発生せず、患者はこの急速な頭部運動中に空間の一点を注視することができません。

頭部インパルステストはベッドサイドで行うことができ、前庭系の問題をスクリーニングするツールとして用いられます。[ 24 ]また、ビデオ頭部インパルステスト（VHIT）を行うことで診断的に検査することも可能です。この診断検査では、患者は眼球運動の急激な変化を検知できる高感度ゴーグルを装着します。この検査により、前庭系とその機能に関する部位特異的な情報が得られます。[ 25 ]

VOR反応を検査する別の方法として、温度反射検査があります。これは、耳に冷水または温水を流すことで眼振（頭部運動がない場合の代償性眼球運動）を誘発する検査です。また、温風と冷風を耳に注入するバイサーマル空気温度反射検査もあります。[ 26 ]

前庭眼反射は前述の温度反射検査によって検査することができ、脳幹死の診断確定において重要な役割を果たします。この検査は、英国王立医学アカデミーの規範に従わなければなりません。[ 27 ]

頸眼反射

要約：頸動眼反射（CORとも呼ばれる）は、頸部や頭部の動き、あるいは回転によって影響を受ける視線を調整することで、視覚目標[ 28 ]と網膜上の像を安定化させるプロセスである。このプロセスは前庭動眼反射（VOR）と連携して機能する。[ 29 ]フクロウなど、眼球をあまり動かせない特定の動物では顕著である。[ 30 ]

参照

参考文献

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