異所的種分化

異所的種分化（古代ギリシャ語のἄλλος（állos）「他の」とπατρίς（patrís）「祖国」に由来）は、地理的種分化、分断種分化、あるいはその以前の名前であるダンベルモデル[ 1 ]：86 とも呼ばれ、生物集団が遺伝子流動を妨げるか干渉する程度に地理的に互いに隔離されたときに発生する種分化 のモードです。   

大陸の移動、山脈、島、水域、氷河の形成など、さまざまな地理的変化が発生する可能性があります。農業や開発などの人間の活動も、種の個体群の分布を変える可能性があります。これらの要因により、地域の地理が大幅に変更され、種の個体群が孤立した亜個体群に分離される可能性があります。分断された個体群は、異なる選択圧にさらされ、遺伝的浮動を経験し、分離された個体群の遺伝子プールにさまざまな突然変異を蓄積するため、遺伝的変化を起こします。障壁により、2 つの個体群間での遺伝情報の交換が妨げられ、生殖隔離が起こります。2 つの個体群が接触すると、生殖することができなくなり、事実上、種分化します。個体群の分散による移住など、他の隔離要因も種分化を引き起こす可能性があり (たとえば、海洋島での種の分散と隔離)、これは周所的種分化と呼ばれる異所的種分化の特殊なケースであると考えられています。

異所的種分化は、典型的には、分居と周所的という2つの主要なモデルに分けられる。これらのモデルは、個体群サイズと地理的隔離のメカニズムによって互いに異なる。異所的および分居的という用語は、生物地理学において、分布域が著しく重複しないものの、互いに直接隣接している生物間の関係を説明するためによく使用される。これらの生物は、一緒には発生しないか、狭い接触ゾーン内にのみ発生する。歴史的に、種分化のモードを指すために使用される言語は、生物地理学的分布を直接反映していた。[ 2 ]そのため、異所的とは、同所的（同じ領域内での種分化）と対立する地理的分布である。さらに、異所的、分居的、および地理的種分化という用語は、科学文献ではしばしば互換的に使用される。[ 2 ]この記事では、周所的、遠心的などの特殊なケースを除き、同様のテーマを取り上げます。

自然を観察すると、異所的種分化が動的なプロセスとして進行するため、その過程を「最初から最後まで」目撃することが困難になる。[ 3 ]このことから、種の定義、隔離障壁の定義、生殖隔離の測定など、多くの問題が生じる。しかしながら、言語的および数学的モデル、実験室実験、そして経験的証拠は、自然界における異所的種分化の発生を圧倒的に支持している。[ 4 ] [ 1 ] : 87–105 生殖隔離の遺伝的基盤の数理モデル化は、異所的種分化の妥当性を支持する。一方、ショウジョウバエやその他の動植物種を用いた実験室実験では、生殖隔離は自然選択の副産物として進化することが確認されている。[ 1 ] : 87

代理モデル

個体群が地理的障壁によって分離され、生殖隔離が起こり、2 つの別々の種が生まれます。

分裂進化の概念は、20世紀半ばにベネズエラの植物学者レオン・クロワザによって初めて提唱されました。 [ 5 ] [ 6 ]分裂進化理論は、1960年代にプレートテクトニクスが受け入れられるとともに一貫性を示しましたが、南アメリカとアフリカに見られる植物と動物の類似性を説明するものとして、2つの大陸が離れる前は元々単一の個体群であったと推論することで、1950年代初頭にクロワザによって提唱されました。

現在、分断による種分化は最も一般的な形態の種分化であると広くみなされており、[ 4 ]異所的種分化の基本モデルである。分断とは、遺伝子の交換に対する外的障壁、つまり種の外部から生じる障壁の形成によって、個々の分類群または生物相全体の地理的範囲が不連続な個体群 (分離分布) に分割されるプロセスである。これらの外的障壁は、山の形成 (造山運動)、河川または水域の形成、氷河作用、陸橋の形成または消滅、大陸の経時的な移動(プレート運動による)、または空島を含む島の形成など、さまざまな地質学的に原因のある地形の変化から生じることが多い。分断障壁は種の個体群の分布を変えることができる。地球規模の気候変動や大規模な人間活動 (農業、土木工学の開発、生息地の断片化など) の結果として、適切な生息地や不適切な生息地が出現、拡大、縮小、消滅することがあります。このような要因によって地域の地理が大幅に変化し、種の個体群が孤立した亜個体群に分かれることがあります。分断された個体群では、(a) 個体群の遺伝子プールに異なる突然変異が発生する、(b) 個体群が異なる選択圧を受ける、(c) 個体群が独立して遺伝的浮動を起こす、などの理由で遺伝子型または表現型の分岐が起こることがあります。外在的障壁によって 2 つの個体群間での遺伝情報の交換が妨げられ、生態学的に異なる生息地を経験することによる分化につながる可能性があります。その後の選択圧は必ず完全な生殖的隔離につながります。[ 1 ] : 86 さらに、環境条件の変化を通じて種がその生態学的ニッチに留まろうとする傾向（系統学的ニッチ保守性を参照）も、個体群を互いに隔離する役割を果たし、新しい系統の進化を促進する可能性がある。[ 7 ] [ 8 ]

異所的種分化は、遺伝子流動連続体における極値として表すことができます。したがって、異所的種分化における集団間の遺伝子流動レベルは となり、 は遺伝子交換率に等しいとします。同所的（汎混合）種分化では が連続体全体を表すのに対し、傍所的種分化ではが連続体全体を表します。[ 9 ]ただし、一部の科学者は[ 2 ] [ 10 ]地理的様式のみに基づく分類体系は必ずしも種分化の複雑さを反映しているわけではないと主張しています。[ 11 ]異所的種分化は、しばしば種分化のデフォルトまたは「ヌル」モデルと見なされますが[ 2 ] [ 12 ]、これも議論の的となっています。[ 13 ]メートル＝0{\displaystyle m=0}メートル{\displaystyle m}メートル＝0.5{\displaystyle m=0.5}0<メートル<0.5{\displaystyle 0<m<0.5}

生殖隔離

生殖隔離は、異所性における遺伝的分岐を促進する主要なメカニズムとして機能し[ 14 ] 、分岐選択によって増幅される可能性がある。[ 15 ]接合前隔離と接合後隔離は、異所性種分化のメカニズムとして最もよく引用されることが多いため、異所性種分化イベントでどの形態が最初に進化したかを判断することは困難である。[ 14 ]接合前隔離とは、単に受精行為の前に障壁が存在すること（2つの集団を分ける環境障壁など）を意味し、接合後隔離とは、受精後に集団間の交配が成功しない（不妊雑種の生成など）ことを意味する。異所性で分岐した種のペアは、接合前および接合後隔離メカニズムを示すことが多いため、種のライフサイクルの最も初期の段階を調べることで、分岐が接合前要因または接合後要因によって発生したかどうかを示すことができる。しかし、種のペアは時間の経過とともに継続的に分岐していくため、特定のメカニズムを確立することは必ずしも正確ではない可能性があります。例えば、植物が染色体重複イベントを経験すると、繁殖は起こりますが、不妊の雑種が生まれます。これは、接合子形成後の隔離の一種として機能します。その後、新たに形成された種のペアは、それぞれの種に独立して作用する淘汰によって最終的に雑種形成を不可能にする遺伝的変化がもたらされるため、接合子形成前の繁殖障壁を経験する可能性があります。研究者の観点から見ると、現在の隔離メカニズムは過去の隔離メカニズムを反映していない可能性があります。[ 14 ]

強化

異所的種分化では、種集団が地理的障壁によって分離され、生殖隔離が進化して2つの別個の種が誕生します。このため、最近分離した集団が再び接触すると、適応度の低い雑種が形成される可能性がありますが、強化が作用して種分化プロセスを完了させます。

強化は種分化において議論の的となっている要因である。[ 16 ]強化は、2つの集団間の遺伝子流動を必要とするため、同所的種分化の研究ではより頻繁に引き合いに出される。しかし、強化は異所的種分化においても役割を果たす可能性があり、異所的種分化では生殖障壁が取り除かれ、以前は隔離されていた2つの集団が再統合される。二次接触により、個体は繁殖し、適応度の低い雑種が生まれる。[ 17 ]雑種の特徴により、個体は配偶者選択において差別を行い、それによって集団間の接合前隔離が増加する。[ 11 ]雑種自体が独自の種になる可能性があることを示唆する議論もいくつか提出されている: [ 18 ]これは雑種種分化として知られている。遺伝子流動が存在し、生存可能な雑種が形成できる限り、強化はあらゆる地理的モード(およびその他の非地理的モード)の種分化において役割を果たすことができる。生存不可能な雑種の生産は生殖形質の置換の一形態であり、その定義では種分化イベントの完了とみなされる。[ 11 ]

研究により、種間の配偶者差別は、純粋な異所的集団よりも同所的集団間でより顕著に起こることが確立されている。しかしながら、観察されたパターンを説明するために他の要因が提案されている。[ 19 ]異所的種分化における強化は、古典的な異所的種分化イベントよりも頻度は低いものの、自然界で発生することが示されている（強化による種分化の証拠）。 [ 14 ]異所的種分化における強化の役割を解釈する際には、現在の系統発生パターンが過去の遺伝子流動を示唆する可能性があるため、大きな困難が生じる。これは、異所的種分化における初期の分岐の可能性を覆い隠し、「混合モード」の種分化イベント、すなわち異所的種分化と同所的種分化の両方のプロセスを示すことを示唆する可能性がある。[ 13 ]

数学モデル

生殖隔離の遺伝学的基礎という文脈で開発された数学的シナリオは、遺伝的浮動、選択、性選択、またはこれら3つのさまざまな組み合わせの影響に関して、接合前および接合後の隔離の両方をモデル化します。根井正俊と同僚は、遺伝的浮動のみによる種分化の中立的な確率モデルを初めて開発しました。 選択と浮動はどちらも接合後隔離につながる可能性があり、地理的に離れた2つの集団が生殖隔離を進化させ得るという事実を裏付けています[ 1 ] : 87 — 時には急速に発生します[ 20 ]漁師の性選択も、各集団間で選択圧（捕食リスクや生息地の違いなど）にわずかな違いがある場合、生殖隔離につながる可能性があります[ 21 ]（以下の参考文献セクションを参照）。 距離による生殖隔離に関する数学モデルは、集団が物理的、地理的な距離に直接相関する生殖隔離の増加を経験する可能性があることを示しています。[ 22 ] [ 23 ]これは環状種のモデルで例証されているが、[ 11 ]環状種は距離による生殖隔離を表す特別なケースであり、代わりに傍所的種分化を示すと主張されてきた[ 1 ] : 102 。傍所的種分化は傾斜に沿って起こる種分化を表すためである。

その他のモデル

異所的種分化に関しては、様々な代替モデルが開発されてきた。分断的種分化の特殊なケースは詳細に研究されており、その一つに、種集団の小さなサブセットが地理的に孤立する周所的種分化と、種の分布域の拡大と縮小に関する周所的種分化の代替モデルである遠心的種分化がある。[ 4 ]他にも、いくつかの小規模な異所的モデルが開発されており、以下で論じる。

周産期

周産的種分化では、中心集団の周縁にある小さな孤立した集団は、両者の間の遺伝子流動の減少または排除により生殖隔離を進化させます。

周所的種分化は、孤立した周辺集団から新しい種が形成される種分化のモードです。[ 1 ] : 105 種の小さな集団が孤立した場合（海洋島の鳥の集団など）、選択は親集団とは独立して集団に作用する可能性があります。地理的な分離と十分な時間の両方が与えられている場合、種分化は副産物として結果的に生じます。[ 14 ]周所的種分化は、3 つの重要な特徴によって異所的種分化と区別できます。1) 孤立した集団のサイズ、2) 新しい環境への分散と定着によって課される強い選択、3)小さな集団に対する遺伝的浮動の潜在的な影響。[ 1 ] : 105 ただし、両方のモデルが集団間の遺伝子流動がないと仮定しているという事実により、分断説明が援用される可能性があるため、研究者が周所的種分化が起こったかどうかを判断することは困難な場合がよくあります。[ 24 ]隔離された集団の規模が重要なのは、新しい生息地に定着する個体は、元の集団の遺伝的変異のわずかなサンプルしか持っていない可能性が高いためです。これは強い選択圧による分岐を促進し、子孫集団内で対立遺伝子が急速に固定化されることになります。これにより、遺伝的不適合性が進化する可能性が生じます。これらの不適合性は生殖隔離を引き起こし、急速な種分化を引き起こします。[ 1 ] : 105–106 周産期モデルは、主に自然界における種の分布パターンによって裏付けられています。海洋島と群島は、周産期種分化が起こるという最も強力な経験的証拠を提供します。[ 1 ] : 106–110

遠心分離

遠心性種分化は、周産期的種分化の変形であり、代替モデルである。このモデルは、生殖隔離につながる遺伝的新規性の起源という点で、周産期的種分化とは対照的である。[ 25 ]ある種の個体群が地理的分布の拡大と縮小を経験すると、小規模で断片化され、周辺的に隔離された個体群が残ることがある。これらの隔離された個体群には、より大きな親個体群の遺伝的変異のサンプルが含まれる。この変異は、生態学的ニッチの特化と生殖隔離の進化の可能性を高める。[ 4 ] [ 26 ]遠心性種分化は、科学文献ではほとんど無視されてきた。[ 27 ] [ 25 ] [ 28 ]それにもかかわらず、このモデルを支持する豊富な証拠が研究者によって提示されており、その多くはまだ反駁されていない。[ 4 ]一例として、インド洋・西太平洋が起源の中心である可能性が挙げられる。[ 27 ]

微小異所性

コバルトブルーゼブラシクリッドのメス

ミクロアロパトリーとは、地理的に狭い範囲で発生するアロパトリーな種分化を指す。[ 29 ]自然界におけるミクロアロパトリーな種分化の例はいくつか報告されている。リコとターナーは、マラウイ湖内でわずか35メートルしか離れていない場所に、 Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos )の湖沼内アロパトリー分岐を発見した。 [ 30 ]ギュスターヴ・ポーレイは、 Cryptorhynchinae亜科の種がラパ島とその周辺の島嶼でミクロアロパトリーに種分化した証拠を発見した。[ 31 ]オーストラリアのイルガーン地域の帯水層に生息する同所的に分布する3種組のゲンゴロウ( Paroster )は、3.5 km 2 の領域内でミクロアロパトリーに種分化した可能性が高い。[ 32 ]この用語はもともと、地理的解像度のレベルを説明するためにホバート・M・スミスによって提案された。同所的個体群は低解像度では存在するかもしれないが、高解像度（つまり個体群内の小さな局所的スケール）で見ると「微小異所的」となる。[ 33 ]ベン・フィッツパトリックとその同僚は、この元の定義は「地理的概念と生態学的概念を混同しているため、誤解を招く」と主張している。[ 29 ]

二次接触のあるモード

生態学的種分化は、異所的、同所的、または傍所的に起こり得る。唯一の要件は、異なる生態学的または微生態学的条件への適応の結果として起こることである。[ 34 ]生態学的異所性は、強化と相まって異所的種分化の逆順序形態である。[ 13 ]まず、分岐選択によって、接合前障壁から出現する非異所的集団が分離され、そこから完全な遺伝子流動が阻害されることによって遺伝的差異が進化する。[ 35 ]異所的および同所的という用語は、分岐は異所的に起こるが、種分化は二次的な接触によってのみ起こる種分化のシナリオを説明するために使用されてきた。[ 1 ] : 112 これらは、事実上、強化[ 36 ]または「混合モード」種分化イベントのモデルである。 [ 13 ]

観察証拠

南アメリカの固有種地域。大部分は主要な河川によって区切られています。
南アメリカの地図に重ねて、Charis cleonusグループの種の系統図を表示し、それぞれの種の生物地理学的範囲を示しています。

異所的種分化は種分化の一般的な様式として広く受け入れられているため、科学文献にはその存在を証明する研究が豊富にある。生物学者エルンスト・マイヤーは、1942年と1963年に当時の文献を初めて要約した。[ 1 ]：91 彼が挙げた例の多くは決定的なものだが、現代の研究では分子系統学によって地理的種分化が裏付けられており[ 37 ]、初期の研究者には得られなかったレベルの堅牢性が加わっている。[ 1 ]：91 異所的種分化（および種分化研究全般）を徹底的に扱った最新の論文は、ジェリー・コインとH・アレン・オールが2004年に出版した「Speciation」である。彼らは、分断種分化の概念を支持する6つの主流の議論を挙げている。

風土病

異所的種分化は、地球上で見られる多くの生物地理学的および生物多様性のパターンをもたらしました。島々、[ 38 ]大陸、[ 39 ]さらには山岳地帯でも見られます。[ 40 ]

島嶼には、その島にのみ存在し、世界の他のどこにも存在しない固有種が生息することが多く、孤立した島嶼に生息するほぼすべての分類群は、最も近い大陸の種と共通の祖先を共有しています。 [ 41 ]課題がないわけではありませんが、通常、島の固有種と多様性の間には相関関係があります。[ 42 ]つまり、島の多様性（種の豊富さ）が大きいほど、固有種の増加も大きくなります。[ 43 ]多様性の増加は、効果的に種分化を促進します。[ 44 ]さらに、島の固有種の数は、島とその面積の相対的な孤立性と直接相関しています。[ 45 ]場合によっては、島嶼で種分化が急速に起こっています。[ 46 ]

分散と生息域内での種分化は、ハワイの生物の起源を説明する要因である。[ 47 ]ハワイの生物相では、様々な地理的な種分化様式が広く研究されており、特に被子植物は主に異所的および傍所的な様式で種分化してきたと思われる。[ 47 ]

島嶼は、固有種が存在する唯一の地理的場所ではありません。南米は、その固有地域が異所的に分布する種グループの集合体であることから、広範囲に研究されてきました。カリス蝶はその代表例であり、他の蝶、両生類、鳥類、有袋類、霊長類、爬虫類、げっ歯類の種の系統発生に対応する特定の地域に限定されています。[ 48 ]このパターンは、これらのグループ間で分断的な種分化が繰り返されていることを示しています。[ 48 ]河川はカリスに対する地理的障壁としての役割を果たしていると考えられています。 [ 1 ] : 97 これは、アマゾン川流域での高い多様性率を説明するために使用される河川障壁仮説と似ていますが、この仮説には異論があります。[ 49 ] [ 50 ]分散によって媒介される異所的種分化は、新熱帯区全体の多様化の重要な推進力でもあると考えられています。[ 51 ]

異所的種分化は山岳地形に起因することがあります。気候変動は種を標高の高い地域（谷間や山頂）へと追いやることがあります。色付きの領域は分布を示しています。適切な生息地の変化によって分布が変化すると、生殖隔離によって新たな種が形成される可能性があります。

島と大陸の両方において、標高の高い場所での固有種の増加のパターンが世界規模で記録されている。[ 40 ]地形上の高度が上昇するにつれて、種は互いに隔離され、[ 52 ]段階的なゾーンに限定されることが多い。[ 40 ]この「山頂島」での隔離は遺伝子流動の障壁を作り出し、異所的種分化を促進し、固有種の形成を生み出す。[ 40 ]造山運動は生物多様性と直接相関しており、生物多様性に直接影響を与えている。[ 53 ] [ 54 ]例えばヒマラヤ山脈と青海チベット高原の形成は、多数の動植物の種分化と多様化を促進した。[ 55 ]例えば、シダ科のシダ類[ 56 ]、グリプトステルノイド魚類 ( Sisoridae ) [ 57 [ 58 ]隆起は南アフリカのドラケンスバーグ山脈のマコワニアヒナギクの分化を促し、 [ 59 ]南米アンデスのデンドロシンクラ・ウッドクリーパーの分化も促した。[ 60 ]白亜紀後期のララミデ造山運動は北アメリカで恐竜の分化と放散を引き起こした。[ 61 ]

チャールズ・ダーウィンが観察したガラパゴスフィンチのような適応放散は、個体群間の急速な異所的種分化の結果であることが多い。しかし、ガラパゴスフィンチの場合、ハワイのミツスイのような他の島嶼における放散は、地理的な分離が限定的な事例であり、生態学的種分化によって引き起こされた可能性が高い。

パナマ地峡

パナマ地峡（赤い円）の閉鎖によって種集団が孤立していく様子（青と緑）の概念図。閉鎖によって南北アメリカ大陸が繋がり、種の交流が可能になった（紫）。灰色の矢印は、閉鎖をもたらしたプレートの緩やかな移動を示している。

地質学的証拠は、パナマ地峡が最終的に約270万年から350万年前に閉鎖されたことを裏付けており[ 62 ]、1300万年から1500万年前の間にも一時的な橋が存在していたことを示唆する証拠もある。[ 63 ]最近の証拠は、地峡の出現がより古く複雑であったことをますます示唆しており、化石種と現存種の分散（アメリカ大陸の生物的交流の一部）が、北米と南米の間で3つの主要な波として起こったことを示している。 [ 64 ]さらに、エキトン軍蟻などの両大陸の陸上生物分布の変化は、より古い橋、または一連の橋の存在を裏付けている。[ 65 ] [ 66 ]地峡閉鎖の正確な時期に関わらず、生物学者は「進化における最大の自然実験の1つ」と呼ばれる方法で、太平洋側とカリブ海側の種を研究することができる。[ 62 ]さらに、ほとんどの地質学的イベントと同様に、この閉鎖は急速に起こったのではなく、むしろ動的に、つまり数百万年かけて徐々に海水が浅くなったと考えられます。[ 1 ] : 93

Alpheus属のテリテリエビの研究は、異所的種分化の直接的な証拠を提供している。[ 67 ]系統学的再構築により、 Alpheusの姉妹種 15 組の関係が裏付けられ、各組は地峡を挟んで分かれている[ 62 ]こと、また分子時計年代測定により、それらの分岐が 300 万年前から 1500 万年前であることが示されている[ 68 ] 。最近分岐した種は浅いマングローブ水域に生息しているが[ 68 ]、古くから分岐した種はより深い水域に生息しており、これは地峡が徐々に閉鎖していることと相関している[ 1 ] : 93。 異所的分岐の裏付けは、ほぼ完全な生殖隔離を示す種の組に関する実験室実験からも得られている[ 1 ] : 93

太平洋側と大西洋側にわたる類似の近縁性と分布パターンは、次のような他の種のペアでも見つかっています。[ 69 ]

避難所

氷河期は脊椎動物の種分化を促進する上で重要な役割を果たしてきた。[ 70 ]この避難所の概念は、多くの種のグループとその生物地理学的分布に適用されてきた。[ 1 ] : 97

氷河作用とその後の氷河後退は、北方林に生息する多くの鳥類の種分化を引き起こした。[ 70 ]例えば、北米キバタヒバリ(キバラヒバリ、アカエリヒバリ、アカハラヒバリ)、 Setophaga属アメリカムシクイ( S. townsendii、S. occidentalis、S. virens )、Oreothlypis ( O. virginiae、O. ridgwayi、O. ruficapilla )、Oporornis ( O. tolmiei、O. philadelphia 、現在はGeothlypis属に分類)、キツツキ(亜種P. (i.) unalaschensis、P. (i.) megarhyncha、P. (i.) schistacea )、タイランチョウ( V. plumbeus、V. cassinii、V. solitarius ) などである。タイラントヒタキ（E. occidentalisとE. difficilis）；コガラ（P. rufescensとP. hudsonicus）；ツグミ（C. bicknelliとC. minimus）である。[ 70 ]

異所的種分化の特殊な例として、周在的種分化は、北米のアカエゾマツ（Picea rubens）やクロエゾマツ（Picea mariana）[ 71 ]やプレーリードッグのCynomys mexicanusやC. ludovicianusのように、氷河避難所での生息地の断片化により小規模な個体群が孤立する例に対してよく引き合いに出される。[ 72 ]

超種族

赤い網掛けはボノボ（Pan paniscus ）の生息域を示しています。青い網掛けはチンパンジー（Pan troglodytes ）の生息域を示しています。これらはコンゴ川という自然の障壁によって分断されており、共通の生息地を持たないため、異所的種分化の一例です。チンパンジーの他の亜種も示されています。

多くの種のペアや種群は、隣接した分布パターンを示し、つまり地理的に異なる地域に隣接して生息しています。これらの種はしばしば国境を共有しており、その多くは雑種地帯を含んでいます。隣接種や上種（異所的に分布する近縁種の複合体を指す非公式な階級で、異種とも呼ばれます[ 73 ]）の例としては、以下のものがあります。

鳥類では、メラネシアの105の超種のように、一部の地域では超種形成率が高く、その地域のすべての鳥類種の66％を占めています。[ 78 ]パタゴニアには17の森林鳥類の超種が生息しており、[ 79 ]北米には陸鳥と淡水鳥の両方で127の超種がいます。[ 80 ]サハラ以南のアフリカには486のスズメ目の鳥がおり、169の超種に分類されています。[ 81 ]オーストラリアにも多数の鳥類の超種があり、すべての鳥類種の34％が超種に分類されています。[ 41 ]

実験室での証拠

2系統のショウジョウバエの分生系統を、それぞれ刺激の強い麦芽糖培地とデンプン培地で飼育した実験を簡略化したものです。この実験は8つの集団で再現され、4つの集団は麦芽糖培地、4つの集団はデンプン培地で飼育されました。それぞれの集団において、異なる培地に対応する適応の違いが見られました。 [ 82 ]その後の調査で、これらの集団は、この適応的分岐の多元的副産物として行動的隔離を進化させたことが判明しました。[ 83 ]このような受精前隔離は、種分化が起こるための前提条件です。

異所的種分化に関する実験はしばしば複雑であり、種集団を単純に2つに分けることはできない。これは、生殖隔離の測定、サンプルサイズ（生殖隔離試験で実施される交配回数）、ボトルネック、実験期間、許容世代数、[ 84 ]、または不十分な遺伝的多様性[ 85 ]など、多くの決定要因によるものである。生殖隔離を測定するために様々な隔離指標が開発されており（そして実験室での種分化研究でしばしば用いられている）、例えば以下の指標が挙げられる（指標[ 86 ]および指標[ 87 ]）。 はい{\displaystyle Y}私{\displaystyle I}

はい＝（あD/BC）−1（あD/BC）+1{\displaystyle Y={{\sqrt {(AD/BC)}}-1 \over {\sqrt {(AD/BC)+1}}}}

私＝あ+D−B−Cあ+D+B+C{\displaystyle I={A+DBC \over A+D+B+C}}

ここで、およびは異配偶性における交配回数を表し、およびは同配偶性交配を表す。およびは一方の集団であり、およびはもう一方の集団である。の値が負の場合、同類交配は負であることを示し、正の場合、同類交配は正であること（すなわち生殖隔離を表現）を示し、ヌル値（0）の場合、集団はランダム交配を経験していることを意味する。[ 84 ]あ{\displaystyle A}D{\displaystyle D}B{\displaystyle B}C{\displaystyle C}あ{\displaystyle A}B{\displaystyle B}D{\displaystyle D}C{\displaystyle C}はい{\displaystyle Y}

生殖隔離は選択の副産物として進化するという事実は、実験的証拠によってしっかりと確立されている。[ 15 ] [ 1 ] : 90 生殖隔離は多面的発現（すなわち、複数の形質をコードする遺伝子に作用する間接的選択）から生じることが示されており、これは遺伝子ヒッチハイクと呼ばれている。[ 15 ]実験室での実験が自然界で起こる異所的種分化の長期的なプロセスを正確に反映できるかどうかに関しては、限界や論争が存在している。自然界での種分化の​​速度ははるかに大きいと考えられるため、実験は予想よりもはるかに少ない100世代未満で終わることが多い。[ 1 ] : 87 さらに、ショウジョウバエにおける生殖隔離の進化に関する速度は、実験室環境で行われている速度よりも大幅に高い。[ 88 ]先に示した指標Yを用いて、25件の異所的種分化実験（以下の表を参照）を調査したところ、生殖隔離は通常維持されているほど強くなく、実験室環境は異所的種分化のモデル化にはあまり適していないことが判明した。[ 84 ]それにもかかわらず、多数の実験で分生子形成前および分生子形成後の隔離が示されており、中には100世代未満で示されたものもある。[ 1 ] : 87

以下は、異所的種分化に関する実験室実験の網羅的ではない表です。最初の列は、参照研究で使用された種を示し、「形質」列はその種において選択または阻害された特定の形質を示します。「世代」列は、実施された各実験における世代数を示します。複数の実験が行われた場合、世代はセミコロンまたはダッシュで区切られます（範囲で示されます）。一部の研究では、実験の実施期間が示されています。「選択の種類」列は、研究が分断種分化または周産種分化をモデル化したかどうかを示します（明示的に示されていない場合もあります）。直接選択とは、生殖隔離を促進するために課された選択を指します。一方、間接選択とは、自然選択の多面的副産物として生じる隔離を意味します。一方、分岐選択とは、各異所的集団が反対方向に意図的に選択されることを意味します（例：一方の系統は剛毛が多く、もう一方の系統は剛毛が少ない）。一部の研究では、遺伝的浮動をモデル化または制御する実験が行われました。生殖隔離は、受精前、受精後、その両方、あるいは全く起こらなかった。実施された研究の多くは複数の実験を含んでいることに注意する必要があるが、この表はそれらの解像度を反映していない。

異所的種分化に関する実験室研究[ 1 ] : 88–89 [ 15 ] [ 85 ] [ 84 ]
種 特性 ~世代（期間） 選択タイプ ドリフトを研究した 生殖隔離 年と参照
キイロショウジョウバエ脱出反応18 間接的; 発散的 はい 受精前 1969年[ 89 ]
移動112 間接的; 発散的 いいえ 受精前 1974年[ 90 ]
温度、湿度70～130 間接的; 発散的 はい 受精前 1980年[ 91 ]
DDTの適応 600（25歳、+15歳） 直接 いいえ 受精前 2003年[ 92 ]
17、9、9、1、1、7、7、7、7 直接的、発散的 受精前 1974年[ 93 ]
40; 50 直接的; 発散的 受精前 1974年[ 94 ]
移動 45 直接的; 発散的 いいえ なし 1979年[ 95 ] [ 96 ]
直接的; 発散的 受精前 1953年[ 97 ]
36; 31 直接的; 発散的 受精前 1956年[ 98 ]
EDTA適応 3つの実験、それぞれ25 間接的 いいえ 受精後 1966年[ 99 ] [ 100 ]
8つの実験、それぞれ25 直接 1997年[ 101 ]
腹部毛

番号

21～31 直接 はい なし 1958年[ 102 ]
胸骨胸毛数 32 直接 いいえ なし 1969年[ 103 ]
走光性、走地性20 いいえ なし 1975年[ 104 ] 1981年[ 105 ]
はい 1998年[ 106 ]
はい 1999年[ 107 ]
直接的; 発散的 受精前 1971年[ 108 ] 1973年[ 109 ] 1979年[ 110 ] 1983年[ 111 ]
D.シミュランス楯状剛毛、発達速度、翼幅;

乾燥耐性、繁殖力、エタノール耐性;

求愛ディスプレイ、再交尾の速度、レック行動;

蛹化高さ、群卵産卵、全般的な活動

3年 はい 受精後 1985年[ 112 ]
D. パウリストルム131; 131 直接 受精前 1976年[ 113 ]
5年 1966年[ 114 ]
D.ウィリストニpH適応 34～122 間接的; 発散的 いいえ 受精前 1980年[ 115 ]
D. pseudoobscura炭水化物源 12 間接的 はい 受精前 1989年[ 83 ]
温度適応 25～60歳 直接 1964年[ 116 ] 1969年[ 117 ]
走光性、走地性 5～11 間接的 いいえ 受精前 1966年[ 118 ]
受精前 1978年[ 119 ] 1985年[ 120 ]
はい 1993年[ 121 ]
温度、光周期、食物 37 ダイバージェント はい なし 2003年[ 122 ]
D.pseudoobscura &

D. persimilis

22; 16; 9 直接的; 発散的 受精前 1950年[ 123 ]
4つの実験、それぞれ18 直接 受精前 1966年[ 124 ]
D. モジャベンシス12 直接 受精前 1987年[ 125 ]
開発期間 13 ダイバージェント はい なし 1998年[ 126 ]
D.アディアストラはい 受精前 1974年[ 127 ]
D.シルベストリスはい 1980年[ 128 ]
イエバエ走地性 38 間接的 いいえ 受精前 1974年[ 129 ]
走地性 16 直接的; 発散的 いいえ 受精前 1975年[ 130 ]
はい 1991年[ 131 ]
バクトロセラ・ククルビタエ開発期間 40～51 ダイバージェント はい 受精前 1999年[ 132 ]
トウモロコシ6; 6 直接的; 発散的 受精前 1969年[ 133 ]
D.グリムシャウィ[ 134 ]

歴史と研究手法

初期の種分化研究は典型的には地理的分布を反映していたため、地理的、半地理的、非地理的と名付けられていた。[ 2 ]地理的種分化は、今日の異所的種分化という用語の使用に相当し、1868年にモーリッツ・ワーグナーが初めてこの概念を提唱し[ 135 ]、彼はこれを分離理論（Separationstheorie）と名付けた。[ 136 ]彼のアイデアは後にエルンスト・マイヤーによって、主に地理的に隔離された小さな集団に焦点を当てた創始者効果種分化の一形態として解釈された。 [ 136 ]

進化生物学者であり自然選択の重要性を強く主張していたエドワード・バグナル・ポールトンは、種分化を促進する上での地理的隔離の役割を強調し、[ 11 ]その過程で1903年に「同所的種分化」という用語を作り出した。[ 137 ]

チャールズ・ダーウィンが『種の起源』において、真の地理的種分化モデルを認識していたかどうかについては議論がある。[ 136 ]第11章「地理的分布」において、ダーウィンは移動における地理的障壁について論じており、例えば「あらゆる種類の障壁、あるいは自由な移動の障害は、（世界の）様々な地域の産物の違いと密接かつ重要な形で関連している」と述べている。[ 138 ] FJサロウェイは、ダーウィンの種分化に関する立場は少なくとも「誤解を招くもの」であり[ 139 ]、後にワーグナーとデイヴィッド・スター・ジョーダンに、ダーウィンが同所的種分化を種分化の最も重要な様式と見なしていたと誤解させるに至った可能性があると主張している。[ 1 ] : 83 しかしながら、ダーウィンはワーグナーの地理的種分化の概念を完全に受け入れることはなかった。[ 136 ]

1994年のエルンスト・マイヤー

デイヴィッド・スター・ジョーダンは、20世紀初頭に異所的種分化の推進に重要な役割を果たし、理論を裏付ける自然からの豊富な証拠を提供した。[ 1 ] : 86 [ 135 ] [ 140 ]その後、生物学者エルンスト・マイヤーが、1942年に出版した『動物学者の視点から見た系統学と種の起源』と、それに続く1963年の出版『動物の種と進化』で、当時の最新の文献を初めてまとめた。ジョーダンの作品と同様に、これらの著作は自然の直接観察に依存し、異所的種分化の発生を記録しており、これは今日では広く受け入れられている。[ 1 ] : 83–84 この研究に先立ち、テオドシウス・ドブジャンスキーが1937年に『遺伝学と種の起源』を出版し、種分化がどのように起こるかについての遺伝学的枠組みを定式化した。[ 1 ] : 2

ジョエル・アサフ・アレン（「ジョーダンの法則」という用語を作った人。地理的に隔離された近縁種は物理的な障壁によって隔てられていることが多いという[ 1 ] : 91 ）やロバート・グリーンリーフ・リービット[ 141 ]など、自然界には異所的に分布する種のペアが存在することに気づいた科学者は他にもいるが、異所的種分化を進化論の概念として形成する上で、ワグナー、カール・ジョーダン、デイヴィッド・スター・ジョーダンが大きな役割を果たしたと考えられている[ 142 ] 。一方、マイヤーとドブジャンスキーは現代の進化論的総合の形成に貢献した。

20世紀後半には異所的種分化の数学的モデルが開発され、地理的隔離が2つの集団の生殖隔離をもたらすという明確な理論的妥当性がもたらされた。[ 1 ]：87

1940 年代以降、異所的種分化が認められるようになった。[ 143 ]今日では、異所的種分化は自然界で起きる最も一般的な種分化の形態であると広くみなされている。[ 1 ] : 84 しかし、これには議論がないわけではなく、同所的種分化と傍所的種分化はどちらも自然界で起きる種分化の妥当な形態であると考えられている。[ 143 ]研究者の中には、異所的種分化の肯定的な事例の報告には偏りがあると考える者もおり、2009 年に発表された 73 件の種分化に関する論文をレビューしたある研究では、観察されたパターンの主な説明として異所的種分化を示唆した論文のうち、他の種分化の​​形態の可能性を考慮したのはわずか 30 % だった。[ 13 ]

現代の研究では、種分化イベントのモードを決定するために、複数の証拠に大きく依存しています。つまり、分子技術に基づいて系統学的関連性と併せて地理的分布のパターンを決定します。[ 1 ] : 123–124 この方法は、1986 年に John D. Lynch によって効果的に導入され、多くの研究者がこの方法や類似の方法を採用して、啓発的な結果を生み出しました。[ 144 ]地理的分布と系統学的データの相関関係により、Joel Cracraft、James Brown、Mark V. Lomolinoなどの生態学と生物地理学を専門とする生物学者によって開発された、分断生物地理学と呼ばれる生物地理学のサブフィールドも生まれました[ 1 ] : 92 。同様に、種が過去にどのような種分化モードを経たかを決定するために、種レベルの系統発生、分布の重複、姉妹種のペア間の分布サイズの対称性、地理的範囲内での種の移動など、さまざまなアプローチまたはそれらの組み合わせを使用して、完全な分析アプローチが提案され、適用されてきました。 [ 37 ]分子時計年代測定法はまた、化石や地質学的記録を反映する分岐時間を正確に測定するためによく使用されます[ 1 ] : 93 （パナマ地峡の閉鎖によって分離されたテリテリエビ[ 68 ]やシクラメン属内の種分化イベントなど）。現在使用されている他の技術としては、個体群間の遺伝子流動の測定[ 13 ] 、生態学的ニッチモデリング（ギンバイカやオーデュボンのアメリカムシクイの事例[ 146 ]やエクアドルのヤドクガエルの間で起こっている環境による種分化[ 144 ]など）、単系統群の統計的検定[ 147 ]などが挙げられます。バイオテクノロジーの進歩により、大規模な多座ゲノム比較（祖先人類とチンパンジーの間に起こった可能性のある異所的種分化[ 148 ]など）が可能になり、種の進化史と生態学を結び付け、系統発生パターンを明らかにしています。[ 149 ]

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さらに読む

生殖隔離の数理モデル

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