スミレ科
| スミレ科 時間範囲: | |
|---|---|
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| スミレ・バンクシー | |
科学的分類 | |
| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド類 |
| 注文： | マルピギア目 |
| 家族： | スミレ科バッチ |
| タイプ属 | |
| ビオラ | |
| 亜科 | |
本文を参照してください。 | |
スミレ科（Violaceae）は、 1802年に設立された顕花植物の科で、約25属、約1000種から構成されています。属名は、スミレ属（Viola）、スミレ、パンジーに由来しています。
クロンキスト分類法などの古い分類法では、スミレ科は、その名にちなんで名付けられた目、すなわちスミレ目またはパリエタル目に分類されていました。しかし、分子系統学的研究では、スミレ科は、被子植物系統群(APG) の分類に反映されるように、他の 41 科とともにマルピギアル目に分類され、11 科のパリエタルクレードに属しています。ほとんどの種は、スミレ属、リノレア属、およびハイバンサス属の 3 つの大属に分類されます。その他の属は、大部分が単型または少型です。スミレ科内では、属は 4 つのクレードに分類されます。種の大部分は熱帯または亜熱帯に生息しますが、スミレ属には温帯地域に生息する種が数多く存在します。多くの属は、分布が非常に限られていました。
説明
最もよく知られている属であるスミレは草本だが、ほとんどの種は低木、つる植物、または小高木である。単葉は互生または対生し、葉のある托葉があるか、托葉は小型であることが多い。一部の種は掌状または深く切れ込んだ葉を持つ。多くの種は無茎である。花は円錐花序に単生する。一部の種は、花弁のある典型的な花の展開後または展開前に閉鎖花を付ける。花は両性または単性（例： Melicytus）で放射相称だが典型的には合相称で、5 枚の萼片からなる萼は開花後に残る。花冠は大部分が不均等な 5 枚の花弁を持ち、前の花弁はより大きく、しばしば距がある。植物には 5 本の雄しべがあり、裏側の雄しべは基部で距があることが多い。雌蕊は3つの心皮が合体した複合雌蕊で、1つの室を持つ。花柱は単花で、子房は上位にあり、多数の胚珠を含む。果実は蒴果で、3つの裂片によって裂ける。種子は胚乳を持つ。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
分類学
ビオラ属は、ジュシュー（1789）がシスティー（Cisti）に含めていたが[ 6 ] 、独自の科を持つべきだという説は、1799年にヴェンテナ（Ventenat）が初めて提唱し[ 7 ]、1803年にビオラ属を新属Ionidiumに置き、 「Famille des violettes（ビオラの仲間）」と記した[ 8 ] 。 [ 4 ]しかし、その間にバッチ（Batsch）は、ViolaceaeをViolariae（1802）の名で超属として確立し、これが最初の正式な記載となり、植物学の権威として彼の名前がつけられた[ 9 ]。バッチはこの科に8つの属を含めた。[ 10 ] Violariae は、 Don (1831) [ 11 ]やBentham と Hooker (1862) (Violarieae として)など一部の著者によって引き続き使用されましたが、 [ 12 ] Engler (1895) [ 13 ]などほとんどの著者は、1805年にde Lamarckとde Candolleによって提唱された Violaceae という別名を採用し、 [ 14 ]その後Gingins (1823) [ 15 ]とSaint-Hilaire (1824) によって提唱されました。[ 16 ]より上位の分類群が確立されたことを受けて、Lindley (1853) は、Violaceae をViolalesに分類しました。[ 17 ]
属
24属が認められている。[ 18 ]
- アガテア・A・グレイ
- アレクシス・ピエール
- アンフィロス・シュプレング。
- アンキエテアA.St.-Hil.
- ブリブリア・ワラート＆HEBallard
- カリプトリオン・ギング。
- Cubelium Raf. ex Britton & A.Br.
- デコセラA.Chev.
- フシスペルマム・クアトレック。
- ヒバントプシス・ポーラ・ソウザ
- ハイバンサス・ジャック。
- イソデンドリオンA.グレイ
- イクシェリアH.E.バラード & ヴァーラート
- レオニア・ルイス＆パヴ。
- Melicytus J.R.Forst. & G.Forst.
- ノイセッティア・クント
- オルティオン・スタンドル＆シュタイエルム
- Paypayrola Aubl。
- 鳩の卵。
- ポンバリア・ヴァンド。
- リノレア・オーブル
- シュヴァイゲリア・シュプレング。
- サイフェランドラ・スウェイツ
- ヴィオラL.
系統発生
歴史的に、スミレ科は、リンドリーの分類以来、主にスミレ目（ハッチンソン、タクタジャン、クロンキスト、ソーン）とそれに相当するパリエタレス目（ベンサムとフッカー、エングラーとプラントル、メルキオール）のいくつかの目の中に入れられてきたが、[ 19 ]このような入れ方は不十分であると考えられていたものの、[ 4 ]また、ポリガリナエ科（ハリアー）とグッティフェラル目（ベッセイ）も入れられた。[ 20 ]これらのうち、メルキオール（1925）による分類[ 21 ]は、エングラーとプラントルのシステムの中で、最も影響力のあるものの一つと考えられてきた。[ 4 ]分子系統学の結果生まれた被子植物系統群（APG）では、この科は真双子葉植物目マルピギアル目内の多数の科の一つに位置づけられている。[ 22 ]スミレ科は42科の一つで、この目の中で10科からなるクレードに分類されます。スミレ科が頭頂クレードに属するのは、かつて頭頂胎盤を持つ科であるParietalesに属していたことを反映しています。Parietalesでは、スミレ科はGoupiaceaeと姉妹群を形成しています。[ 23 ] [ 3 ] [ 24 ]
細分化
歴史
スミレ科は約22～28属、約1,000～1,100種からなる中規模の科である。属のほとんどは単型または寡型であるが、Viola属（約600種）、Rinorea属（約250種）、Hybanthus属の3属で全種の98%を占め、そのうち約半数はViola属に、残りの4分の3以上は他の2属に含まれます。[ 3 ] [ 25 ] [ 22 ] [ 4 ]
科内分類はこれまで何度も試みられてきたが、その多くは花の特徴に基づいた人為的なものであり、亜科はほぼすぐに認識された。初期の分類では2つの主要な区分が示され、ほとんどの分類学者がそれに従った。[ 15 ] [ 17 ]
これらには生物地理学的相関関係もあり、後者はほぼ南米とアフリカに限定され、前者はアメリカ大陸に加えてヨーロッパにも分布していた。[ 17 ]対照的に、ベンサムとフッカー（および他の何人か）はアルソデイアエを3つの部族に分類した。
- スミレ科。厳密に双形性
- Paypayroleae。一部の双形質の特徴を持つ放射形質
- 厳密には放射相
メルキオールは、スミレ科におけるレオニアの位置づけを認識するために、2つの亜科、族、亜族というより複雑な分類法を採用した。 [ 4 ]
- 亜科 スミレ科
- リノレア族
- Rinoreinae 亜族 ( Rinorea、Allexis、Gloeospermum )
- ヒメナンテラナ ( Melicytus、Hymenanthera )
- 亜族 Isodendriinae ( Isodendrion )
- 亜族 Paypayrolinae ( Amphirrhox , Paypayrola )
- スミレ科
- 亜族 Hybanthinae ( Hybanthus , Agatea )
- 亜属 Violinae ( Anchietea、Corynostylis、Schweiggeria、Noisettia、Viola )
- リノレア族
- レオニア亜科 (レオニア)
ここで示す歴史的な区分は、主に花の対称性、花弁の夏眠、花弁の形態に基づくHekking (1988)の体系に基づくものである。この体系では、ほとんどの属がRinoreae族とVioleae族に属する。[ 26 ] Violoideae、Leonioideae、Fusispermoideaeの3つの亜科が認められている。 [ 27 ] [ 3 ]
フシスペルモイデア亜科
レオニオイデア亜科
亜科 スミレ科
リノレア族
亜族ヒメナンテリナエ
亜族 Isodendriinae
亜族 Paypayrolinae
- アンフィロス・シュプレング。
- Paypayrola Aubl. ( Hekkingia J. K. MunzingerおよびHEBallard を含む)
リノレイナエ
- アレクシス・ピエール
- Decorsella A.Chev.（ Gymnorinorea Keayを含む）
- グロエオスペルマム トリアナ&プランチ。
- Rinorea Aubl. ( Alsodeia Thouars、 Phyllanoa Croizat、 Scyphellandra Thwaitesを含む)
- リノレオカルプス・ダッケ
スミレ科
約600種が以下の属に属するが、主にスミレ属 とハイバンサス属に属し、この科の蔓性属4種すべて（アガテア属、アンキエテア属、カリプトリオン属、ハイバントプシス属）を含む。[ 28 ]
- アンキエテアA.St.-Hil.
- Corynostylis Mart.（ Agatea A.Gray、 Agation Brongn. 、 Calyptrionのシノニム）
- ヒバントプシス・ポーラ・ソウザ
- ハイバンサス・ジャック。 ( Acentra Phil.、Clelandia J.M.Black、Cubelium Raf. ex Britton & A.Br.、Ionidium Vent.、Pigea DCを含む)
- マヤネア・ルンデル
- ノイセッティア・クント
- オルティオン・スタンドル＆シュタイエルム
- ポンバリア・ヴァンド[ 29 ] [ 30 ]
- シュヴァイゲリア・シュプレング。
- Viola L. ( Erpetion Sweet、Mnemion Spachを含む)
分子システム
分子系統学的研究により、これらの系統群の多くは単系統ではなかったことが明らかになっています。これは部分的にはホモプラスシーによるものです。これらの研究は、この科内に4つの主要な系統群が存在することを示しています。[ 3 ]
分子的に定義された区分は以下の通りである。[ 3 ]
- クレード 1:ビオラ、シュヴァイゲリア、ノイセチア、アレキシス
- クレード 2:ペイペイローラ、ヘッキンギア
- クレード 3: Leonia、Gloeospermum、Amphirrhox、Orthion、Mayanaea、Hybanthus concolor、Hybanthus havanensisグループ、およびHybanthus caledonicusグループ
- 系統4: 大部分が未解決
クレード1では、シュヴァイゲリアとノイセチアが単型で、スミレの姉妹群を形成している。主要クレードに加えて、分類されていない分離種がいくつか存在した。[ 3 ]
語源
この科の名前は主属であるViolaに由来します。
分布と生息地
スミレ科は全体的には世界中に分布しているが[ 3 ] 、基本的に熱帯・亜熱帯に分布する。ただし、最大の属であるスミレ属の多数の北半球温帯種は例外で、熱帯・亜熱帯地域の高地にも分布し、低木、樹木、つる性種が集中している。これらの地域では、主に木本のRinorea 属とHybanthus属が最も代表的な属である[ 26 ]。Viola 属、Hybanthus 属、Rinorea 属は両半球に広く分布しているが、残りの属は分布域が比較的限られている。単一大陸に限定されているものもあれば、単一群島に限られた地域に分布しているものもある[ 4 ]。ブラジルには約 70 種が分布している[ 26 ] [ 28 ]。
- アレクシス、熱帯西アフリカ
- アンフィロックス、アンキエテア、グロエオスペルマム、レオニア、ノイセチア、ペイペイローラ、熱帯南アメリカ
- コリノスティリス、シュバイゲリア、熱帯中南米
- メリキトゥス、ニュージーランドおよび近隣諸島
- ヒメナンテラ、オーストラリアとニュージーランド
- アガテア、ニューカレドニア、ニューギニア、フィジー諸島
- イソデンドリオン、サンドイッチ諸島、ハワイ[ 4 ]
参考文献
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参考文献
書籍と論文
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- 歴史的資料
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外部リンク
