ティトニアン
ティトニアン
1億4500万年前のモルワイデ地球地図。黒い輪郭線で各国の位置が描かれている。
年表
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中生代
T
ジュラ紀
K
LT
早い
真ん中
遅い
EK
レーティッシュ
ヘッタンギアン
シネムリアン
プリエンスバッハ
トアルシアン
アーレニアン
バジョシアン
バソニアン
カロビアン
オックスフォード派
キメリジアン
ティトニアン
ベリアシアン
 
 
 
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2024年時点のICSによるジュラ紀の区分。 [ 1 ]縦軸のスケール：百万年前
語源
名前の形式フォーマル
使用情報
天体地球
地域別使用状況グローバル（ICS）
使用された時間スケールICSタイムスケール
意味
年代単位年
地層単位ステージ
時間範囲の形式フォーマル
下限の定義正式に定義されていない
下限定義候補
GSSP候補セクションの下限
上限定義正式に定義されていない
上限定義候補
GSSP候補セクションの上限なし

地質学的時間スケールにおいて、ティトニアン期は後期ジュラ紀の最新期であり、上部ジュラ紀の最上部の段階である。1億4920万年±0.7万年前から1億4310万年±0.6万年前（百万年前）までの範囲である。[ 2 ]ティトニアン期に先行するのはキンメリッジアン期、その後にベリアシアン期（白亜紀の一部）が続く。[ 3 ]

地層の定義

ティトニアン期は、1865年にドイツの地層学者アルベルト・オッペルによって科学文献に初めて導入されました。ティトニアンという名称は、ギリシャ神話に由来するため、地質学上の地層名としては珍しいものです。ティトノスはトロイアのラオメドンの息子で、ギリシャ神話の暁の女神エオスと恋に落ちました。アルベルト・オッペルはこの地層にティトニアン期の名称を選びました。ティトニアン期は白亜紀の夜明けと重なるためです。[ 4 ]

ティトニアン期の基底部は、ヒボノティセラス・ヒボノトゥム（Hybonoticeras hybonotum）のアンモナイト化石帯の基底部に位置します。2009年時点では、ティトニアン期の基底部に関する地球規模の基準プロファイル（GSSPまたはゴールデンスパイク）はまだ確立されていませんでした。

ティトニアン期（ベリアス期と白亜紀の基盤）の頂点は、アルピナ亜帯の基盤に Calpionella alpina種の小さな球状のカルピオネリッド類が初めて出現したことで特徴づけられる。

細分化

ティトニアン期は、しばしば前期/前期、中期、後期/後期のサブステージまたはサブエイジに細分されます。後期ティトニアン期は、イギリスの地層学においてポートランド期と同時期にあたります。

ティトニアン期には、テチス海領域に上から下まで 7 つのアンモナイト生物帯が含まれます。

堆積環境

ティトニアン期にテチス海で形成された堆積岩には、例えば頭足類の化石を保存した石灰岩が含まれます。南ドイツのゾルンホーフェン石灰岩は、化石（特に始祖鳥）で知られており、ティトニアン期のものです。

ティトニアン絶滅

ティトニアン期後期には絶滅イベントが発生した。[ 5 ] [ 6 ]これはティトニアン絶滅、[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]ジュラ紀-白亜紀（J-K）絶滅、[ 5 ] [ 6 ] [ 10 ]あるいはジュラ紀末絶滅と呼ばれてきた。[ 11 ] [ 12 ]このイベントは、ほとんどの基準でカンブリア紀以降の最大規模の絶滅トップ10には入らない、かなり小規模で選択的なイベントだった。それでも、ジュラ紀前期のトアルシアン海洋無酸素イベント（TOAE）と並んで、ジュラ紀最大の絶滅の1つであった。[ 8 ] [ 13 ]

潜在的な原因

寒冷化と海面低下

ティトニアン絶滅については詳細な研究は行われていないが、通常は大規模な海洋後退（海面低下）による生息地の喪失に起因するとされている。 [ 7 ]ジュラ紀と白亜紀の境界を越えてヨーロッパでも海洋後退が起こったという確かな証拠があり、これが絶滅の局所的な性質を説明できるかもしれない。[ 14 ] [ 9 ] [ 12 ]一方、ジュラ紀と白亜紀における海面と陸生生物の多様性との相関関係については明確なコンセンサスが得られていない。一部の研究者は根本的な相関関係（いわゆる「共通原因仮説」）を支持しているが、[ 12 ]一方で、強い疑問を呈する研究者もいる。[ 15 ]海面低下は、前期のキンメリッジアン期よりも大幅に寒冷で乾燥したティトニアン期の気候に関連していた可能性が高い。ヨーロッパのテチス海峡のような北部のサンゴ礁生態系は、この時期の地球規模の寒冷化の影響を特に受けやすかったと考えられる。[ 6 ]

火山活動または小惑星の衝突

シャツキー・ライズ
シャツキー・ライズ
北太平洋の火山地形図に記されたシャツキー海嶺

ジュラ紀-白亜紀境界部で炭素同位体異常と正確に関連付けられているセクションは少ない。[ 13 ] [ 16 ]北極のいくつかの露頭は、ティトニアン中期に中程度（最大5 ‰）の負の有機δ13Cエクスカーションを示している。このエクスカーションは、ヴォルギアン同位体炭素エクスカーション（VOICE）と呼ばれることもあり、火山活動の結果である可能性がある。 [ 17 ]ティトニアン期には、北太平洋に巨大な火山台地であるシャツキー海膨が形成された。後期ジュラ紀から前期白亜紀にかけて、ゴンドワナ大陸の縁に沿って多数の火山堆積物が見つかっており、ゴンドワナ大陸は小さな大陸に分裂し始めていた。[ 6 ]

衝突直前のブラキオサウルス科の芸術的表現。背景にはモロクウェン衝突体が見える。

3つの大きな衝突クレーターが暫定的にティトニアン期に形成されたと推定されています。モロクウェン衝突構造（南アフリカ、直径80km以上）、ミョルニルクレーター（バレンツ海、直径40km）、ゴセスブラフクレーター（オーストラリア、直径22km）です。これらの衝突は局所的な壊滅的な被害をもたらしましたが、地球全体の生態系への影響は最小限であったと考えられます。後期ジュラ紀の火山活動や地球外からの衝突のほとんどはゴンドワナ大陸周辺に集中しており、ローラシア大陸の生態系が絶滅イベントの影響を受けていたのとは対照的です。[ 6 ]

サンプリングバイアス

この推定上の絶滅は、サンプリングの偏りによるものであると示唆されている。後期ジュラ紀には、例外的に多様性に富み、保存状態の良い化石層である海洋ラガーシュテッテンが豊富に含まれている。生のデータだけを見ると、最前期白亜紀の海洋ラガーシュテッテンが不足しているように見えるかもしれない。 [ 18 ] [ 19 ]サンプリングの偏りは、化石の豊富さに関して同様の断絶がある陸生環境での見かけ上の絶滅も説明できるかもしれない。これは、後期ジュラ紀には豊富だが最前期白亜紀には稀な竜脚類を含む堆積物で最も明白である。[ 19 ]ティトニアン絶滅に関連するほとんどの研究は、多様性の損失や絶滅率を推定する際に、サンプリングの偏りを打ち消そうとしている。[ 15 ] [ 6 ]サンプリング方法や分類群によっては、サンプリングの偏りを考慮した後でもティトニアン絶滅が依然として明らかになる可能性がある。[ 6 ] [ 20 ]

人生への影響

1986年、ジャック・セプコスキは、後期ティトニアン絶滅が三畳紀末から白亜紀末までの最大の絶滅イベントであると主張した。彼は、ティトニアン期には属の37%という驚くべき数字が絶滅したと推定した。[ 21 ]ベントン（1995）は、ティトニアン期の属の絶滅率は5.6～13.3%と低い推定値を示した。大陸性属（5.8～17.6%）の方が海洋性属（5.1～6.1%）よりも高い割合で絶滅した。[ 22 ]セプコスキ（1996）は、複数期にわたる海洋性属（ティトニアン期以前に発生したもの）の約18%がティトニアン期に絶滅したと推定した。[ 8 ]セプコスキの属大要の最新版に基づいて、バンバッハ（2006）は、後期ティトニアンに20%の属が絶滅したという同様の推定値を得ました。[ 23 ]

無脊椎動物

ヨーロッパの二枚貝の多様性は、J-K境界を越えて著しく減少している。[ 24 ] [ 7 ] [ 25 ] [ 6 ]しかし、アンデス山脈とシベリアの二枚貝の化石には生態学的ターンオーバーがほとんど見られないことから、二枚貝の絶滅はテチス海に限定されていたのかもしれない。ジュラ紀のアンモナイト種のうち白亜紀まで生き残ったのはほんの一部だが、実際、ティトニアン期後期の絶滅率は隣接する期間と比較して低かった。[ 7 ] [ 9 ]腹足類、腕足動物、放散虫、甲殻類、イシサンゴ では、中程度の多様性の低下が推定または観察されている。これはジュラ紀型のサンゴ礁が白亜紀型の半魚人礁に置き換わったことと関係があるのか​​もしれない。[ 6 ]サンゴ礁の衰退は、オックスフォード期とヴァランギニアン期の間にわたって緩やかに進行したと考えられる。[ 26 ]

海洋脊椎動物

ジュラ紀から白亜紀への移行期には、プレシオケリスなどのタラソケリディアンガメが絶滅した。

海棲条鰭類（条鰭綱）は、ティトニアン-ベリアシアン境界において高い絶滅率を示している。これらの種の減少の大部分は、白亜紀前期における大幅な多様化によって速やかに相殺された。サメ、エイ、淡水魚は絶滅の影響をほとんど受けなかった。[ 27 ]

海生爬虫類はティトニアン絶滅の影響を強く受けた。[ 28 ] [ 5 ] ジュラ紀のウミガメ類の中で最も顕著なタラソケリディアンは絶滅の危機に瀕した。[ 6 ]白亜紀からはタラソケリディアンの化石（イギリスのパーベック層群から発見された不確定な頭骨）が1つだけ知られている。[ 29 ]プレシオサウルス類では、プリオサウルス科とクリプトクリディダエ科のわずか数種が生き残り、これらも白亜紀前期に絶滅した。逆に、ティトニアン絶滅は、ゼノプサリア科のプレシオサウルス類、すなわちエラスモサウルス類とレプトクレディアン類の白亜紀の多様化イベントの引き金となった。[ 5 ]この海生爬虫類の入れ替わりは、サンゴ礁や海水魚の入れ替わりの結果である可能性があり、専門の捕食者よりも一般化した捕食者に利益をもたらしたと考えられます。[ 6 ]

魚竜と海生のテレオサウルス上科ワニ形類はJ-K 境界を越えて衰退し、後者は絶滅したと長い間考えられてきた。 [ 28 ] [ 30 ] [ 31 ]最近の発見は、魚竜の多様性が前期白亜紀には安定していたか、あるいは増加さえしていたことを示唆している。[ 11 ] [ 5 ] [ 6 ]前期白亜紀の魚竜の化石は非常に稀であるため、この仮説は依然として議論の余地がある。[ 12 ]ヨーロッパのテレオサウルス上科は確かに完全に絶滅したが、[ 32 ]テレオサウルス上科は全体として世界の他の地域で前期白亜紀まで生き残った。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]海生のワニ形類のもう 1 つの主要グループであるメトリオリンクス上科は、ティトニアン絶滅による大きな影響を受けなかった。[ 32 ]

陸生脊椎動物

いくつかの研究では、アパトサウルス・ルイサエのような竜脚類はティトニアン絶滅の影響を強く受けたと主張している。

陸上では、多くの[ 36 ] [ 37 ] [ 12 ] [ 6 ] [ 20 ]（ただしすべてではない）[ 19 ] [ 38 ]推定によると、竜脚類恐竜の多様性は大幅に減少しました。ディプロドクス科、基底マクロナリア類、マメンキサウルス科が絶滅の矢面に立たされましたが、[ 6 ]各グループの少数の種は白亜紀前期まで生き残りました。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]逆に、レッバキサウルス科とソムフォスポンディルスは白亜紀に多様化の機会を見出しました。[ 6 ]トゥリアサウルス類も絶滅を生き延び、白亜紀前期には北アメリカにまで生息範囲を広げました。[ 10 ]獣脚類の多様性はジュラ紀後期を通じて減少し、メガロサウルス類などの中型捕食動物が最も大きな打撃を受けた。[ 12 ] [ 6 ]鳥盤類（特にステゴサウルス）の多様性はJ-K境界でわずかに減少した。獣脚類と鳥盤類の絶滅は、竜脚類に比べて著しく軽微であった。[ 37 ] [ 12 ]

プテロダクティロイド以外の翼竜のほとんどはジュラ紀末までに絶滅した。[ 12 ]最古の白亜紀の遺跡で翼竜の化石が保存されていることはほとんど知られていないため、非プテロダクティロイドの絶滅の正確な時期は非常に不確かである。[ 18 ]沿岸性および淡水性のワニ形類は、白亜紀に陸上に適応したメタスクス類が大幅に多様化するのの前に、J-K境界を越えて高い絶滅率を経験した。 [ 30 ] [ 31 ] [ 6 ]沿岸性および淡水性のカメの多様性も、少なくともヨーロッパでは減少した。[ 12 ] [ 31 ]多くの四肢動物のグループは、J-K境界を越えて強い（ただし緩やか）生態学的ターンオーバーを経験した。これらのグループには、両生類、鱗竜類、コリストデレス類、哺乳類形質が含まれる。[ 12 ]

参考文献

注記

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文学

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