西洋の狩猟採集民

西洋の狩猟採集民
14000年前から9000年前までのヨーロッパにおける狩猟採集民の遺伝的祖先。西部狩猟採集民（WHG）の主要地域は青色で示されている。個々の数字は較正されたサンプルの日付に対応している。[ 1 ]

考古遺伝学において、西部狩猟採集民( WHG、西ヨーロッパ狩猟採集民、西ヨーロッパ狩猟採集民、オーバーカッセル・クラスターとも呼ばれる) (約 15,000 ~ 5,000 BP ) は、現代ヨーロッパ人の明確な祖先構成要素であり、最終氷期極大期の氷床の後退に続いて西はイギリス諸島から東はカルパティア山脈まで、西、南、中央ヨーロッパに散らばった中石器時代の狩猟採集民集団の子孫である。[ 2 ]これは、ヨーロッパの末期更新世で知られるイタリアのリパリ・ビラブルナ洞窟標本にちなんで名付けられたビラブルナ・クラスターの概念と密接に関連しており、時には同義であると見なされている。この標本は、主に後の WHG 集団の祖先である。

WHGは、それ以前のヨーロッパの狩猟採集民よりも、中東やコーカサスの古代・現代人と遺伝的に深い関係がある。他のグループとの正確な関係はやや不明瞭であるが、ヴィラブルーナ集団の起源はバルカン半島付近にある可能性が高い。ヴィラブルーナ集団（エピグラヴェッティアン文化やその他の関連考古学的文化と関連）は、約19,000年前までにイタリア半島とイベリア半島に拡大し、その後、WHG集団は、約14,000年前の更新世末期に西ヨーロッパ全体に拡大し、以前この地域を支配していたマドレーヌ人の大部分に取って代わった。 [ 3 ]これらのマドレーヌ人は、最終氷期極大期より前の30,000年以上前にこの地域に到着した、それ以前の西ヨーロッパのクロマニョン人集団の子孫である。

WHGは、東ヨーロッパの東部狩猟採集民（EHG）とともに、完新世前期ヨーロッパの後氷期における主要な遺伝子グループの一つを構成していた。WHGとEHGの境界は、おおよそドナウ川下流からドニエプル川西部の森林に沿って北上し、バルト海西部に向かっていた。[ 2 ] EHGは主にWHG関連と古代北ユーラシア（ANE）祖先の混合で構成されていた。[ 3 ]スカンジナビアにはスカンジナビア狩猟採集民（SHG）が居住していたが、これはWHGとEHGの混合であった。[ 4 ]イベリア半島では、完新世前期の狩猟採集民はWHGとマドレーヌ・クロマニョン人（GoyetQ2）祖先の混合で構成されていた。[ 5 ]

かつてヨーロッパ全域で主要な人口であったWHGは、新石器時代初期にアナトリア起源の初期ヨーロッパ農民（EEF）の相次ぐ拡大によって大部分が置き換えられました。彼らはヨーロッパ拡大の過程でWHG集団との混血が進んだため、一般的に少量のWHG祖先を有していました。現代の人口の中では、東バルト海地域の人口においてWHG祖先が最も一般的です。[ 6 ]

WHGは現代のヨーロッパ人に見られる白い肌の遺伝子を欠いており、肌は黒く、目の色は明るい色だったと推測されている。[ 7 ] [ 3 ]

研究

西洋狩猟採集民（WHG）は、ほとんどの現代ヨーロッパ人の祖先を形成する明確な祖先要素として認識されている。[ 8 ]ほとんどのヨーロッパ人は、ポントス・カスピ海ステップのWHG、EEF、および西洋ステップ遊牧民（WSH）の混合としてモデル化できる。[ 9 ] WHGは、初期ヨーロッパ農民（EEF）などの他の古代集団の祖先も提供したが、彼らのほとんどはアナトリア人子孫であった。[ 8 ]新石器時代の拡大 とともに、EEFはヨーロッパのほとんどの地域で遺伝子プールを支配するようになったが、WHG祖先は初期新石器時代から中期新石器時代にかけて西ヨーロッパで復活した。[ 10 ]

起源とヨーロッパ大陸への拡大

WHGは、氷河期末期のヨーロッパ内での大規模な人口移動を表しており、おそらくは南東ヨーロッパまたは西アジアの避難所からヨーロッパ大陸への人口拡大です。[ 11 ] WHGの祖先は、約4万年前に東ユーラシア人から、 2万4千年前（マルタ少年の推定年代）より前に古代北ユーラシア人（ANE）から分かれたと考えられています。この日付はその後、ヤナ犀角遺跡の発見によってさらに遡り、西ユーラシア系統と東ユーラシア系統が分岐した直後の約3万8千年前になりました。[ 8 ] [ 12 ] Vallini et al. 2022は、西ユーラシア系統の分散と分岐パターンは、約3万8千年前より前にはなかったと主張しています。 38,000年前、ズラティ・クン、ペステラ・ク・オアシス、バチョ・キロ洞窟で発見された、より古い初期上部旧石器時代のヨーロッパ人の標本は、西洋の狩猟採集民とは無関係だが、古代東ユーラシア人に近い、あるいは両者の基底的存在であった。[ 13 ]

WHG/ヴィラブルーナ集団とヨーロッパや西アジアの他の旧石器時代の人類集団との関係は不明瞭で、相反する解釈がなされている。[ 3 ] 2022年の研究では、WHG/ヴィラブルーナ集団は最終氷期極大期の約26,000年前に中東やコーカサスの狩猟採集民から遺伝的に分岐したと提唱されている。[ 14 ] WHGゲノムは、グラヴェット文化人などの初期の旧石器時代のヨーロッパ人と比較した場合、古代および現代の中東集団との高い親和性を示している。ヨーロッパにおける古代中東集団との親和性は最終氷期極大期後に増加し、WHG（ヴィラブルーナまたはオーバーカッセル）祖先の拡大と相関している。また、15,000年前には既にWHGと中東集団の間で双方向の遺伝子流動があったという証拠もある。 WHGに関連する遺骨は、主にヒトY染色体ハプログループI-M170に属し、 C-F3393（具体的には系統C-V20/C1a2 ）の頻度は低く、コステンキ-14やスンギルなどの初期旧石器時代のヨーロッパの遺骨でよく見つかっている。父方のハプログループC-V20は、現代スペインに住む男性にまだ見られ、この系統が西ヨーロッパに長く存在していたことを証明している。ビジャブルナのクラスターは、古代北ユーラシアのハプログループR *に由来するYハプログループR1b （R1b-L754）も持っていて、「ヨーロッパとユーラシアステップベルトの西端との初期のつながり」を示している。[ 15 ]彼らのミトコンドリア染色体は、主にハプログループU5に属していた。[ 3 ] [ 16 ] 2023年の研究では、ヴィラブルナ・クラスターは、コステンキ14とゴイェトQ116-1の分岐を基盤とする西ユーラシア系の分岐祖先と、ブルガリアのバチョ・キロ洞窟で発見された3万5000年前のBK1653個体と近縁の西ユーラシア系祖先から混合して出現したと提唱されている。このBK1653関連の祖先は、東グラヴェット期にクロマニョン人集団を産出するヴェストニツェ・クラスターの特徴（追加の祖先を持つため、ヴィラブルナ・クラスターの直接の祖先ではない）にも大きく寄与しており（約59%）、バルカン半島における共通の祖先を反映している可能性がある。[ 3 ]（補足資料を参照）

別の遺伝子研究では、彼らは主にコティアス・クルデ洞窟のコーカサス後期旧石器時代の個人に関連する祖先源から派生したとモデル化されており、この個人は後期旧石器時代の西ユーラシア狩猟採集民の祖先（76％）と「幽霊」基底ユーラシア人集団（24％）の混合としてモデル化でき、これは新石器時代の西アジアの個人で初めて観察されました。[ 17 ]

常染色体DNA中石器時代HGイタリア。UP東ヨーロッパHG（）、UPシベリアHG（) と UP コーカサス HG(）。
最終氷期極大期の避難所、約 2万年前
  ソリュートレ文化
  エピグラヴェット文化[ 3 ]

ヨーロッパで主にWHG/ヴィラブルーナ祖先の最も古い既知の個人は、約17,000年前のイタリアで知られていますが、[ 18 ]約19,000年前のスペイン北部のエルミロン洞窟で発見された個人には、約43％のヴィラブルーナ祖先がいました。確認されていませんが、ヴィラブルーナクラスターは、南ヨーロッパの他の地域よりも早くバルカン半島に存在していた可能性があります。[ 3 ]初期のWHG/ヴィラブルーナ集団は、約14,000年前にマドレーヌ文化に関連する集団を主に置き換えたエピグラヴェッティアン考古学文化に関連しています（マドレーヌに関連するゴイエト-Q2クラスターの祖先は、主にそれ以前のソリュトレアンおよびフランスとスペインの西グラヴェッティアンを生み出すグループの子孫です）。[ 3 ] [ 19 ] 2023年の研究では、グラヴェット人のような初期の西ヨーロッパのクロマニョン人集団と比較して、マドレーヌ文化に関連するゴイエQ2クラスターは、アルプス北部のWHG関連グループの主要な拡大以前から、かなり（約30％）のヴィラブルーナ祖先を運んでいたことがわかりました。この研究ではまた、イタリアのヴィラブルーナクラスターの初期のメンバーと比較して、約14,000年前からアルプス北部に現れたWHG関連グループは、ゴイエQ2クラスターの約25％の祖先（または西グラヴェット文化に関連するフルノルクラスターの10％）を運んでいたこともわかりました。この論文では、アルプス北部で発見された最古のWHG個体の1人にちなんで、 WHGをオーバーカッセルクラスターと名付けることを提案しました。 [ 3 ]この研究は、オーバーカッセルの祖先は、おそらくアルプスの西側周辺から西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、そしてイギリスへと拡大する以前に、既にほぼ形成されていたことを示唆している。これらの地域では、WHG個体のサンプルは遺伝的に均質である。これは、ヴィラブルナとオーバーカッセルの祖先がイベリア半島に到達した経緯とは対照的である。ヴィラブルナとオーバーカッセルの祖先は、ゴイエ-Q2祖先を高率に持つ現地集団との繰り返しの混合を伴っていたと考えられる。このこと、そして初期ヨーロッパの狩猟採集民の間で以前に観察された特定のY-DNAハプログループC1系統の存続は、この時期の南西ヨーロッパにおいて比較的高い遺伝的連続性があったことを示唆している。[ 3 ]

マグダレニアン・ゴイエト家系（緑）からの移行、ゴイエQ2）から西部狩猟採集民（WHG）ヴィラブルナの祖先（オレンジ）は、タイムラインと気候の進化に応じて、ヨーロッパのサイトで確認できます。[ 20 ]

他の集団との交流

イギリスで発見されたチェダーマンは、他の西洋の狩猟採集民と類似した遺伝子型を持っていた。

WHGは、初期のアナトリア農耕民や古代北西アフリカ人など、ヨーロッパ国境付近の集団の祖先も引き継いでいることがわかった。 [ 21 ]また、東部狩猟採集民（EHG）など他のヨーロッパの集団の祖先も引き継いでいることがわかった。[ 22 ] WHGとEHGの関係は依然として決定的なものではない。[ 22 ] EHGは、WHG関連系統からわずか25％から最大91％までのさまざまな程度の祖先を導き出すようにモデル化されており、残りは旧石器時代のシベリア人（ANE）やおそらくコーカサス狩猟採集民からの遺伝子流動に関連している。スカンジナビア狩猟採集民（SHG）として知られる別の系統は、EHGとWHGの混合であることが判明した。[ a ] [ 24 ] [ 25 ]

イベリア半島の初期完新世狩猟採集民は、WHGとマドレーヌ・クロマニョン人（ゴイエトQ2）の祖先の混血集団で構成されていた。[ 5 ]

東バルト海地域における中石器時代のクンダ文化とナルヴァ文化の人々は、WHGとEHGの混合体であり[ 26 ] 、 WHGとの類似性が最も高かった。ウクライナの中石器時代および新石器時代のサンプルは、WHGとEHGの間に密接なクラスターを形成していたことが確認されており、ドニエプル川流域において4000年間にわたり遺伝的連続性が存在していたことを示唆している。ウクライナのサンプルは、母系ハプログループUにのみ属しており、これはヨーロッパの狩猟採集民サンプルの約80%に見られる。[ 27 ]

東バルト海沿岸の竪穴・櫛形土器文化（CCC）の人々は、EHGと密接な関係にあった。 [ 28 ]他の多くのWHGとは異なり、東バルト海沿岸のWHGは新石器時代にヨーロッパ農民との混血を受けていなかった。そのため、東バルト海沿岸の現代集団は、ヨーロッパの他のどの集団よりも多くのWHGの祖先を擁している。[ 26 ]

SHGには、おそらく南からスカンジナビアに移住したWHGの要素と、後にノルウェー沿岸に沿って北東からスカンジナビアに移住したEHGの要素が混在していることが分かっています。この仮説は、スカンジナビア西部および北部のSHGのWHG祖先（約51%）が東部スカンジナビア（約62%）の個人よりも少ないという証拠によって裏付けられています。スカンジナビアに移住したWHGはアーレンスブルク文化に属していたと考えられています。EHGとWHGは、脱色素沈着を引き起こすSLC45A2とSLC24A5 、および淡い目の色を引き起こすOCA/Herc2のアレル頻度がSHGよりも低いことが示されました。[ 29 ]

ロシュボー人（約 8,000年前）の骨格が発見された岩陰

西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、バルカン半島の上部旧石器時代および中石器時代の11人のWHGのDNAが、 Y-DNAハプログループとmtDNAハプログループに関して分析された。分析の結果、WHGはかつて6000年以上もの間、西は大西洋岸から南はシチリア島、南東はバルカン半島まで広く分布していたことが示唆された。[ 30 ]この研究には、先史時代の東ヨーロッパの多数の個人の分析も含まれていた。中石器時代および新石器時代のウクライナ（紀元前9500～6000年）から37のサンプルが収集された。これらは、新石器時代にこの集団のWHG祖先が増加したものの、EHGとSHGの中間であると判定された。これらの個人から抽出された Y-DNA サンプルは、Rハプロタイプ (特にR1b1のサブクレード) とIハプロタイプ (特にI2のサブクレード) にのみ属していました。mtDNAはほぼU (特にU5とU4のサブクレード) にのみ属していました。[ 30 ]バルト海東部のクンダ文化とナルヴァ文化に主に属するズヴェイニ​​エキ埋葬地の多数の個人が分析されました。これらの個人は、初期段階ではほとんどが WHG 子孫でしたが、時が経つにつれて EHG 祖先が優勢になりました。この遺跡の Y-DNA は、ほぼハプログループ R1b1a1aとI2a1のハプロタイプにのみ属していました。mtDNA はハプログループ U (特にU2、U4、U5のサブクレード)にのみ属していました。[ 30 ]バルカン半島の鉄門中石器時代の3つの遺跡から40人の個人も分析された。これらの個人は85%がWHG、15%がEHGの子孫であると推定された。これらの遺跡の男性は、ハプログループR1b1aとI（主にI2aのサブクレード）のみを有していた。mtDNAは主にU（特にU5とU4のサブクレード）に属していた。[ 30 ]バルカン半島の新石器時代の人々は、98%がアナトリア系、2%がWHG系であることがわかった。銅器時代までに、バルカン半島の人々は、ククテニ・トリピリア文化の人々は、約20%の狩猟採集民の祖先を有しており、これは新石器時代と白石器時代の中間的な位置を占めていた。球状アンフォラ文化の人々は約25%の白石器時代の祖先を有しており、これは中央ヨーロッパの中期新石器時代の集団よりもかなり高い割合であった。[ 30 ]

新石器時代の農民による置き換え

ヨーロッパ新石器時代（7.5 ka～5 ka BP、紀元前 5,500～3,000年頃）のヨーロッパ狩猟採集民の残存遺伝的祖先
新石器時代と農業を導入した新石器革命期のヨーロッパ人の人口動態史の簡略モデル[ 31 ]

2014年の独創的な研究により、現代のヨーロッパ人の系統への3つの主要な構成要素の寄与が初めて特定されました。それは、西方狩猟採集民（WHG、北欧人の最大50％を占める）、古代北ユーラシア人（ANE、後期旧石器時代のシベリア人で後にインド・ヨーロッパ語族の拡大と関連付けられ、最大20％を占める）、そして初期ヨーロッパ農民（EEF、主に近東出身の農耕民で、約8,000年前からヨーロッパに移住し、現在バルト地域で約30％、地中海で約90％を占める）です。初期ヨーロッパ農民（EEF）の構成要素は、ドイツのシュトゥットガルトにある線状土器文化の墓に約7,000年前に埋葬された女性のゲノムに基づいて特定されました。[ 32

この2014年の研究では、ヨーロッパ全土でWHGとEEFの遺伝的混合の証拠が見つかり、EEFの寄与が最も大きかったのは地中海ヨーロッパ（特にサルデーニャ島、シチリア島、マルタ島、アシュケナージ系ユダヤ人）で、WHGの寄与が最も大きかったのは北ヨーロッパとバスク人でした。[ 33 ]

2014年以降、さらなる研究により、EEFとWHGの交雑に関する詳細な状況が明らかになってきました。2017年にハンガリー、ドイツ、スペインの銅石器時代および新石器時代の古代DNAデータセット180件を解析した結果、長期にわたる交雑の証拠が見つかりました。交雑は地域ごとに、地元の狩猟採集民集団から行われ、3つの地域（ドイツ、イベリア半島、ハンガリー）の集団は新石器時代のあらゆる段階で遺伝的に区別可能であり、農耕民集団におけるWHGの祖先の割合は時間の経過とともに徐々に増加しました。これは、初期農耕民の最初の拡大後、農耕民を均質化するほどの長距離移動は起こらず、農耕民と狩猟採集民が何世紀にもわたって並存し、紀元前5千年紀から4千年紀にかけて徐々に混合が進んだ（最初の接触時に一度だけ混合が起こったのではなく）ことを示唆している。[ 34 ]混合率は地域によって異なり、後期新石器時代にはハンガリーの農耕民におけるWHG祖先は約10％、ドイツでは約25％、イベリア半島では50％にも達した。[ 35 ]

イタリアのグロッタ・コンチネンツァで発見された遺骨の分析により、紀元前 1万年から紀元前7000年の間に埋葬された6体の遺骨のうち3体はI2a-P214に属し、母系ハプログループU5b1が2倍、 U5b3が1つ含まれていたことがわかった。[ 36 ] [ 37 ]紀元前6000年頃、イタリアのWHGは遺伝的にEEF（G2a2が2つ）とハプログループR1bが1つにほぼ完全に置き換えられたが、その後の1000年間でWHGの祖先はわずかに増加した。[ 38 ]

ブリテン諸島の新石器時代の人々は、イベリア半島および中央ヨーロッパの前期・中期新石器時代の人々と近縁であり、その祖先は約75%がEEFに、残りはヨーロッパ大陸のWHGに由来するとモデル化されている。その後、彼らはブリテン諸島のWHG人口の大部分とほとんど混血することなく、その地位を奪っていった。[ 39 ]

WHGは、ヨーロッパ全域にわたる新石器時代EEF集団の祖先の20～30%を占めると推定されています。中石器時代のWHGの混血によって、新石器時代EEF集団に地域病原体に対する特異的な適応がもたらされた可能性があります。[ 40 ]

デンマークの中石器時代の狩猟採集民に関する研究では、彼らは同時代の西洋の狩猟採集民と近縁関係にあり、マグレモーゼ文化、コンゲモーゼ文化、エルテボレ文化と関連していることが明らかになった。彼らは「アナトリア起源の新石器時代農民が到来するまで、現在から約10,500年から5,900年前まで遺伝的均質性を示していた」。新石器時代への移行は「非常に急激であり、地元の狩猟採集民からの遺伝的寄与は限られているものの、人口の入れ替わりをもたらした。その後に続いた新石器時代の人々は、ファネルビーカー文化と関連付けられている。」[ 41 ]

外見

イギリスで発見されたチェダーマンの頭部（炭素年代測定では紀元前 8540-8230年頃）の復元図。頭蓋骨の形状とDNA分析に基づいており、ロンドン国立歴史博物館に展示されている（2019年）。[ 42 ] [ 43 ]

デイヴィッド・ライヒによると、DNA分析により、西洋の狩猟採集民は一般的に肌が黒く、髪も黒く、目も青いことがわかった。[ 7 ]肌の色が濃いのはアフリカ起源であること（ホモ・サピエンスの全集団はもともと肌が黒かった）によるもので、青い目はOCA2遺伝子の変異によって虹彩の色素が抜けた結果である。[ 44 ]

考古学者グレアム・ウォーレンは、彼らの肌の色はオリーブ色から黒色まで様々であり、地域によって目や髪の色に多様性があった可能性があると推測している。[ 45 ]これは、遠縁の東部狩猟採集民（EHG）とは著しく異なっている。東部狩猟採集民は、肌が白く、目は茶色か青、髪は黒か白だったとされている。[ 46 ]

不完全なSNPを持つ2つのWHG骨格、ラ・ブラーニャとチェダーマンは、暗い色か暗い色から黒色の肌をしていたと予測されている一方、完全なSNPを持つ他の2つのWHG骨格、「スヴェン」とロシュブールマンは、それぞれ暗い色か中間から暗い色と中間色の肌をしていたと予測されている。[ 47 ] [ 29 ] [ b ]スペインの生物学者カルレス・ラルエサ・フォックスは、ラ・ブラーニャ1の個体は暗い色の肌をしていたが、「正確な色合いは分からない」と述べた。[ 49 ]

2020年の研究によると、8500年から5000年前にアナトリア西部から初期ヨーロッパ農民（EEF）が到着し、青銅器時代には西部ステップ遊牧民も到着したことで、ヨーロッパ人の肌や髪の色は急速に白くなった。[ 44 ]狩猟採集民と農耕民の混血は時折あったようだが、広範囲ではなかった。[ 50 ]

ユーラシアにおける後期旧石器時代および新石器時代の表現型の進化。肌の黒い西洋狩猟採集民は西ヨーロッパに居住し、北ヨーロッパと東ヨーロッパへとある程度拡大した。[ 44 ]

一部の著者は皮膚の色素沈着の再構築に関して慎重な姿勢を示している。Quillenら（2019）は、チェダーマンの「暗い色、あるいは暗い色から黒色」という予測に関する研究を含め、「中石器時代のヨーロッパの多くの地域では、明るい肌の色は一般的ではなかった」ことを一般的に示す研究を認めているが、「現代人によく見られる遺伝子座を用いた中石器時代および新石器時代の色素沈着表現型の再構築は、まだ調査されていない他の遺伝子座も表現型に影響を与えている可能性があるため、ある程度慎重に解釈する必要がある」と警告している。[ 51 ]

チェダーマン・プロジェクトに携わったインディアナ大学パデュー大学インディアナポリスの遺伝学者スーザン・ウォルシュは、「彼の肌の色は全く分からない」と述べた。 [ 52 ]ドイツの生化学者ヨハネス・クラウゼは、西ヨーロッパの狩猟採集民の肌の色が、現在の中央アフリカの人々とアラブ地域の人々のどちらに似ていたかは分からないと述べた。確かなのは、彼らが、その後のヨーロッパ人の集団の白い肌の原因となる既知の変異を運んでいなかったということだけだ。 [ 53 ]

2024年に行われた、フランス大西洋岸最後の狩猟採集民のゲノム祖先と社会動態に関する研究では、「表現型的には、フランスの中石器時代後期に多様性が見られる」と述べられており、研究で配列決定されたWHGのうち2つは「おそらく淡色から中程度の皮膚の色素沈着を有していた」が、「研究対象となったサンプルのほとんどの個体は、WHGに特徴的な黒い肌と青い目をしている」とされている。[ 54 ]

注記

  1. ^東部狩猟採集民（EHG）は祖先の4分の3をANEに由来する。スカンジナビア狩猟採集民（SHG）はEHGとWHGの混合であり、WHGはEHGとスイスの上部旧石器時代のビションフリーゼの混合である。 [ 23 ]
  2. ^これらの予測は、厳選された36個のSNPパネルに基づく多項式ロジスティック回帰モデルを用いて得られたもので、中間肌の分類における感度は0.26と低い（白人肌と黒人肌ではそれぞれ0.99と0.90）。このモデルの精度は、「将来のGWASによって特定された追加の（しかし現時点では未知の）SNP予測因子」によってさらに向上する可能性がある。 [ 48 ]

参考文献

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参考文献

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