シロアリ
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シロアリ
時間範囲:
イエシロアリ（Coptotermes formosanus）兵隊（頭部が赤色）働きアリ（頭部が淡色）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
コホート： 多翅目
スーパーオーダー: 網翅目
注文： カブトムシ目
インフラオーダー: イソプテラ・ブルレ、1832
家族

シロアリは、様々な腐敗植物質、一般的には木材、落葉、土壌腐植質を餌とする、真社会性ゴキブリの一種である[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]。数珠状の触角と、軟体で無色の働きアリによって区別され、一般的に「白アリ」と呼ばれている[ 7 ] 。しかし、シロアリはアリではなく、高度に進化したゴキブリである[ 8 ] 。現在、約2,997種が現存することが報告されており、そのうち2,125種はシロアリ科に属する。

シロアリは、ゴキブリ目（ゴキブリ）の等翅目下目、あるいはシロアリ科（ Termitoidae ）に属します。かつてはゴキブリとは別の目に分類されていましたが、近年の系統学的研究では、ゴキブリの系統に深く位置し、木を食べるゴキブリであるクリプトセルカス属の姉妹群であることから、ゴキブリから進化したと考えられています。以前の推定では、分岐はジュラ紀または三畳紀に起こったと示唆されていました。より最近の推定では、後期ジュラ紀に起源を持つと示唆されており、[ 9 ]その後の証拠により、この時代の化石が明らかになっています。[ 10 ]

アリや、別の膜翅目（ハチ目）に属する一部のハチやスズメバチと同様に、ほとんどのシロアリは「働きアリ」と「兵隊アリ」という類似のカースト制度を有し、これらは主に不妊の個体で構成され、身体的にも行動的にも異なります。アリとは異なり、ほとんどのコロニーは「王」と「女王」と呼ばれる性的に成熟した個体から始まり、この2個体は生涯一夫一婦制を結びます。[ 11 ]また、完全変態を行うアリとは異なり、シロアリは卵、幼虫、成虫へと段階的に変化する不完全変態を行います。シロアリのコロニーは、個体が集団行動をとることで自律的な存在、すなわちコロニー自体を形成することから、一般的に超個体と呼ばれます。 [ 12 ]コロニーの規模は、数百個体から数百万個体からなる巨大な社会まで様々です。ほとんどの種は、生涯の大半を巣の通路やトンネル内に隠れて過ごすという、隠蔽された生活史を持ち、滅多に姿を現しません。[ 13 ]

シロアリは集団として成功したことで、ほぼすべての地球上の陸地に定着したが、最も多様性が高いのは熱帯地方で、動物バイオマスの10%を占めると推定されている。特にアフリカは1000種以上が確認されており、最も多様性に富んでいる。[ 14 ]シロアリは世界の亜熱帯および熱帯地域で腐敗した植物質の重要な分解者であり、木材や植物質のリサイクルは生態学的に非常に重要である。多くの種は、水文学、分解、栄養循環、栄養成長など、土壌の多くの特性を変化させることができる生態系エンジニアであり、特定の種が構築する大きな塚を通じて、周囲の生物多様性に影響を与えている。[ 15 ]

シロアリは人間にさまざまな影響を及ぼします。ベネズエラのアルトオリノコ州のマキリタレなど、一部の文化ではシロアリは食生活において珍味であり、スパイスとしてよく使われています。[ 16 ]また、インフルエンザ、喘息、気管支炎など、さまざまな病気や症状の伝統的な治療にも使われています。 [ 17 ] [ 18 ]シロアリは構造害虫として最もよく知られていますが、ほとんどのシロアリ種は無害であり、経済的に重要な種の地域的な数は、北アメリカ、9、オーストラリア、16、インド亜大陸、26 、熱帯アフリカ、24、中央アメリカおよび西インド諸島、17です。 既知の害虫種のうち、最も侵略的で構造的に損傷を与える28種は、コプトテルメス属に属します。[ 19 ]気候変動の結果として、既知の害虫種の分布は時間とともに拡大すると予想されています。[ 20 ]都市化と交通の発達により、一部の害虫であるシロアリの分布範囲も拡大すると予測されています。[ 21 ]

語源

シロアリ下目（Isoptera）の名称は、ギリシア語のiso（等しい）とptera（羽のある）に由来し、前翅と後翅がほぼ同じ大きさであることに由来する。[ 22 ]「シロアリ」はラテン語および後期ラテン語のtermes （「woodworm、white ant」）に由来し、より古い語tarmesからterere（「こする、磨耗する、浸食する」）の影響を受けて変化した。シロアリの巣はtermitaryまたはtermitarium（複数形termitariaまたはtermitariums）とも呼ばれる。 [ 23 ]この単語は1781年に英語で初めて使用された。[ 24 ]それ以前に確認されている名称は「wood ants」または「white ants」であったが、[ 25 ]イギリス諸島にはシロアリは生息していないため、これらの名称は広く使われていなかった可能性がある。

分類学と進化史

巨大シロアリは、現生シロアリの中で最も原始的な種です。その体型は、ゴキブリの腹部がシロアリの前部にくっついたような形をしています。羽はゴキブリの羽と同じ形状で、ゴキブリと同様に卵を産卵巣に産みます。
巨大な北方シロアリMastotermes darwiniensisの外見は、シロアリと他のゴキブリとの密接な関係を示唆しています。

シロアリはかつて等翅目（Isoptera）に分類されていました。1925年には早くも、シロアリは木を食べるゴキブリ（キバエ属、ワラジムシ）と近縁であるという説が出ていました[ 26 ] 。これは両者の共生する腸管鞭毛虫の類似性に基づいています[ 27 ] 。 1960年代には、F. A. McKittrickが一部のシロアリとキバエの幼虫の形態学的特徴が似ていることに気づき、この仮説を裏付けるさらなる証拠が得られました[ 28 ]。2008年には、16S rRNA配列のDNA分析によって[ 29 ] 、シロアリがゴキブリ目（Blattodea）を含む進化樹の中に位置づけられていることが裏付けられました[ 8 ]。[ 30 ] ゴキブリ属のCryptocercusは最も強い系統関係にあり、シロアリの姉妹群と考えられています。[ 8 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]シロアリとクリプトセルカスは形態学的および社会的特徴が類似している。例えば、ほとんどのゴキブリは社会的な特徴を示さないが、クリプトセルカスは子育てをし、栄養交配やアログルーミングなどの他の社会的行動を示す。[ 34 ] 等翅目とクリプトセルカス科は「キシロファゴデア」という系統群に分類されるべきであると提案されたが[ 35 ]、その後の研究者は、シロアリをゴキブリ目内の上科であるシロアリ科として保持するというより保守的な方策を提案した。これにより、科レベル以下のシロアリの分類が維持される。[ 36 ]シロアリはゴキブリやカマキリ類と近縁であることが古くから認められており、同じ上目（網翅目）に分類されている。[ 37 ] [ 38 ]

最も古いシロアリの化石の多くは白亜紀前期に遡りますが、白亜紀のシロアリの多様性と、微生物とこれらの昆虫との共生関係を示す初期の化石記録を考慮すると、それらはおそらくジュラ紀または三畳紀以前に起源を持つと考えられます。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]これを裏付けるように、 Sociala属（幹シロアリ）は2024年に中期から後期ジュラ紀のカラバスタウ層で発見されました。 [ 42 ]

ジュラ紀起源のさらなる証拠として、モリソン層から発見された絶滅哺乳類のフルータフォッサーが、現代のシロアリを食べる哺乳類との形態的類似性から、シロアリを食べていたという仮説がある。 [ 43 ]モリソン層からは、シロアリの巣の化石に近い社会性昆虫の巣の化石も出土している。[ 44 ]発見された最古のシロアリの巣は、テキサス州西部の上部白亜紀のものだと考えられており、そこでは最古の糞粒も発見されている。[ 45 ]シロアリがそれ以前に出現していたという主張は、論争を呼んでいる。例えば、FM Weesner は、Mastotermitidaeシロアリが2 億 5100 万年前の後期ペルム紀にまで遡る可能性があることを指摘し[ 46 ] 、最も原始的な現生シロアリである Mastotermitidae のMastotermesの羽によく似た化石の羽がカンザス州のペルム紀の地層で発見されています。[ 47 ]最初のシロアリが石炭紀に出現した可能性もあります。[ 48 ]化石のウッドローチPycnoblattinaの折りたたまれた羽は、体節 1a と 2a の間が凸型パターンに配置されており、同じパターンを持つ唯一の現生昆虫であるMastotermesの羽に似ています。 [ 47 ] Kumar Krishnaらしかし、仮にシロアリに分類された古生代と三畳紀の昆虫はすべて、実際にはシロアリとは無関係であり、等翅目から除外されるべきであることを考慮すると、シロアリの起源はより新しく、白亜紀前期にクリプトセルクスから分岐したと示唆されている。[ 50 ]

作業員のマクロ画像。

原始的な北方シロアリ（Mastotermes darwiniensis）は、筏状に卵を産んだり、翅に肛門葉があることなど、他のゴキブリと共通するが他のシロアリにはない多くの基本的特徴を示す。[ 51 ]シロアリは「白アリ」と呼ばれることもあるが、アリとの類似点は社会性のみであり、これは収斂進化によるものである。 [ 52 ] [ 53 ]シロアリは1億年以上前にカースト制度を進化させた最初の社会性昆虫である。[ 54 ]シロアリのゲノムは一般に他の昆虫に比べて比較的大きい。初めて完全に配列されたシロアリのゲノムは、ネイチャーコミュニケーションズ誌に掲載されたズーテルモプシス・ネバデンシスのもので、およそ500Mbである[ 55 ]。一方、その後に公開された2つのゲノム、マクロテルメス・ナタレンシスとクリプトテルメス・セクンドゥスは、約1.3Gbとかなり大きい。[ 56 ] [ 53 ]

シロアリと他の昆虫群との関係を示す外部系統発生：[ 57 ]

網翅目

現存するシロアリ科の系統関係を示す内部系統樹: [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

等翅目

現在、3,173種の現生種および化石種のシロアリが確認されており、12の科に分類されています。同定には通常、生殖階級および兵隊階級が必要です。シロアリ下目（等翅目）は以下のクレードおよび科群に分類され、それぞれの分類における亜科を示しています。[ 49 ] [ 61 ]

初期に分岐したシロアリ科

亜目 Isoptera Brullé , 1832
科† Cratomastotermitidae Engel , Grimaldi , & Krishna , 2009
シロアリ科Desneux , 1904
Parvorder Euisopteraエンゲル、グリマルディ、クリシュナ、2009
科†メルカルティテルミティダエ科 Engel, 2021
科†ミラクロシロアリ科 Engel, 2021
科†クリシュナテルミティダエ科 Engel, 2021
家族†テルモプシ科ホルムグレン、1911
科†カリナテルミティダエ科 クリシュナ＆グリマルディ、2000
Minorder Teletisopteraバーデン & エンゲル、2021
アーコテルモプシダエ科エンゲル、グリマルディ、クリシュナ、2009
ホドシロアリ 科Desneux, 1904
ホドテルモプシダエ科Engel, 2021
亜科† Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024
亜科Hodotermopsinae Engel, 2021
科† Arceotermitidae Engel, 2021
亜科† Arceotermitinae Engel, 2021
亜科† Cosmotermitinae Engel, 2021
Stolotermitidae Holmgren科、1910 年
亜科Stolotermitinae Holmgren, 1910
亜科Porotermitinaeエマーソン, 1942
Minorder Artisoptera Engel、2021
科†シロアリ科Engel, 2021
ミクロオーダー・イコイソプテラ・エンゲル、2013
カロテルミティダエ科Froggatt , 1897
南翅目（Nanorder Neoisoptera）エンゲル、グリマルディ、クリシュナ、2009
科と亜科については以下を参照

新翅目

新翅目（Neoisoptera）は、文字通り「新しいシロアリ」（進化論的意味で）を意味し、ヘテロシロアリ科（ Heterotermitidae）、ミゾガシシロアリ科（Rhinotermitidae） 、シロアリ科（Termitidae）などの科を含む、最近作られた系統群です。新翅目シロアリは真の働きアリと二股に分かれたカースト発達をしており、そのため偽門を欠いているのが顕著です（Stylotermitidaeを除く：下記参照）。すべての新翅目シロアリは泉門を有しており、これは頭部中央の窪んだ領域に円形または一連の孔として現れます。泉門は前頭腺につながっています。前頭腺は新翅目シロアリ特有の新しい器官で、様々な防御化学物質や分泌物を排泄するように進化したため、兵隊カーストで最も発達しています。[ 62 ]シロアリ科におけるセルロース消化は、腸内細菌叢と共進化を遂げてきた[ 63 ] 。また、多くの分類群は、真菌であるTermitomycesなどとの共生関係をさらに発展させてきた。一方、基底的な新翅目昆虫類および他のすべての真翅目昆虫類は、後腸に鞭毛虫と原核生物を有する。現存する科および亜科は以下のように分類される。[ 58 ] [ 59 ]

初期分岐の新翅目（非地翅目）
科†アーケオリノテルミティダエ科 クリシュナ＆グリマルディ、2003
Stylotermitidaeホルムグレンとホルムグレン、1917 年
Serritermitidae Holmgren科、1910 年
ミゾリガメ 科Froggatt, 1897
Termitogetonidae 科Holmgren, 1910
シロアリ科 Holmgren , 1910
亜科Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975
亜科Psammotermitinae Holmgren, 1910
クレード地球等翅目エンゲル、ヘレマンス、ブルギニヨン、2024
ヘテロシロアリ 科Froggatt, 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren, 1910 )
シロアリ科Latreille, 1802
亜科Sphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004
Subfamily Macrotermitinae Kemner, 1934, nomen protectum [ICZN 2003]
亜科Foraminitermitinae Holmgren, 1912
アピコテルミティナ 亜科Grassé & Noirot、1954 [1955]
亜科Microcerotermitinae Holmgren, 1910
亜科Syntermitinae Engel & Krishna, 2004
亜科Forficulitermitinae Hellemans、Engel、および Bourguignon、2024
亜科Engelitermitinae Romero Arias, Roisin, & Scheffrahn, 2024
亜科Crepititermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
プロトハミテルミティナ亜科Hellemans、Engel、および Bourguignon、2024
亜科Cylindrotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
亜科Neocapritermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
ノウサギ 亜科、1937 年
亜科Promirotermitinae Hellemans、Engel、Bourguignon、2024
ミロカプリテルミティナ亜科Kemner、1934
アミテルミティナ 亜科ケムナー、1934
亜科Cubitermitinae Weidner, 1956
亜科Termitinae Latreille, 1802

分布と多様性

シロアリは南極大陸を除くすべての大陸に生息している。北米とヨーロッパでは種の多様性は低い（ヨーロッパでは10種、北米では50種が知られている）が、南米では高く、400種以上が知られている。[ 64 ]現在分類されている2,972種のシロアリのうち、1,000種がアフリカに生息しており、特定の地域ではシロアリ塚が非常に豊富である。クルーガー国立公園北部だけでも、約110万個の活動的なシロアリ塚が見られる。[ 65 ]アジアには435種のシロアリが生息しており、主に中国に分布している。中国国内では、シロアリの種は揚子江以南の温暖な熱帯および亜熱帯の生息地に限定されている。 [ 64 ]オーストラリアでは、すべての生態学的グループのシロアリ（湿地性、乾材性、地下性）が国固有種であり、360種以上が分類されている。 [ 64 ]シロアリは非常に社会性が高く、個体数も豊富なため、世界の昆虫バイオマスの不均衡な割合を占めています。シロアリとアリは昆虫種の約1%を占めるに過ぎませんが、昆虫バイオマスの50%以上を占めています。[ 66 ]

シロアリは柔らかい表皮を持つため、冷涼な環境や寒い環境には生息しません。[ 67 ]シロアリには、湿地性、乾地性、地下性の3つの生態学的グループがあります。湿地性シロアリは針葉樹林にのみ生息し、乾地性シロアリは広葉樹林に生息します。地下性シロアリは、非常に多様な地域に生息しています。[ 64 ]乾地性グループには、オーストラリアに侵入種として生息する西インド諸島乾地性シロアリ（Cryptotermes brevis）がいます。 [ 68 ]

大陸別の等翅目の多様性:
アジアアフリカ北米南アメリカヨーロッパオーストラリア
推定種の数 435 1,000 50 400 10 360

説明

成虫（生殖幼虫）と兵隊シロアリを視覚化した働きアリの全体解剖図。胸部の小板が縮小・融合し、他の網翅目シロアリと比較して体組織がより膜状になっていることに注目してください。右下には大顎の用語が示されています。泉門は基底期シロアリには存在せず、新等翅目シロアリにのみ見られます。

シロアリは通常小型で、体長は4～15ミリメートル（3 ⁄ 16～9 ⁄ 16 インチ）である。[ 64 ]現存するシロアリの中で最大のものは、 Macrotermes bellicosus種の女王で、体長は最大で4.5～6インチ（11～15センチメートル）を超える。[ 69 ]もう一つの巨大なシロアリである絶滅したGyatermes styriensisは、中新世にオーストリアで繁栄し、翼開長76ミリメートル（3インチ）、体長25ミリメートル（1インチ）であった。[ 70 ] [注 1 ]

働きアリや兵隊アリのほとんどは眼がないので完全に盲目である。しかし、Hodotermes mossambicusなど一部の種は複眼を持ち、方向感覚や太陽光と月光の区別に使用している。[ 71 ]有翅アリ（羽のある雄と雌）は側単眼とともに眼を持っている。しかし、側単眼はすべてのシロアリに見られるわけではなく、 Hodotermitidae、Termopsidae、Archotermopsidae科には見られない。[ 72 ] [ 73 ]他の昆虫と同様に、シロアリは小さな舌状の唇と頭楯を持っている。頭楯は後頭楯と前頭楯に分かれている。シロアリの触角には、触覚、味覚、匂い（フェロモンを含む）、熱、振動を感知するなど、いくつかの機能がある。シロアリの触角の3つの基本的な節は、梗、小柄（通常、梗より短い）、鞭毛（梗と小柄より後のすべての節）である。[ 73 ]口器には、上顎、唇、および下顎が含まれる。上顎と唇には触肢があり、シロアリが食物や取り扱いを感知するのに役立つ。[ 73 ]ほとんどのカーストのクチクラは、特に半透明に見えることが多い腹部の硬化がないため、柔らかく柔軟である。クチクラの色素沈着と硬化は生活史と相関しており、屋外で表面で過ごす時間が長い種ほど、より硬化し色素沈着した外骨格を持つ傾向がある。

すべての昆虫と同様に、シロアリの胸部は前胸、中胸、後胸の3つの節から構成されています。[ 73 ]各節には一対の脚が含まれています。有翅虫では、翅は中胸と中胸に位置しており、これはすべての4翅昆虫に共通しています。中胸と中胸にはよく発達した外骨格板があり、前胸にはより小さな板があります。[ 74 ]

翼、頭盾、脚を示す図

シロアリの腹部は10節に分かれており、背板と胸板の2枚の板で構成されている。[ 75 ] 10番目の腹部節には一対の短い尾骨がある。[ 76 ]背板は10個あり、そのうち9個は幅広く、1個は細長い。[ 77 ]生殖器官はゴキブリのものと似ているが、より単純化されている。例えば、雄の有翅アリには挿入器官がなく、精子は運動性がない、または無鞭毛である。しかし、マストシロアリ科のシロアリは運動性が限られた多鞭毛精子を持つ。[ 78 ]メスの生殖器も単純化されている。他のシロアリとは異なり、マストシロアリ科のメスには産卵管があり、これはメスのゴキブリと驚くほどよく似ている。[ 79 ]

シロアリの非生殖階級は羽がなく、移動は6本の脚のみで行います。有翅アリは短時間しか飛べないため、やはり脚に頼っています。[ 75 ]脚の外見は各階級で似ていますが、兵隊アリの脚はより大きく重いです。脚の構造は他の昆虫と一致しており、脚は股、転子、大腿骨、脛骨、足根骨から構成されています。[ 75 ]脚の脛骨棘の数は個体によって異なります。一部のシロアリの種は、爪の間に嘴骨を持っています。これは滑らかな表面を登る種には存在しますが、ほとんどのシロアリには存在しません。[ 80 ]

アリとは異なり、後翅と前翅の長さは同じです。[ 22 ]羽アリはほとんどの場合、飛行能力が低く、空中に飛び上がってランダムな方向に飛ぶという飛行方法をとります。[ 81 ]研究によると、大型のシロアリと比較して、小型のシロアリは長距離を飛行できません。シロアリは飛行中は翅を直角に保ち、静止時は翅を体と平行に保ちます。[ 82 ]

カースト制度

シロアリは半変態昆虫であり、幼虫は成熟する前に成虫へと段階的に複数回脱皮するため、真社会性の出現によりこの昆虫群の発生パターンは大きく変化した。真社会性の膜翅目昆虫とは類似しているものの、相同性はない。アリ、ハチ、スズメバチは完全変態を起こし、その結果幼虫期にのみ発生の可塑性を示すが、シロアリの移動性成虫齢は最終脱皮までの全ライフステージを通じて発生的に柔軟性を保ち、これにより未成熟個体の間で明瞭でありながら柔軟なカーストの進化が可能になった。その結果、シロアリのカースト制度は、コロニー内で最も多くの労働を担う幼虫または若齢個体から構成され、これは労働が厳密に成虫によって行われる真社会性膜翅目とは対照的である。

シロアリの発生の可塑性は細胞能性と同様に説明することができ、脱皮ごとに表現型の能性が変化する。初期の齢は典型的に最も高い表現型の能性を示し、全能性があり、あらゆる代替表現型に脱皮できると言える。次の齢は多能性があり、生殖型と非生殖型に脱皮できるが、少なくとも1つの表現型に脱皮することはできない。多分化能性齢は生殖型と非生殖型のどちらの表現型にも脱皮できる。単能性齢は発生的に近い表現型に脱皮することができ、最終齢はコミットされ、表現型を変えることはできなくなり、機能的には成虫となる。[ 83 ]ほとんどのシロアリでは、表現型の能性は脱皮を繰り返すごとに減少する。注目すべき例外として、アーコテルモプシダエ科のような基底的な分類群が挙げられます。これらの分類群は、後期齢まで高い発達可塑性を維持しています。これらの基底的な分類群では、未成熟個体は漸進的（幼虫から成虫へ）、退行的（有翅から無翅へ）、そして定常的（体長は増加するが無翅のまま）脱皮を経ることができ、これは個体が辿る発達の軌跡を典型的に示しています。[ 84 ] [ 85 ]

シロアリの発生パターンは、近縁種間でも大きく異なりますが、典型的には、以下の2つのパターンに大別できます。1つ目は直線的な発生経路で、すべての幼虫が有翅成虫（羽アリ）に発育可能で、高い表現型の潜在能力を示し、兵隊以外に真の不妊カーストは存在しません。2つ目は分岐した発生経路で、幼虫が幼虫（有翅）系統と翅なし系統と呼ばれる2つの異なる発生系統に分岐します。この分岐は卵または最初の2齢期のいずれかで早期に起こり、生殖型または非生殖型のいずれかのライフスタイルへの不可逆かつ決定的な発生を表します。そのため、翅のない系統は主に翅がなく真に利他的な不妊個体（真の働きアリ、兵隊アリ）で構成され、一方、幼虫系統は主に翅のある生殖アリとなる運命にある生殖可能な個体で構成される。この二股の発生経路は主に派生分類群（すなわち新翅目アリ）に見られ、巣が餌となる（絶対樹上性アリなど）のではなく、巣の外の餌を求めて移動する種が出現するにつれて、不妊の働きアリ階級と並行して進化したと考えられている。[ 86 ] [ 84 ]

以下に説明する 3 つの主要なカーストがあります。

アリとシロアリの発生生物学。幼虫期から成虫（成虫）へと直線的かつ不可逆的に発達するアリとは対照的に、シロアリはより複雑で、しばしば二股に分かれた発達過程を示し、より柔軟なカースト経路を形成します。しかし、ほとんどのシロアリでは、カースト発達はフェロモン刺激、性別、個体の大きさなど、様々な要因に依存した密接に関連した経路に限定されています。

働きアリはコロニー内で最も多くの労働を担い、採餌、食料貯蔵、幼虫と巣の維持を担当している。[ 87 ] [ 88 ]働きアリは食物中のセルロースの消化を任されているため、害虫に侵された木材で見つかる可能性が最も高いカーストである。働きアリが他の巣仲間に餌を与える過程は栄養移動として知られている。栄養移動は窒素成分を変換しリサイクルするための効果的な栄養戦略である。[ 89 ]これにより親アリは子孫の第 1 世代以外の餌付けから解放され、グループははるかに大きく成長し、必要な腸の共生菌が世代間で受け継がれることが保証される。働きアリは協力的な行動を発達させた年長の羽のない未成熟個体 (幼虫) から進化したと考えられており、実際にいくつかの基底分類群では後期齢幼虫が真の独立したカーストとして分化することなく働きアリの役割を担うことが知られている。[ 88 ] [ 83 ]働きアリは雄でも雌でもよいが、多型性の働きアリを持つ種では、どちらかの性別が特定の発達経路に限定される場合がある。働きアリは生殖能力を持つ場合と不妊の場合があるが、「働きアリ」という用語は通常後者を指す。これは、二股の発達経路を示す分類群で進化してきたためである。[ 86 ]その結果、シロアリ科のような不妊の働きアリは真の働きアリと呼ばれ、最も派生的な個体である一方、木に営巣するアーコテルモプシダエ科のように未分化で生殖能力を持つ個体は偽アリと呼ばれ、最も基底的な個体である。[ 85 ]真の働きアリは、翅のない系統から不可逆的に発達し、翅のある成虫への発達を完全に放棄した個体である。彼らは利他的な行動を示し、最終脱皮をするか、表現型の力価が低い。異なるシロアリ分類群（マストシロアリ科、ホドシロアリ科、ミゾシロアリ科、シロアリ科）における真の働きアリは、近縁種間でさえも発達の可塑性のレベルが大きく異なり、多くの種には、エルガトイド（生殖型働きアリ、翅なし幼虫）、兵隊アリ、その他の働きアリなど、他の翅なしカーストに脱皮できる真の働きアリがいる。厳密な意味での偽アリ線形発生経路から生じた個体が退行的に脱皮して羽芽を失ったため、全能性未成熟体とみなされる。彼らは仕事を遂行する能力はあるが、総じて労働への関与は少なく、真の利他主義よりも協力的であると考えられている。広義のPseudergates、別名偽働きアリは、基底系統（Kalotermitidae、Archotermopsidae、Hodotermopsidae、Serritermitidae）に最も多く存在し、真の働きアリと酷似しており、彼らもほとんどの仕事を遂行し同様に利他主義的であるが、定常脱皮状態にある線形発生経路とは異なる。つまり、羽芽の成長前に発生が停止しており、多能性未成熟体とみなされる。[ 85 ] [ 84 ]

兵隊階級は解剖学的にも行動的にも最も特殊化しており、その唯一の目的はコロニーを守ることである。[ 90 ]多くの兵隊は頭部が大きく、高度に変形した強力な顎が非常に大きくなっているため、自力で餌を食べることができない。その代わりに、幼虫のように働きアリに餌を与えられる。[ 90 ] [ 91 ]泉門は額にある単純な穴で、防御分泌物を分泌する腺につながっており、新翅目アリの特徴で、ミゾガシシロアリ科などの現存するすべての分類群に存在している。[ 92 ]シロアリの種の大多数は下顎を持つ兵隊アリで、不釣り合いに大きい硬化した頭部と下顎によって簡単に識別できる。[ 88 ] [ 90 ]ある種のシロアリの兵隊階級は、 Cryptotermesに見られるように狭いトンネルを塞ぐために球状の（隔壁状の）頭部を進化させている。[ 93 ]下顎を持つ兵隊シロアリのうち、下顎は様々な防御戦略に適応している：噛みつき/押し潰す（Incisitermes）、切りつける（Cubitermes）、切りつける/噛み砕く（Dentispicotermes）、対称的な噛みつき（Termes）、非対称的な噛みつき（Neocapritermes）、突き刺す（Armitermes）。[ 94 ]より派生したシロアリの分類群では、兵隊カーストは多型性があり、マイナーフォームとメジャーフォームが含まれます。その他の形態的に特化した兵隊シロアリには、頭部に角のようなノズル突起（nasus ）を持つナステステスが含まれます。 [ 88 ]これらのユニークな兵隊シロアリは、ジテルペンを含む有毒で粘着性のある分泌物を敵に噴射することができます。 [ 95 ]窒素固定はナステステスの栄養において重要な役割を果たしています。[ 96 ]兵隊は通常、不妊カーストに固執しており、他のカーストに脱皮することはありませんが、アーコテルモプシダエ科のような特定の基底分類群では、まれに機能的な性器を発達させる幼形成熟形態に脱皮することが知られています。[ 97 ]直線的な発生経路を持つ種では、兵隊は翅のない未成熟個体から発生し、これらの分類群で唯一の真の不妊カーストを構成します。[ 97 ]

コロニーの主な生殖カーストは、繁殖力のある成虫の雌と雄の個体で構成され、口語的には女王と王と呼ばれています。[ 98 ]コロニーの女王はコロニーの産卵を担っています。アリとは異なり、雄と雌の生殖個体は生涯のつがいとなり、王は生涯を通じて女王と交尾を続けます。[ 99 ]種によっては、繁殖力を高めるために女王の腹部が劇的に膨らむものがあり、これは生理胃症と呼ばれる特徴です。[ 87 ] [ 98 ]種によって異なりますが、女王は一年のある時期に生殖用の羽を生成し始め、婚姻飛行が始まるとコロニーから巨大な群れが出てきます。これらの群れは多種多様な捕食者を引きつけます。[ 98 ]女王は昆虫の中でも特に長寿で、30年から50年生きるものもいると報告されています。直線型と分岐型のどちらの発生経路においても、一次生殖個体は有翅幼虫（ニンフ）からのみ発生します。これらの有翅幼虫は退行脱皮により短翅型幼虫（ニンフ）と呼ばれる形態に発達することができ、幼虫と成虫の特徴を保持します。BNは派生型と基底型の両方のシロアリ分類群に見られ、一般的に補助生殖個体として機能します。[ 83 ] [ 84 ]

ライフサイクル

シロアリの幼虫は成虫の小型版のように見えますが、その階級を識別できるような特殊性はありません。
羽芽が見える若いシロアリの幼虫。幼虫は主に羽化します。
室内の窓枠にいた、他の有翅アリから羽を脱落させた有翅アリ。羽の脱落は生殖のための群飛と関連している。[ 100 ]

シロアリはしばしば社会性膜翅目（アリや様々なハチ類）と比較されますが、進化の起源が異なるため、ライフサイクルにも大きな違いがあります。真社会性膜翅目では、働きアリはすべてメスです。オス（雄アリ）は半数体で未受精卵から発育しますが、メス（働きアリと女王アリ）は二倍体で受精卵から発育します。一方、コロニーの大部分を占める働きアリは、雌雄ともに二倍体で受精卵から発育します。種によっては、オスとメスの働きアリがシロアリのコロニー内で異なる役割を担う場合があります。[ 101 ]

シロアリのライフサイクルは卵から始まりますが、ハチやアリとは異なり、不完全変態と呼ばれる発達過程を経て成虫になるには、発達的に可塑性の高い段階的な複数回の脱皮を経る必要があります。[ 83 ] [ 102 ]他の半変態昆虫とは異なり、シロアリの幼虫は、より厳密には、目に見える羽芽のある未成熟の幼虫と定義され、多くの場合、必ず一連の脱皮を経て有翅成虫になります。[ 103 ] [ 83 ]幼虫は、羽芽のない初期の幼虫齢として定義され、最も高い発達の可能性を示し、羽アリ、兵隊アリ、新生幼虫、または働きアリに脱皮することができます。働きアリは幼虫から進化したと考えられており、多くの類似点を持つため「幼虫」とみなすこともできる。幼虫と働きアリは羽、目、機能的な生殖器官を欠き、発達の柔軟性は様々なレベルで維持されているが、働きアリの方がその程度ははるかに低いのが一般的である。主な違いは、幼虫は生存のために他の巣仲間に完全に依存しているのに対し、働きアリは独立しており、自給自足でコロニーに貢献できる点である。働きアリは羽を持たず、多くの分類群で発達が停止し、死ぬまで他のカーストに変化しないように見える。[ 83 ]一部の基底的な分類群では区別がなく、「働きアリ」（擬似体）は基本的に後期齢幼虫であり、他のすべてのカーストに変化する能力を保持している。[ 84 ]

幼虫から成虫への発育には数ヶ月かかることがあります。この期間は、餌の入手可能性と栄養、気温、そしてコロニーの規模によって異なります。幼虫と若虫は自力で餌を得ることができないため、働きアリが餌を与えなければなりません。しかし、働きアリはコロニーの社会生活にも参加し、餌探し、巣作りや維持、女王アリの世話といった他の仕事も担っています。[ 88 ] [ 104 ]フェロモンはシロアリのコロニーにおけるカースト制度を制御し、ごく少数のシロアリを除いて、繁殖力のある女王アリになることを防いでいます。[ 105 ]

真社会性シロアリであるReticulitermes speratusの女王は、繁殖力を犠牲にすることなく長寿を維持することができます。これらの長寿女王は、働きアリ、兵隊アリ、幼虫と比較して、酸化DNA損傷を含む酸化ダメージのレベルが著しく低いです。[ 106 ]ダメージレベルの低さは、酸化ストレスから身を守る酵素であるカタラーゼの増加によるものと考えられます。[ 106 ]

再生

夏の雨の後、何百匹もの羽のあるシロアリの生殖個体が群がり、写真の領域を埋め尽くしています。
雨上がりの婚姻飛行中に群がる翅虫

シロアリの有翅の処女女王と有翅のシロアリは、婚姻飛行が行われるときだけコロニーを離れる。有翅のオスとメスはつがいで、コロニーに適した場所を探して着陸する。[ 107 ]シロアリの王と女王は、そのような場所が見つかるまで交尾しない。そのような場所を見つけると、両者が入る大きさの部屋を掘り、入り口を塞いで交尾を進める。[ 107 ]交尾した後、つがは二度と水面に現れず、残りの人生を巣で過ごす。婚姻飛行の時間は種ごとに異なる。例えば、ある種の有翅は夏の日中に出現するが、他の種の有翅は冬に出現する。[ 108 ]婚姻飛行は、羽化虫が多くの光のある場所に群がる夕暮れ時に始まることもある。婚姻飛行が始まる時間は、環境条件、時刻、湿度、風速、降水量によって異なる。[ 108 ]コロニー内のシロアリの数も様々で​​、大型種では通常100～1,000匹の個体数です。しかし、個体数の多いコロニーでは、数百万匹に達することもあります。[ 70 ]

女王蜂はコロニーのごく初期には10～20個の卵しか産まないが、コロニーが数年経つと1日に1,000個もの卵を産むようになる。[ 88 ]成熟すると、初代女王蜂は産卵能力が非常に高くなる。種によっては、成熟した女王蜂は腹部が大きく膨張し、1日に40,000個の卵を産むこともある。[ 109 ]成熟した2つの卵巣には、それぞれ約2,000個の卵巣小管があることもある。[ 110 ]腹部の膨張により、女王蜂の体長は交尾前の数倍に長くなり、自由に動き回る能力が低下するため、介助する働き蜂が補助を行う。

育児室におけるReticulitermes speratusの働きアリの卵グルーミング行動

王は最初の交尾の後わずかに成長しただけで、生涯女王と交尾を続けます（シロアリの女王は30年から50年生きます）。これは、女王がオスと一度交尾して配偶子を一生保存するアリのコロニーとは大きく異なります。オスアリは交尾後すぐに死んでしまいます。[ 99 ] [ 104 ]女王がいない場合、シロアリの王はフェロモンを出して、代わりの女王の発育を促します。[ 111 ]女王と王は一夫一婦制であるため、精子の競争は発生しません。[ 112 ]

羽アリになるための不完全変態を経るシロアリは、特定の種のシロアリにおいてサブカーストを形成し、潜在的な補助生殖個体として機能する。これらの補助生殖個体は、王または女王が死亡した場合、または一次生殖個体がコロニーから分離された場合にのみ、一次生殖個体に成熟する。[ 113 ] [ 114 ]補助生殖個体は死亡した一次生殖個体と交尾する能力を持ち、コロニー内に複数の補助生殖個体が存在する場合もある。[ 88 ]女王アリの中には、有性生殖から無性生殖に切り替える能力を持つものもいる。研究によると、シロアリの女王アリは王と交尾してコロニーの働きアリを産むが、女王アリは単為生殖によって交尾個体（幼形形成女王アリ）を産む。[ 115 ] [ 116 ]

新熱帯シロアリEmbiratermes neotenicusと他のいくつかの関連種は、初代女王を伴った初代王、または初代女王の単為生殖によって発生した最大200匹の幼形成熟女王を含むコロニーを形成します。 [ 117 ]おそらく採用されている単為生殖の形式は、母から娘へのゲノムの受け渡しにおいてヘテロ接合性を維持し、近交弱勢を回避します。

行動と生態

ダイエット

この写真のフレームより上のどこかでシロアリの活動により木製の棚に蓄積された、約 10 センチメートル x 20 センチメートル x 数センチメートルの高さのシロアリの糞粒の密集した山。
シロアリの糞粒

シロアリは主に腐食動物で、分解の程度に関わらず枯れた植物を食べます。また、枯れ木、排泄物、植物などの廃棄物をリサイクルすることで生態系において重要な役割を果たしています。[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]多くの種はセルロースを食べ、繊維を分解する特殊な中腸を持っています。[ 121 ]シロアリは、セルロースの分解によって生成される主要な温室効果ガスの1つである大気中のメタンの主要な発生源（11%）であると考えられています。 [ 122 ]シロアリは主に、細菌やメタモナスやハイパーマスチグ菌などの鞭毛原生生物を含む共生微生物群に依存しています。この群はセルロースを分解する酵素を提供し、シロアリが最終産物を吸収して利用できるようにします。[ 123 ] [ 124 ]

アミメシロアリ属鞭毛虫。生細胞の光学顕微鏡画像。
レティキュリテルメス属の鞭毛虫。生細胞の光学顕微鏡画像。

シロアリの腸内に存在する微生物生態系には、地球上の他のどこにも見られない種が多数含まれています。シロアリは、腸内にこれらの共生細菌が存在しない状態で孵化し、他のシロアリから培養物を与えられ、それらを成長させます。[ 125 ] Trichonymphaなどの腸内原生動物は、今度は表面に埋め込まれた共生細菌に依存して、必要な消化酵素の一部を生成しています。ほとんどの高等シロアリ、特に Termitidae 科のシロアリは、独自のセルラーゼ酵素を生成できますが、主に細菌に依存しています。鞭毛虫は Termitidae では失われています。[ 126 ] [ 127 ] [ 128 ]研究者は、シロアリの腸内に生息し、大気中の窒素を昆虫が利用できる形に固定できるスピロヘータの種を発見しました。 [ 125 ]シロアリの消化管と微生物内部共生細菌の関係についての科学者の理解はまだ初歩的です。しかし、すべてのシロアリの種に共通するのは、働きアリが植物質を消化したものを口または肛門からコロニーの他のメンバーに与えるということである。[ 89 ] [ 129 ]近縁の細菌種から判断すると、シロアリとゴキブリの腸内細菌叢はディクティオプターの祖先から受け継いだものであると強く推定される。[ 130 ]主に集団で腐敗した植物質を食べているにもかかわらず、多くのシロアリの種は、食餌の必要性を補うために動物の死骸を日和見的に食べることが観察されている。シロアリは腸内にバクテリオファージを保有していることも知られている。[ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]これらのバクテリオファージの一部は、シロアリの生物学で重要な役割を果たす共生細菌に感染する可能性がある。シロアリ腸内細菌叢におけるバクテリオファージの正確な役割と機能は未だ解明されていません。シロアリ腸内バクテリオファージは、ヒト腸内に存在する バクテリオファージ（ CrAssphage ）との類似性も示しています。

Gnathamitermes tubiformansのような特定の種は季節的な食性を示す。例えば、夏にはアカミツマグロヨコバイ ( Aristida longiseta )、 5月から8月にはスイセンノウ ( Buchloe dactyloides )、春夏秋にはアオイセンノウ ( Bouteloua gracilis ) を好んで食べる。G . tubiformansのコロニーは、摂食活動が活発な秋よりも春の方が摂食量が少ない。[ 136 ]

木材の種類によってシロアリの攻撃に対する感受性は異なり、その違いは水分含有量、硬度、樹脂およびリグニン含有量といった要因に起因すると考えられています。ある研究では、乾材シロアリ（Cryptotermes brevis）は、シロアリのコロニーが一般的に拒絶する他の木材よりも、ポプラとカエデの木材を強く好みました。これらの選好は、条件付けまたは学習された行動を部分的に反映している可能性があります。[ 137 ]

シロアリの中には、菌類栽培を行う種もいます。彼らは、シロアリの排泄物によって栄養を得るTermitomyces属の特殊な菌類の「庭園」を維持しています。菌類が食べられると、その胞子はシロアリの腸管を損傷を受けずに通過し、新鮮な糞便の中で発芽することでサイクルを完了します。 [ 138 ] [ 139 ]分子生物学的証拠によると、 Macrotermitinae科は約3100万年前に農業を発達させたことが示唆されています。アフリカとアジアの半乾燥サバンナ生態系における乾燥木材の90%以上が、これらのシロアリによって再加工されていると考えられています。もともと熱帯雨林に生息していたシロアリは、菌類栽培によってアフリカのサバンナやその他の新しい環境に定着し、最終的にはアジアにも進出しました。[ 140 ]

シロアリは、その食性によって、下等シロアリと高等シロアリの2つのグループに分けられます。下等シロアリは主に木材を食べます。木材は消化が難しいため、シロアリは消化しやすく、またタンパク質を豊富に含む菌類に感染した木材を好んで食べます。一方、高等シロアリは、糞、腐植、草、葉、根など、多種多様な物質を食べます。[ 141 ]下等シロアリの腸内には、原生動物やホロマスティゴトイデス属に加えて、多くの種類の細菌が含まれています。一方、高等シロアリには、原生動物は含まれず、細菌の種類はわずかです。[ 142 ]

捕食者

捕獲された羽片を持つカニグモ

シロアリは多種多様な捕食動物に食べられる。1990年には、シロアリの一種であるHodotermes mossambicusが、65種の鳥類と19種の哺乳類の胃の内容物から発見されたと報告されている。[ 143 ]アリなどの節足動物、[ 144 ] [ 145 ]ムカデ、ゴキブリ、コオロギ、トンボ、サソリ、クモ、[ 146 ]トカゲなどの爬虫類、 [ 147 ]カエルやヒキガエルなどの両生類もシロアリを食べ、 Ammoxenidae科の2種のクモはシロアリの専門捕食者である。[ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]他の捕食動物には、ツチブタ、アードウルフ、アリクイ、コウモリ、クマ、ビルビー、多くの鳥類、ハリモグラ、キツネ、ガラゴ、フクロアリクイ、ネズミ、センザンコウなどが含まれる。 [ 149 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ]アードウルフはシロアリを主食とする食虫哺乳類である。アードウルフは音と兵隊が分泌する匂いを感知して餌の位置を特定する。1匹のアードウルフは長く粘着性のある舌を使って一晩で数千匹のシロアリを食べることができる。[ 155 ] [ 156 ]ナマケグマは巣の仲間を食べるために塚を壊し、チンパンジーは巣からシロアリを「釣り上げる」ための道具を発達させた。初期人類パラントロプス・ロブストゥスが使用した骨道具の摩耗パターン分析は、彼らがこれらの道具を使ってシロアリ塚を掘っていたことを示唆している。[ 157 ]

マタベレアリ ( Megaponera analis )が襲撃中にMacrotermes bellicosus の兵隊シロアリを殺している。

すべての捕食者の中で、アリはシロアリにとって最大の天敵である。[ 144 ] [ 145 ]アリの属の中には、シロアリを専門に捕食するものがある。例えば、Megaponeraは完全にシロアリを食べる（シロアリ食性）属で、襲撃活動は数時間続くこともある。[ 158 ] [ 159 ] Paltothyreus tarsatusもシロアリを襲撃する種で、各個体は家に帰る前にできるだけ多くのシロアリを大顎に積み込み、その間ずっと化学物質の道筋を通じて襲撃場所に追加の巣仲間を募集する。[ 144 ]マレーシアの塩基性アリEurhopalothrix heliscata は、シロアリのコロニーが存在する腐った木を漁るとき、狭い場所に身を押し込むという異なるシロアリ狩りの戦略をとる。一旦中に入ると、アリは短くて鋭い大顎を使って獲物を捕らえる。[ 144 ] Tetramorium uelenseは小型のシロアリを捕食する特殊な種である。偵察アリはシロアリのいる場所に10～30匹の働きアリを集め、針で動けなくして殺す。[ 160 ] CentromyrmexおよびIridomyrmex のコロニーはシロアリ塚に巣を作ることがあり、そのためシロアリはこれらのアリに捕食される。捕食関係以外の何らかの関係を示す証拠は知られていない。[ 161 ] [ 162 ] Acanthostichus、Camponotus、Crematogaster、Cylindromyrmex、Leptogenys、Odontomachus、Ophthalmopone、Pachycondyla、Rhytidoponera、SolenopsisおよびWasmanniaなどの他のアリもシロアリを捕食する。[ 152 ] [ 144 ] [ 163 ] Dorylus属のような特殊な地下性軍隊アリ種は、若いMacrotermesのコロニーを捕食することがよく知られている。[ 164 ]

アリだけが襲撃を行う無脊椎動物ではありません。多くのスフェコイドバチや、ポリビアやアンギオポリビアを含むいくつかの種は、シロアリの婚姻飛行中にシロアリ塚を襲撃することが知られています。[ 165 ]

寄生虫、病原体、ウイルス

シロアリは巣の中で十分に保護されているため、ハチ、スズメバチ、アリに比べて寄生虫に襲われる可能性は低い。[ 166 ] [ 167 ]しかし、シロアリは様々な寄生虫に感染する。これらの中には、双翅目ハエ、[ 168 ]ヒメダニ、そして多数の線虫寄生虫が含まれる。線虫寄生虫のほとんどはRhabditida目に属し、[ 169 ]その他にはMermis属、Diplogaster aerivora 属、Harteria gallinarum属に属するものがある。[ 170 ]寄生虫による攻撃の差し迫った脅威にさらされると、コロニーは新しい場所へ移動することがある。[ 171 ]しかし、 Aspergillus nomiusやMetarhizium anisopliaeなどの特定の真菌病原体は、宿主特異的ではなく、コロニーの大部分に感染する可能性があるため、シロアリのコロニーにとって大きな脅威です。[ 172 ] [ 173 ]伝染は通常、直接的な物理的接触によって起こります。[ 174 ] M. anisopliaeはシロアリの免疫系を弱めることが知られています。A . nomiusによる感染は、コロニーが大きなストレス下にある場合にのみ発生します。34種以上の真菌がシロアリの外骨格に寄生することが知られており、その多くは宿主特異的で、宿主に間接的な害しか与えません。[ 175 ]

シロアリは、エントモポックスウイルス科や核多角体病ウイルスなどのウイルスに感染します。[ 176 ] [ 177 ]

移動と採餌

働きアリと兵隊アリは羽を持たず飛ぶことはなく、生殖アリは羽をほんの少しの間しか使わないため、シロアリは主に脚を使って移動します。[ 75 ]

採餌行動はシロアリの種類によって異なる。例えば、ある種のシロアリは生息する木構造物を食べ、他の種は巣の近くにある食物を収穫する。[ 178 ]ほとんどの働きアリは開けた場所で見つかることは稀で、無防備に採餌することはなく、シートや走路に頼って捕食者から身を守っている。[ 87 ]地下性シロアリは餌を探すためにトンネルや通路を建設し、餌源を見つけた働きアリは働きアリを引き付ける摂食刺激フェロモンを撒いて追加の巣仲間を募集する。[ 179 ]採餌働きアリは情報化学物質を使用して互いにコミュニケーションを取り、[ 180 ]巣の外で採餌を始める働きアリは胸腺から道しるべフェロモンを放出する。[ 181 ]ある種、Nasutitermes costalisでは、採餌遠征に3つの段階がある。まず、兵隊アリがエリアを偵察する。食料源を見つけると、他の兵隊アリと連絡を取り合い、少数の働きアリが出現し始める。第二段階では、働きアリが大量にその場所に現れる。第三段階では、兵隊アリの数が減少し、働きアリの数が増える。[ 182 ]孤立した働きアリは、巣仲間を見つけたり餌を探したりするための最適化された戦略として、レヴィ飛翔行動をとる可能性がある。[ 183 ]

競争

二つのコロニー間の競争は、常に互いに対する敵対的な行動、ひいては戦いへと繋がります。これらの戦いは双方に死をもたらし、場合によっては縄張りの獲得または喪失につながることもあります。 [ 184 ] [ 185 ]死んだシロアリの死骸が埋められた「墓地の穴」が存在することもあります。[ 186 ]

研究によると、シロアリが採餌エリアで互いに遭遇すると、一部のシロアリは他のシロアリの侵入を防ぐために意図的に通路を塞ぐことが示されています。[ 180 ] [ 187 ]調査トンネルで他のコロニーの死んだシロアリが見つかると、そのエリアは孤立し、新しいトンネルを建設する必要が生じます。[ 188 ] 2つの競争者間の衝突は常に発生するわけではありません。たとえば、 Macrotermes bellicosusとMacrotermes subhyalinusのコロニーは、互いの通路を塞ぐことはあっても、必ずしも互いに攻撃的ではありません。[ 189 ] Coptotermes formosanusでは自殺的な詰め込み行動が知られています。C. formosanusのコロニーは物理的な衝突を起こす可能性があるため、一部のシロアリは採餌トンネルにぎゅうぎゅうに詰め込まれて死に、トンネルを塞いですべての闘争活動を終わらせることに成功します。[ 190 ]

生殖階級においては、一次生殖女王がいない場合、幼形成熟期の女王が優位女王の座を巡って互いに競争することがあります。この女王間の争いは、1匹の女王を除いて全てが排除され、その女王が王と共にコロニーを支配します。[ 191 ]

アリとシロアリは巣作りのスペースをめぐって競合することがあります。特に、シロアリを捕食するアリは、樹上性の営巣種に悪影響を及ぼすことがよくあります。[ 192 ]

コミュニケーション

食べ物を求めて行進するナガスキツネザルの大群は、道しるべフェロモンをたどりながら行進する。

ほとんどのシロアリは目が見えないため、コミュニケーションは主に化学的、機械的およびフェロモン的な合図を通じて行われる。[ 72 ] [ 180 ]これらのコミュニケーション方法は、採餌、生殖個体の位置特定、巣作り、巣仲間の認識、婚姻飛行、敵の位置特定と戦闘、巣の防衛など、様々な活動に利用される。[ 72 ] [ 180 ]最も一般的なコミュニケーション方法は触角によるものである。[ 180 ]接触フェロモン（働きアリが栄養移動や毛づくろいをしているときに伝わる）や警戒フェロモン、道しるべフェロモン、性フェロモンなど、数多くのフェロモンが知られている。警戒フェロモンやその他の防御化学物質は前頭腺から分泌される。道しるべフェロモンは胸腺から分泌され、性フェロモンは胸腺と尾部腺の2つの腺から分泌される。[ 72 ]シロアリが餌を探しに出かけるとき、彼らは地面に沿って植生の間を列をなして歩きます。道は、糞の堆積物や物体で覆われた通路によって識別できます。働きアリはこれらの道にフェロモンを残し、他の巣仲間はそれを嗅覚受容体を通して感知します。[ 91 ]シロアリは機械的な合図、振動、身体接触によってもコミュニケーションをとることができます。[ 91 ] [ 180 ]これらの信号は、警報通信や餌源の評価によく使用されます。[ 180 ] [ 193 ]

シロアリは巣を作る際、主に間接的なコミュニケーションを用いています。特定の建設プロジェクトを一匹のシロアリが担当することはありません。個々のシロアリは考えるというよりは反応しますが、集団レベルでは一種の集団認知を示します。特定の構造物や、土の塊や柱などの物体は、シロアリに巣作りを促します。シロアリはこれらの物体を既存の構造物に積み上げ、この行動は他の働きアリの巣作り行動を促します。その結果、シロアリの活動を指示する情報は、個体間の直接的な接触ではなく、環境の変化から得られるという自己組織化プロセスが生まれます。[ 180 ]

シロアリは、化学的なコミュニケーションと腸内共生菌を介して巣仲間と非巣仲間を区別することができます。クチクラから放出される炭化水素からなる化学物質によって、外来種のシロアリを認識することができます。[ 194 ] [ 195 ]各コロニーはそれぞれ独特の匂いを持っています。この匂いは、シロアリの食性や腸内細菌の組成といった遺伝的要因と環境的要因によって生じます。[ 196 ]

防衛

シロアリの修復行動を観察するため、シロアリの巣に穴を掘りました。このクローズアップ写真には、淡い頭をした働きアリが12匹以上写っており、ほとんどが穴の中から修復活動を行う際にカメラの方を向いています。オレンジ色の頭をした兵隊アリも12匹ほど写っており、穴の外を向いているものもあれば、周囲をパトロールしているものもいます。
シロアリは巣の損傷した部分に急いで向かいます。

シロアリはコロニーを守るために警戒コミュニケーションに頼っています。[ 180 ]警戒フェロモンは、巣が破壊されたとき、または外敵や潜在的な病原体によって攻撃されたときに放出されます。シロアリは、メタライジウム・アニソプリエの胞子に感染した巣仲間が発する振動信号を通じて、常にその巣仲間を避けます。[ 197 ]その他の防御方法としては、ヘッドバンギング、前頭腺からの体液分泌、警戒フェロモンを含む糞便の排泄などがあります。[ 180 ] [ 198 ]

種によっては、敵が巣に侵入するのを防ぐためにトンネルを塞ぐ兵隊アリもおり、防衛行為としてわざと自分の体を切り裂くこともある。[ 199 ]侵入が兵隊アリの頭よりも大きな亀裂から来た場合、兵隊アリは亀裂の周りに密集隊形を形成し、侵入者に噛み付く。[ 200 ]メガポネラ・アナリスによる侵入が成功した場合、コロニー全体が壊滅することもあるが、これはまれなケースである。[ 200 ]

シロアリにとって、トンネルや巣に侵入口があれば、それは警戒の材料となります。侵入口を察知した兵隊アリは通常、頭をぶつけます。これは、他の兵隊アリを防衛のために引き寄せ、侵入口を修復するための新たな働きアリを募集するためだと考えられています。[ 91 ]さらに、警戒したシロアリが他のシロアリにぶつかると、他のシロアリも警戒し、その場所にフェロモンの痕跡を残します。これもまた、新たな働きアリを募集する手段です。[ 91 ]

腐った木に巣を作るナステシロアリ兵隊

汎熱帯性亜科Nasutitermitinaeには、ナステスと呼ばれる特殊な兵隊階級があり、防御のために角のような前頭突起から有毒な液体を分泌する能力を持っている。 [ 201 ]ナステスは進化の過程で大顎を失ったため、働きアリに餌を与えなければならない。[ 95 ]ナステスが分泌する液体には、多種多様なモノテルペン炭化水素溶媒が含まれていることが確認されている。 [ 202 ]同様に、台湾シロアリは巣を守るためにナフタレンを分泌することが知られている。 [ 203 ]

Globitermes sulphureus種の兵隊シロアリは、 表皮の表面のすぐ下にある大きな腺を破裂させることで、自割礼を行い自殺する。腺内の濃い黄色の液体は空気に触れると非常に粘着性になり、巣に侵入しようとしているアリなどの昆虫を絡め取る。 [ 204 ] [ 205 ]もう一種のシロアリ、Neocapriterme taracuaも自殺防衛を行う。戦闘中に下顎を物理的に使用できない働きアリは、化学物質で満たされた袋を作り、その後意図的に自分自身を破裂させて、敵を麻痺させて殺す有毒化学物質を放出する。[ 206 ]新熱帯のシロアリ科Serritermitidaeの兵隊シロアリは、前部腺の自割礼を伴う防衛戦略を行い、体が頭部と腹部の間で破裂する。巣の入り口を守っている兵隊アリは侵入者に襲われると、オートサイシスを起こして侵入者を寄せ付けないブロックを作ります。[ 207 ]

働きアリは死体を処理するために、埋葬、共食い、死体を避けるなど、いくつかの異なる戦略を講じます。[ 208 ] [ 209 ] [ 210 ]病原体を避けるために、シロアリは時折ネクロフォレシスを行います。これは、巣仲間がコロニーから死体を持ち去り、他の場所に処分するものです。[ 211 ]どの戦略が使用されるかは、働きアリが処理している死体の性質（つまり、死体の年齢）によって異なります。[ 211 ]

他の生物との関係

西洋地下蘭は完全に地下に生息します。光合成ができず、シロアリなどの地中の昆虫に受粉を依存しています。写真の花は直径わずか1.5cmほどです。数十個の小さなバラ色の小花が密集し、その周囲を花びらが取り囲むため、淡いミニチュアチューリップのような外観をしています。
Rhizanthella gardneriはシロアリによって受粉されることが知られている唯一のランです。

ある種の菌類がシロアリの卵を模倣し、天敵の攻撃をうまく避けていることが知られています。「シロアリボール」と呼ばれるこれらの小さな茶色の球体は、シロアリの卵を滅ぼすことは稀で、働きアリが卵の世話をする場合もあります。[ 212 ]この菌類は、グルコシダーゼと呼ばれるセルロース分解酵素を生成することで、これらの卵を模倣します。[ 213 ]トリコプセニウス属の様々な種と、レティキュリテルメス属の特定のシロアリ種の間には、独特の擬態行動が見られます。トリコプセニウス属の甲虫は、シロアリと同じクチクラ炭化水素を共有し、さらにはそれらを生合成します。この化学的擬態により、トリコプセニウス属の甲虫はシロアリのコロニーに溶け込むことができます。[ 214 ]アウストロスピラハ・ミメテス（Austrospirachtha mimetes）は、腹腹部に発達した付属肢によって、働きアリの卵を模倣することができます。[ 215 ]

アリのいくつかの種は、シロアリを殺すのではなく、後で新鮮な食料源として利用するために捕獲することが知られています。たとえば、Formica nigraはシロアリを捕獲し、逃げようとしたシロアリはすぐに捕らえられて地中に追い込まれます。[ 216 ] Ponerinae亜科の特定のアリの種はこれらの襲撃を行いますが、他のアリの種は単独で侵入して卵や幼虫を盗みます。[ 192 ] Megaponera analisなどのアリは塚の外側を攻撃し、Dorylinaeアリは地中を攻撃します。[ 192 ] [ 217 ]それにもかかわらず、一部のシロアリとアリは平和的に共存でき、共存から相互に利益を得ることができます。[ 218 ] Nasutitermes cornigerなどの一部のシロアリの種は、捕食性のアリの種を遠ざけるために特定のアリの種と群れを形成します。[ 219 ]アステカアリとナスチテルメスシロアリの最も古い関係は漸新世から中新世にまで遡ります。[ 220 ]

襲撃に成功した後、シロアリを収集するアリ襲撃隊

ナスチテルメスの塚には、既に居住しているものも放棄されたものも含め、 54種のアリが生息していることが知られている。 [ 221 ]ナスチテルメスの塚に多くのアリが生息する理由の1つは、アリの生息域にシロアリが頻繁に生息するためである。もう1つは、洪水から身を守るためである。[ 221 ] [ 222 ]イリドミルメックスもシロアリ塚に生息するが、両者の関係を示す証拠（捕食関係以外）は知られていない。[ 161 ]稀に、特定の種のシロアリが活動中のアリのコロニー内に生息する。[ 223 ]カブトムシ、毛虫、ハエ、ヤスデなどの無脊椎動物の中には好シロアリで、シロアリのコロニー内に生息する（独立して生存することはできない）。[ 91 ]結果として、特定のカブトムシとハエは宿主とともに進化してきた。彼らは働きアリを舐めて誘引する物質を分泌する腺を発達させています。また、巣塚は鳥、トカゲ、ヘビ、サソリにとって隠れ家や暖かさを提供している可能性があります。[ 91 ]

シロアリは花粉を運び、定期的に花を訪れることが知られているため、[ 224 ]多くの顕花植物の潜在的な花粉媒介者であると考えられている。[ 225 ]特に、リザンテラ・ガードネリという花は、採餌労働者によって定期的に受粉されており、おそらく世界で唯一シロアリによって受粉されるラン科の花である。[ 224 ]

多くの植物はシロアリに対する効果的な防御機構を発達させています。しかし、苗木はシロアリの攻撃に対して脆弱であり、防御機構が苗木段階を過ぎてからしか発達しないため、追加の保護が必要です。[ 226 ]防御は通常、木質細胞壁に摂食阻害化学物質を分泌することによって達成されます。[ 227 ]これにより、シロアリがセルロースを効率的に消化する能力が低下します。オーストラリアでは、「Blockaid」という市販製品が開発されました。これは、様々な植物抽出物を用いて、建物に塗布する無毒のシロアリバリアを作成するものです。[ 227 ]オーストラリア産のニセサンダルウッドの一種、Eremophila mitchelliiの抽出物は、シロアリを撃退することが示されています。[ 228 ]実験では、シロアリはこの有毒物質に強く反発し、餌を食べるよりも餓死するほどであることが示されています。抽出物の近くに置かれると、シロアリは方向感覚を失い、最終的には死にます。[ 228 ]

環境との関係

シロアリの個体数は、人間の介入によるものも含め、環境の変化によって大きく影響を受ける可能性がある。ブラジルの研究では、北東ブラジルの半乾燥地帯にあるカチンガの3地点において、人為的撹乱の程度が異なる場所でシロアリ群集を調査し、65 x 2 mの横断線を用いてサンプルを採取した。[ 229 ] 3地点には合計26種のシロアリが存在し、横断線では196回の遭遇が記録された。シロアリ群集は地点間でかなり異なり、樹木密度や土壌被覆率の減少、牛や山羊による踏みつけの激化に関連する撹乱の増加に伴い、多様性と個体数の両方が顕著に減少した。木材を食べる動物が最も深刻な影響を受けた摂食グループであった。

巣

シロアリの働きアリ
地上から高い木の幹に作られた樹上性シロアリの巣の写真。卵形で、バスケットボールよりも大きいようです。色は濃い茶色で、段ボールで作られています。段ボールは分解された木材とシロアリの糞を混ぜ合わせた丈夫な素材で、雨にも強いです。巣から木の日陰側を通って地面まで、段ボールで作られた覆われたトンネルが見えます。
メキシコの樹上性シロアリの巣
シドニー、パームビーチのバンクシアにあるシロアリの巣。

シロアリの巣は、無生物と生物の2つの部分で構成されていると考えることができます。生物とは、コロニー内に住むすべてのシロアリであり、無生物部分はシロアリによって構築される構造物そのものです。[ 230 ]巣は、大きく分けて、地下（完全に地面の下にある）、地上（土壌表面より上に突出している）、樹上（地上に構築されるが、常にシェルターチューブを介して地面に接続されている）の3つの主要なカテゴリに分けられます。[ 231 ]地上の巣（塚）は地面に接して地面から突出しており、土と泥でできています。[ 232 ]巣には、保護された生活空間を提供したり、捕食者から隠れ家を提供したりなど、多くの機能があります。ほとんどのシロアリは、多機能の巣や塚ではなく、地下のコロニーを構築します。[ 233 ]今日の原始的なシロアリは、数百万年前のシロアリと同様に、丸太、切り株、枯れた木などの木造構造物に巣を作ります。[ 231 ]

シロアリは巣を作るのに、建設資材として多くの望ましい特性を持つ排泄物など様々な資源を使う。[ 234 ]その他の建設資材には、段ボール巣（排泄物と木材から作られた樹上の巣）に使われる部分的に消化された植物質や、地下の巣や塚の建設に使われる土などがある。熱帯林の巣の多くは地下にあるため、全ての巣が目に見えるわけではない。[ 233 ] Apicotermitinae亜科の種はトンネルの中にしか住まないため、地下の巣を作るアリの良い例である。[ 234 ]他のシロアリは木の中に住み、木を食べながらトンネルを作る。巣や塚はシロアリの柔らかい体を乾燥、光、病原体、寄生虫から守るとともに、捕食者に対する要塞としても機能する。[ 235 ]段ボールで作られた巣は特に脆弱であるため、巣の住人は侵入する捕食者に対して反撃戦略を採用します。[ 236 ]

マングローブ湿地に生息するナスチシロアリの樹上性段ボール箱の巣は、リグニンが豊富で、セルロースとキシランが乏しい。この変化は、シロアリの腸内細菌による分解によって引き起こされる。シロアリは排泄物を段ボール箱の材料として利用する。樹上性シロアリの巣は、プエルトリコのマングローブ湿地における地上炭素貯蔵量の2%を占めることもある。これらのナスチシロアリの巣は、主にマングローブ樹木、すなわちRhizophora mangle（アカマングローブ）、Avicennia germinans（クロマングローブ）、Laguncularia racemosa （シロマングローブ）の幹や枝から採取された、部分的に生分解された木材で構成されている。[ 237 ]

一部の種は多冠巣と呼ばれる複雑な巣を作り、この生息環境はポリカリズムと呼ばれます。多冠巣を持つシロアリは、地下の空洞で繋がれた複数の巣（カリ）を形成します。[ 152 ]アピコテルメス属とトリネルビテルメス属のシロアリには多冠巣を持つ種が存在することが知られています。[ 238 ]塚を作る種では多冠巣はあまり見られませんが、ナスチテルメス属のいくつかの種では樹上性の多冠巣が観察されています。[ 238 ]

マウンド

ウィキメディア コモンズには、シロアリ塚に関連するメディアがあります。

巣は地表から突出している場合、塚とみなされます。[ 234 ]塚はシロアリにとって巣と同じ保護を提供しますが、より強固です。[ 236 ]集中豪雨や継続的な降雨がある地域にある塚は、粘土質の構造のため、塚の浸食の危険にさらされます。段ボールで作られた塚は雨から保護し、実際には多量の降雨にも耐えることができます。[ 234 ]塚の特定の領域は、侵入があった場合の拠点として利用されます。例えば、キュ​​ビテルメスのコロニーは狭いトンネルを造り、それを拠点として利用します。トンネルの直径は兵士が塞ぐのに十分小さいためです。[ 239 ]「女王の部屋」として知られる厳重に保護された部屋には、女王と王が住んでおり、最後の防衛線として利用されます。[ 236 ]

マクロテルメス属の種は、昆虫界で最も複雑な構造物を構築し、巨大な塚を造ります。[ 234 ]これらの塚は世界最大級で、高さ8～9メートル（26～29フィート）に達し、煙突、尖塔、尾根で構成されています。[ 91 ]もう一つのシロアリ種であるアミテルメス・メリディオナリスは、高さ3～4メートル（9～13フィート）、幅2.5メートル（8フィート）の巣を作ることができます。これまでに記録された最も高い塚は、コンゴ民主共和国で発見された長さ12.8メートル（42フィート）のものです。[ 240 ]

彫刻された塚は、時に精巧で独特な形状をしている。例えば、コンパスシロアリ（Amitermes meridionalisおよびA. laurensis）の塚は、背の高いくさび形の塚を築き、その長軸はほぼ南北に向いているため、その通称が付けられている。[ 241 ] [ 242 ]この向きは体温調節を助けることが実験的に示されている。南北向きにすることで、塚の内部温度は午前中に急速に上昇するが、日中の太陽による過熱は避けられる。その後、温度は日中、夕方まで一定に保たれる。[ 243 ]

シェルターチューブ

木の陰になっている側を登るシェルターチューブを地上から上方に撮影した写真。木の幹が複数の大きな枝に分かれる場所で、シェルターチューブも枝分かれしている。この写真では巣は見えませんが、シェルターチューブの枝は、これらのチューブを作った樹上性シロアリの多胞体姉妹コロニーへと繋がっていると考えられます。
木の幹にあるナス科のシェルター管は、巣から林床までの道を覆う役割を果たします。

シロアリは、地面から始まる土管または泥管としても知られるシェルターチューブを構築します。これらのシェルターチューブは、壁やその他の構造物で見られます。[ 244 ]湿度の高い夜間にシロアリによって構築されるこれらのチューブは、潜在的な天敵、特にアリからシロアリを保護します。[ 245 ]シェルターチューブはまた、高い湿度と暗闇を提供し、働きアリが他の方法ではアクセスできない食料源を集めるのを可能にします。[ 244 ]これらの通路は土と排泄物でできており、通常は茶色です。これらのシェルターチューブの大きさは、利用可能な食料源の数によって異なります。幅は1cm未満から数cmまでですが、長さは数十メートルになることもあります。[ 245 ]

人間との関係

害虫として

コリクサス（ナミビア）の滑走路の障害物となるシロアリ塚
外部構造におけるシロアリ被害

シロアリは木を食べる習性があるため、保護されていない建物やその他の木造構造物に重大な損害を与える可能性があります。[ 246 ]シロアリは木材や植物の分解者として重要な役割を果たしており、構造用木材成分、セルロース由来の構造材料、装飾用の植物を含む構造物や景観がシロアリに確実な食料と水分を提供する場合に人間との衝突が発生します。[ 247 ]シロアリは隠れた習性があるため、木材がひどく損傷し、環境から保護されている薄い外側の木材層だけが残るまで、その存在が検出されないことがよくあります。[ 248 ]知られている 3,106 種のうち、183 種のみが損害を引き起こし、83 種は木造構造物に重大な損害を引き起こします。[ 246 ]北米では、18 種が地下に生息し、[ 249 ]オーストラリアでは、16 種が経済的な影響を与えています。インド亜大陸では26種が害虫とみなされており、熱帯アフリカでは24種が害虫とされています。中央アメリカと西インド諸島では17種の害虫が存在します。[ 246 ]シロアリの属の中では、コプトテルメス属が最も多くの害虫種を保有しており、28種が被害を引き起こすことが知られています。[ 246 ]乾材シロアリの10%未満が害虫ですが、熱帯、亜熱帯、その他の地域で木造建築物や家具に寄生します。湿材シロアリは、雨や土壌にさらされた木材のみを攻撃します。[ 246 ]

乾材シロアリは温暖な気候で繁殖し、汚染された物品、コンテナ、船舶などを介して人間の活動によって家屋に侵入する可能性がある。[ 246 ]寒冷地の暖かい建物でもシロアリのコロニーが繁殖しているのが確認されている。[ 250 ]一部のシロアリは外来種とみなされている。世界で最も広く侵入している外来種であるCryptotermes brevisは、西インド諸島のすべての島とオーストラリアに侵入している。[ 68 ] [ 246 ]

木造住宅の切り株におけるシロアリ被害

シロアリは建物に損害を与えるだけでなく、食用作物にも被害を与える可能性があります。[ 251 ]シロアリは、耐食性の低い樹木を攻撃することもあります。しかし、成長の早い植物には一般的に無関心です。攻撃のほとんどは収穫期に発生し、作物や樹木は乾期に攻撃を受けます。[ 251 ]

オーストラリアでは、シロアリによる被害は年間15億豪ドルを超え、 [ 252 ]火災、洪水、嵐による被害を合わせたよりも大きい。[ 253 ]マレーシアでは、シロアリが不動産や建物に約4億リンギットの損害を与えたと推定されている。[ 254 ]シロアリによる被害は、米国南西部で木造建築物の被害に毎年約15億ドルの損失となっているが、世界全体での被害の正確な額は確定していない。[ 246 ] [ 255 ]乾材シロアリは、シロアリによる被害の大部分を占めている。[ 256 ] シロアリ駆除の目的は、建築物やシロアリの被害を受けやすい観賞用植物をシロアリから守ることである。[ 257 ] 建築物とは、住宅や事業所、木製の柵の支柱や電柱などの要素のことである。建物内または建物付近にシロアリの飛翔体や羽アリなどのより明らかな兆候がない場合、シロアリの活動を検出するには、訓練を受けた専門家による定期的かつ徹底的な点検が必要となる場合があります。木材またはセルロース製のシロアリモニターを建物付近に設置することで、人間と接触する可能性のある場所でのシロアリの採食活動の兆候を検知できる場合もあります。シロアリは、ボルドー液やクロム酸銅ヒ酸などの銅を含む物質を散布することで駆除できます。[ 258 ] 米国では、テルミドールSCやタウルスSCなどのフィプロニルを有効成分とする土壌シロアリ駆除剤を資格のある専門家が散布することが[ 259 ] 、経済的に重要な地下シロアリに対して環境保護庁（EPA）によって承認されている一般的な駆除方法です。[ 260 ] [ 261 ] 代替的で環境に優しく「より自然な」駆除方法への需要が高まるにつれ、オレンジオイルなどの機械的および生物学的防除方法の需要も高まっています。

シロアリの個体数をより効果的に制御するために、シロアリの移動を追跡する様々な方法が開発されてきた。[ 255 ]初期の方法の一つは、ウサギやニワトリの免疫グロブリンG （IgG）マーカータンパク質を混ぜたシロアリベイトを散布するというものである。野外で採取したシロアリは、ウサギIgG特異的アッセイを用いてウサギIgGマーカーの有無を検査することができた。最近開発された、より安価な代替方法としては、卵白、牛乳、または豆乳タンパク質を用いてシロアリを追跡する方法があり、野外でシロアリに散布することができる。これらのタンパク質を有するシロアリは、タンパク質特異的ELISA検査を用いて追跡することができる。[ 255 ] シロアリに特異的なRNAi殺虫剤が開発中である。[ 262 ]研究開発への投資を削減する要因の一つは、耐性進化の可能性が高いことへの懸念である。[ 262 ]

1994年、デヴォン州サントンにある2軒のバンガローで、 Reticulitermes grassei属のシロアリが確認されました。逸話的な証拠によると、このシロアリの発生は公式確認の70年前に遡る可能性があります。庭師がシロアリを目撃し、温室を交換しなければならなかったという報告もあります。サントンのシロアリ発生は、英国で記録された最初の、そして唯一のシロアリコロニーでした。1998年、シロアリコロニーの封じ込めと根絶を目的として、シロアリ駆除プログラムが設立されました。このプログラムは、住宅・コミュニティ・地方自治省（現在の住宅・コミュニティ向上省）によって運営されていました。このプログラムでは、シロアリが成熟して繁殖するのを防ぐため、「昆虫成長調整剤」が使用されました。2021年、英国のシロアリ駆除プログラムは、シロアリコロニーの根絶を発表しました。これは、国がシロアリを根絶した初の事例です。[ 263 ]

食べ物として

飛んでいるシロアリを集めるモザンビークのヤウォ族の少年たち
これらの飛翔中の羽アリは、雨期の初めに地面の巣から出てきたときに集められました。

43種のシロアリが人間の食用や家畜の飼料として利用されています。[ 264 ]これらの昆虫は、栄養失調が蔓延する貧困国において特に重要です。シロアリ由来のタンパク質は人間の食生活の改善に役立つからです。シロアリは世界中の多くの地域で消費されていますが、この習慣が先進国で普及したのは近年になってからです。[ 264 ]

シロアリは世界中の様々な文化圏で食用とされています。アフリカの多くの地域では、羽アリは先住民の食生活において重要な要素となっています。[ 265 ]昆虫の採集や栽培には様々な方法があり、時には複数の種から兵隊アリを採集することもあります。入手は困難ですが、女王アリは珍味とされています。[ 266 ]シロアリの羽アリは栄養価が高く、脂肪とタンパク質が適量含まれています。調理するとナッツのような風味が出て、味も美味しいとされています。[ 265 ]

羽アリは雨期が始まると集められます。婚姻飛行中の羽アリは、通常、誘引される光の周りに現れるため、ランプに網を張り、捕獲された羽アリは後で集められます。羽アリは、ふるい分けに似た方法で取り除かれます。ホットプレートで軽く焼くか、カリッとするまで揚げると、最も美味しく仕上がります。体に十分な油が含まれているため、油は必要ありません。シロアリは、家畜の栄養が乏しく、部族の作物がまだ発育・生産されていない時期、または前年の生育期の食料備蓄が限られている時期によく食べられます。[ 265 ]

アフリカに加えて、シロアリはアジアや北米、南米の地域や部族地域で消費されています。オーストラリアでは、先住民はシロアリが食用であることを知っていますが、食料が乏しいときでも食べません。その理由についてはほとんど説明がありません。[ 265 ] [ 266 ]ケニア、タンザニア、ザンビア、ジンバブエ、南アフリカなど多くの国では、シロアリ塚が土壌消費（地食）の主な供給源となっています。[ 267 ] [ 268 ] [ 269 ] [ 270 ]研究者は、シロアリはタンパク質が豊富で、食べられない廃棄物を人間の消費可能な製品に変換するために使用できるため、人間の食用や宇宙農業に適した候補であると示唆しています。 [ 271 ]

農業では

科学者たちは、追跡可能なタンパク質を使用してシロアリの動きを追跡するより手頃な方法を開発した。[ 255 ]

シロアリは、特に東アフリカや北アジアで主要な農業害虫となる可能性があり、農作物の損失が深刻になることがある（アフリカでは農作物の損失が3～100％）。[ 272 ]これを相殺するのは、土壌中のシロアリのトンネルによって雨水が深く浸透するようになり、水の浸透が大幅に改善されることである。これにより、生物撹乱による流出とそれに伴う土壌浸食が軽減される。[ 273 ]南米では、ユーカリ、陸稲、サトウキビなどの栽培植物がシロアリの被害を受け、葉、根、木質組織が攻撃される。シロアリは、キャッサバ、コーヒー、綿、果樹、トウモロコシ、ピーナッツ、大豆、野菜など、他の植物も攻撃する。[ 38 ]塚は農作業を妨げ、農家が農機具を操作するのを困難にする可能性がある。しかし、農家が塚を嫌うにもかかわらず、生産量の純損失が発生しない場合が多い。[ 38 ]シロアリは、作物の収穫量を増やしたり、土壌を肥沃にしたりするなど、農業に有益な働きをします。シロアリとアリは、作物の残渣が残る耕作されていない土地に再び定着し、巣を作る際に栄養源として利用します。畑に巣があると、より多くの雨水が地面に浸透し、土壌中の窒素量が増加します。これらはどちらも作物の生育に不可欠です。[ 274 ]

科学技術において

シロアリの腸は、化石燃料をよりクリーンで再生可能なエネルギー源に置き換えることを目指した様々な研究活動のきっかけとなっている。[ 275 ]シロアリは効率的なバイオリアクターであり、理論的には一枚の紙から2リットルの水素を生成できる。 [ 276 ]シロアリの後腸内には約200種の微生物が生息しており、消化した木や植物に閉じ込められた水素を放出する。[ 275 ] [ 277 ]シロアリの腸内の正体不明の酵素の働きにより、リグノセルロースポリマーは糖に分解され、水素に変換される。腸内の細菌は糖と水素をセルロースの酢酸エステルである酢酸セルロースに変え、シロアリはこれをエネルギー源として利用している。[ 275 ]シロアリの後腸内の微生物の群集DNA配列決定は、代謝経路の理解を深めるために利用されている。[ 275 ]遺伝子工学により、木質バイオマスからバイオリアクターで水素を生成できるようになるかもしれない。[ 275 ]

人間の助けを借りずに複雑な構造物を建設できる自律型ロボットの開発は、シロアリが作る複雑な塚にヒントを得ています。 [ 278 ]これらのロボットは独立して動作し、軌道上のグリッド上を自力で移動し、レンガを登ったり持ち上げたりすることができます。このようなロボットは、将来の火星探査プロジェクトや、洪水を防ぐための堤防建設に役立つ可能性があります。[ 279 ]

シロアリは高度な手段を使って塚の温度を調節する。前述のように、オーストラリアンコンパスシロアリの塚の形状と向きは、日中の内部温度を安定させる。塚が熱くなると、太陽熱煙突効果（スタック効果）によって塚の中に上昇気流が生じる。[ 280 ]塔の頂上を吹き抜ける風は塚を通る空気の循環を促進し、塚には側面の通気口も作られている。太陽熱煙突効果は中東や近東では何世紀にもわたりパッシブクーリングに利用されてきたほか、ヨーロッパではローマ人によって利用されてきた。[ 281 ]しかし、気候に適応した建築技術が現代建築に取り入れられるようになったのは比較的最近のことである。特にアフリカでは、スタック効果は現代の建物で自然換気とパッシブクーリングを実現するための人気の高い手段となっている。[ 280 ]

文化の中で

ピンク色のイーストゲートセンター

イーストゲート・センターは、ジンバブエのハラレ中心部にあるショッピングセンター兼オフィスビルです。建築家ミック・ピアースは、地元のシロアリの行動に着想を得たパッシブクーリングを採用しました。 [ 282 ]シロアリに着想を得たクーリング技術を採用した最初の大規模建築物として国際的な注目を集めました。同様の建築物としては、東アフリカ・カトリック大学のラーニング・リソース・センターや、オーストラリアのメルボルンにあるカウンシル・ハウス2などがあります。[ 280 ]

シロアリを飼育している動物園はごくわずかです。飼育の難しさと、当局が潜在的な害虫の飼育を躊躇するからです。数少ない飼育施設の一つであるスイスのバーゼル動物園では、2つのマクロテルメス・ベリコサス（Macrotermes bellicosus）の繁殖個体群が生息しており、飼育下では非常に珍しい現象、すなわち幼虫の飛翔シロアリの大移動が見られました。2008年9月には、数千匹の雄シロアリが毎晩塚から飛び出し、死に、展示施設の床や水槽を覆い尽くしました。[ 283 ]

いくつかの国のアフリカの部族はシロアリをトーテムとしており、このため部族のメンバーは生殖用の羽アリを食べることを禁じられている。[ 284 ]シロアリは伝統的な民間療法で広く使用されており、喘息、気管支炎、嗄声、インフルエンザ、副鼻腔炎、扁桃炎、百日咳などの病気やその他の症状の治療に使用されている。[ 264 ]ナイジェリアでは、Macrotermes nigeriensis が精神的な保護と傷や病気の妊婦の治療に使用されている。東南アジアでは、シロアリは儀式に使用されている。マレーシア、シンガポール、タイでは、民間でシロアリ塚が一般的に崇拝されている。[ 285 ]放棄された塚は精霊によって作られた構造物と見なされ、塚の中に地元の守護者が宿ると信​​じられており、これはKeramatや Datok Kong として知られている。[ 286 ]都市部では、地元住民が廃墟となった塚の上に赤く塗られた神社を建て、健康や守護、幸運を祈る。[ 285 ]

参照

注記

  1. ^このシロアリがメスかオスかは不明です。もしメスであれば、成虫になると体長は25ミリメートルをはるかに超えるはずです。

参考文献

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