乾生植物

乾生植物（古代ギリシャ語のξηρός ( xērós ) 「乾燥した」とφυτόν ( phutón ) 「植物」に由来）は、液体の水がほとんどない環境で生存できるように適応した植物種である。乾生植物の例には、サボテン、パイナップル、一部の裸子植物が含まれる。乾生植物の形態と生理機能は、乾燥期に水分を節約するように適応している。復活植物と呼ばれる一部の種は、代謝活動が事実上停止する可能性のある、組織の極端な乾燥や乾燥の期間を長期間生き延びることができる。このような形態学的および生理学的適応を持つ植物は、乾生植物であると言われている。[ 1 ]サボテンなどの乾生植物は、深く広がる根と水を蓄える能力を持っているため、長期間の乾燥状態に耐えることができる。ワックス状でトゲのある葉は水分の損失を防ぐ。   

導入

ハベルレア・ロドペンシス
ラモンダ・セルビカ、別名セルビアのフェニックスの花
これら2種類の復活植物の構造的適応は非常に類似しており、ブルガリアとギリシャの地表で見られます。

植物は土壌から水分を吸収し、芽や葉から蒸発させます。このプロセスは蒸散と呼ばれます。乾燥した環境に置かれると、典型的な中生植物は土壌からの水分吸収速度よりも速く水分を蒸発し、萎れ、さらには枯死に至ります。

乾生植物は、このような水分制限条件で生き残るために、多様な適応をしています。自らの貯蔵水を利用したり、新しい組織の成長部位に水を集中的に配分したり、大気への水分損失を抑えて土壌からの水分を光合成と成長に回したりします。植物種によって、水分供給を管理する特性やメカニズムが異なり、それによって生き残ることができるのです。

サボテンなどの多肉植物は、降雨量の少ない砂漠地帯によく見られます。一部のブロメリア科植物などの乾生植物は、極度に雨の多い時期も極度に乾燥した時期も生き延びることができ、熱帯林などの季節的に湿潤な生息地にも生息しています。これらの生息地は、水供給が断続的で中生植物が生存できないようなニッチな環境を利用しています。同様に、チャパラル（低木）は、冬は雨が多く夏は乾燥する 地中海性気候に適応しています。

北極の条件下で生息する植物も、地面が凍結すると水分を吸収できなくなるため、ヨーロッパの復活植物であるハベルレア・ロドペンシスやラモンダ・セルビカのように、乾生適応を必要とします。[ 2 ]

マングローブ湿地や半砂漠など、塩分濃度が非常に高い環境では、塩分イオン濃度が高いため、植物による水分吸収が困難になります。このような環境では、過剰なイオンが細胞内に蓄積し、大きなダメージを与える可能性があります。[ 3 ]塩生植物と乾生植物は、このような環境で生き残るために進化しました。一部の乾生植物は塩生植物と見なされることもありますが、必ずしも塩生植物であるとは限りません。例えば、多肉植物の乾生植物であるジゴフィルム・ザントキシルム（Zygophyllum xanthoxylum）は、細胞内に特殊なタンパク質輸送体を持ち、過剰なイオンを液胞に貯蔵することで、正常な細胞質pHとイオン組成を維持しています。[ 4 ] [ 5 ]

水分の利用可能性に影響を与える要因は数多くあり、種子の発芽、苗の生存、そして植物の成長にとって大きな制限要因となっています。これらの要因には、降雨量の少なさ、強い日差し、そして水分の蒸発を早める非常に暑い気候などが挙げられます。また、環境pHの極端な上昇や水中の塩分濃度の高さも、植物の水分吸収を阻害します。

種類

シスタス・アルビダスは、フランスやイタリアなどのヨーロッパ諸国やモロッコなどの北アフリカ諸国で生育する乾生植物です。

多肉植物は茎や葉に水分を蓄えます。サボテン科の植物は丸い茎を持ち、多量の水分を蓄えることができます。葉はサボテンのように退化していることが多く、棘状になったり、葉が全くないものもあります。中国北西部原産の C4多年生木本植物、ハロキシロン・アモデンドロンもその一つです。

多肉質ではない多年草は、土壌中の水分が長期間にわたって継続的に不足しても問題なく耐えることができます。そのため、これらは「真の乾生植物」または「真乾生植物」と呼ばれます。水分不足は通常、生体重の60～70%に達し、その結果、細胞伸長過程において植物全体の成長が阻害されます。干ばつに耐えた植物は、当然のことながら、小さくて弱いものとなります。

エフェメラル植物は「干ばつを逃れる」類の植物であり、真の乾生植物ではありません。干ばつに耐えるのではなく、単に逃れるだけです。雨が降り始めると、植物の種子は発芽し、急速に成熟し、開花し、種子を形成します。つまり、土壌が再び乾く前に、このライフサイクル全体が完了します。これらの植物のほとんどは、小さく丸みを帯びた密生した低木で、アゲハチョウ科、目立たないキク科、少数のヒメフウロ科、そしていくつかのイネ科植物に代表されます。一部の植物では、球根や地表下に水分を蓄えます。干ばつ時には休眠状態になることがあり、そのため「干ばつ回避植物」として知られています。

乾燥地帯および半乾燥地帯に生育する低木も乾生性です。例えば、Caragana korshinskii（カラガナ・コルシンスキー） 、Artemisia sphaerocephala（アルテミシア・スファエロセファラ） 、Hedysarum scoparium（ヘディサルム・スコパリウム）は、中国北西部の砂漠地帯の半乾燥地帯で強力な低木です。これらの好砂性低木は、その地域の草食動物の食用となるだけでなく、砂漠の砂丘の安定化にも重要な役割を果たしています。[ 6 ]

低木（半低木とも呼ばれる）は、砂地砂漠地帯、特に砂丘の縁の深い砂質土壌によく見られます。一例として、多年生の復活半低木であるR. soongoricaが挙げられます。他の優占する乾燥乾生植物と比較して、成体のR. soongoricaは水不足に対する耐性が強く、超乾生植物とされています。[ 6 ]

節水の重要性

葉の内側の水ポテンシャル（厳密には水蒸気ポテンシャル）が外側よりも高い場合、水蒸気はこの勾配に沿って葉から拡散します。葉からのこの水蒸気の損失は蒸散と呼ばれ、水蒸気は開いた気孔を通して拡散します。蒸散は植物にとって自然で避けられないものであり、この過程でかなりの量の水が失われます。しかし、乾燥した条件で生きる植物は、開いた気孔のサイズを小さくし、蒸散率を下げ、結果として環境への水分損失を減らすように適応することが重要です。十分な水分がないと、植物細胞は膨圧を失います。これは原形質分離として知られています。植物があまりにも多くの水分を失うと、永久萎凋点を超えて枯れてしまいます。[ 7 ]

簡単に言えば、蒸散速度は気孔の数、気孔開度（つまり気孔開口部の大きさ）、葉面積（より多くの気孔を許容する）、温度差、相対湿度、風や空気の動きの有無、光の強さ、そしてワックス状のクチクラの存在によって決まります。気孔を閉じた状態に保つことは重要ですが、呼吸や光合成におけるガス交換のためには気孔を開ける必要があることに注意することが重要です。

形態学的適応

セレウス・ペルビアヌス
ユーフォルビア・ヴィローサ
サボテンCereus peruvianus は、収斂進化により、表面上はEuphorbia virosaと非常によく似ています。

乾生植物は、たとえ近縁種でなくても、収斂進化と呼ばれる過程を経て、形、形態、構造が似ており、非常によく似ていることがあります。例えば、アメリカ大陸でのみ進化したサボテンのいくつかの種は、世界中に分布するユーフォルビアに似ていることがあります。また、水を蓄えるために膨らんだ基部を持つ、類縁関係のないカウディキフォーム植物の種も、いくつかの類似点を示すことがあります。

水不足の条件下では、様々な乾生植物の種子はそれぞれ異なる挙動を示します。つまり、水の利用可能性が主要な制限要因となるため、発芽率も異なります。こうした相違は、それぞれの種の種子と植物が周囲の環境に適応するために進化する中で、自然選択と生態適応によって生じます。[ 8 ]

表面積の減少

乾生植物は、蒸散と蒸発による水分の損失を最小限に抑えるため、一般的に他の植物よりも表面積と体積の比率が小さい。他の植物よりも葉や枝の数が少なく、葉が小さくなることもある。葉面積の減少の例としてはサボテンの棘が挙げられ、一方、圧縮と枝分かれの減少は樽状サボテンに見られる。他の乾生植物では、基部が圧縮された基底ロゼット状の葉を持つものもあり、そのサイズは植物の花よりも小さい場合がある。この適応は、デスバレー近郊に自生するアガベやエリオゴナム属の一部の植物に見られる。

水蒸気が豊富な環境の形成

一部の乾生植物は、表面に微細な毛を張り、防風効果と空気の流れの抑制によって蒸発率を低下させます。植物の表面が微細な毛で覆われているものは、綿毛と呼ばれます。気孔はこれらの毛や窪みの中に存在し、風への露出を減らします。これにより、植物は周囲の湿潤環境を維持することができます。

風のない静かな環境では、葉や棘の下の蒸散が行われる領域は、通常よりも水蒸気で飽和した小さな局所的な環境を形成します。この水蒸気濃度が維持されると、気孔付近の外部水蒸気ポテンシャル勾配が低下し、蒸散が減少します。風が強い環境では、この局所的な環境は吹き飛ばされるため、外部水蒸気ポテンシャル勾配は低いままになり、植物の気孔からの水蒸気の損失が促進されます。棘や毛は水分の層を閉じ込め、組織上の空気の流れを遅くします。

反射機能

Dudleya brittoniiの多肉質の葉は、エピクチクラワックスである「粉状の」白色で覆われているのが目に見えてわかります。

植物の色、あるいはその表面のワックスや毛は、太陽光を反射し、蒸散を抑制する役割を果たしていると考えられる。例えば、ダドリーア・ブリットニー（ Dudleya brittonii）の白亜質のエピクチクラワックス層は、既知の天然生物物質の中で最も高い紫外線（UV）反射率を有する。 [ 9 ]

キューティクル

多くの乾生植物種は厚いクチクラを有しています。人間の皮膚と同様に、植物のクチクラは地上部の最前線の防御層です。前述のように、クチクラには生物的および非生物的要因から身を守るためのワックスが含まれています。クチクラの微細構造は種によって異なります。例えば、ナマクワランドの同じ地域に生息する乾生植物であるアンティゾーマ・ミエルシアナ、ヘルマンニア・ディセルミフォリア、ガレニア・アフリカナなどは、それぞれ異なるクチクラの微細構造を有しています。

A. miersiana は乾生植物に見られると予想される厚いクチクラを有するが、H. disermifoliaとG. africana は薄いクチクラを有する。乾燥地域では資源が乏しいため、クチクラ構築に必要な栄養とエネルギーのコストを抑えるため、薄く効率的なクチクラを持つ植物が淘汰される。

深刻な水ストレスと気孔閉鎖の時期には、クチクラの低い透水性が植物の生存にとって最も重要な要因の一つと考えられています。乾生植物のクチクラの蒸散速度は、気孔蒸散の25分の1です。この低さの例として、中生植物のクチクラの蒸散速度は気孔蒸散のわずか2～5分の1に過ぎません。 [ 10 ]

生理学的適応

植物がストレスを受けると、分子レベルで多くの変化が起こります。例えば、熱ショックを受けると、タンパク質分子の構造が不安定になったり、展開したり、再構成されたりして効率が低下します。プラスチドでは膜の安定性が低下するため、光合成は熱ストレスによって最初に影響を受けるプロセスとなります。[ 11 ]多くのストレスにもかかわらず、乾生植物は生理学的および生化学的特性により、干ばつ条件下でも生存し、繁栄する能力を持っています。

ダドリーア・プルヴェルレンタは、その特徴的な構造から「チョークレタス」と呼ばれています。この乾燥植物は、肉厚で多肉質の葉を持ち、白亜質のワックスで覆われています。

貯水池

植物の中には、根、幹、茎、葉に水を蓄えることができるものがあります。植物の膨らんだ部分に水を蓄えることは、多肉質と呼ばれます。植物の地上部で膨らんだ幹や根は塊茎（caudex）と呼ばれ、基部が膨らんだ植物は塊茎形（caudiciforms ）と呼ばれます。

保護分子の生成

植物は表面に樹脂やワックス（エピクチクラワックス）を分泌し、蒸散を抑制します。例えば、マロスマ・ラウリナ（ Malosma laurina ）などの一部のチャパラル植物が産生する、強い香りと可燃性を持つ樹脂（揮発性有機化合物）や、ダドリーア・プルヴェルレンタ（Dudleya pulverulenta ）の白亜質ワックスなどが挙げられます。

継続的に日光にさらされる地域では、紫外線は植物に生化学的損傷を与え、最終的にはDNAの変異や損傷につながる可能性があります。光合成に関与する主要分子の一つである光合成系II（PSII）が紫外線によって損傷を受けると、植物は反応を誘導し、フラボノイドやワックスなどの保護分子の合成を促進します。フラボノイドは紫外線を吸収し、植物にとって日焼け止めのような働きをします。

ヒートショックプロテイン（HSP）は、植物や動物において熱ストレスへの反応として細胞内で合成される主要なタンパク質群です。HSPはタンパク質の変性を防ぎ、変性したタンパク質の再フォールディングを助けます。温度が上昇すると、HSPタンパク質の発現も増加します。[ 11 ]

蒸発冷却

蒸散による蒸発冷却は、植物への熱ストレスの影響を遅らせることができます。しかし、水不足の場合、蒸散は非常にコストがかかるため、一般的に植物にとって良い戦略とは言えません。[ 11 ]

線1は典型的な中生植物、線2は乾生植物を表しています。乾生植物の気孔は夜行性で、気孔リズムは逆転しています。

気孔閉鎖

ほとんどの植物は、水ストレスの発生時に、少なくとも部分的に気孔を閉じて蒸散速度を抑制する能力を持っています。[ 12 ]植物は、根から蒸散経路を通して送られる信号やホルモンを利用します。根は水の探索と吸収を担う器官であるため、乾燥した土壌の状態を感知することができます。送られる信号は早期警告システムであり、水ストレスが深刻になる前に、植物は水分節約モードに入ります。[ 11 ]

他の植物と比較して、乾生植物は逆位相の気孔リズムを示す。日中、特に太陽が最も高い正午には、乾生植物のほとんどの気孔は閉じている。霧や露のある夜間には気孔がより多く開くだけでなく、夜間の気孔開口部の大きさは日中よりも大きくなる。この現象は、サボテン科、ベンケイソウ科、ユリ科の乾生植物種で観察されている。

植物の表皮はリグニンやワックス状のクチクラなどの水分バリアで覆われているため、乾燥地帯では夜間の気孔の開口が乾生植物にとって水分移動の主な経路となっている。[ 12 ]水が不足していない場合でも、乾生植物のアメリカナツメヤシとパイナップルの木は中生植物よりも効率的に水を利用することが分かっている。[ 12 ]

リン脂質飽和度

細胞の細胞膜は、リン脂質と呼ばれる脂質分子で構成されています。これらの脂質は、温度が上昇すると流動性を高めます。飽和脂質は不飽和脂質よりも硬いため、不飽和脂質は飽和脂質よりも流動性が高くなっています。植物細胞は、高温下でも膜の完全性を長く維持するために、生化学的変化を起こし、細胞膜の組成を飽和脂質に変化させます。[ 11 ]

細胞膜の完全性が損なわれると、細胞内部と外部環境の間に有効なバリアが機能しなくなります。これは、植物細胞が病原菌や草食動物による物理的攻撃を受けやすくなるだけでなく、細胞が生き続けるための正常なプロセスを実行できなくなり、細胞、ひいては植物全体が死滅することを意味します。[ 13 ]

キサントフィルサイクル

光ストレスは、キサントフィルサイクルを通して過剰なエネルギーを熱として消散させることで耐えることができます。ビオラキサンチンとゼアキサンチンは、キサントフィルと呼ばれる葉緑体中のカロテノイド分子です。通常の条件下では、ビオラキサンチンは光を光合成に導きます。しかし、高光レベルは、ビオラキサンチンからゼアキサンチンへの可逆的な変換を促進します。これら2つの分子は光保護分子です。

強光下では、過剰な光が植物タンパク質に損傷を与える可能性があるため、光合成に余分な光を送ることは好ましくありません。ゼアキサンチンは光合成反応から光を送る過程を分離します。つまり、光子の形をした光エネルギーは光合成経路に伝達されなくなります。[ 11 ]

CAMメカニズム

パイナップルの木
アエオニウム・ハオルティ、別名ハワースの風車
CAM 光合成経路を利用する植物は、一般的に小さく、木質化しません。

気孔の閉鎖は、植物からの水分の移動を制限するだけでなく、二酸化炭素の流入、つまり植物への吸収も減少させます。光合成は成長に必要な糖を生成するための基質として二酸化炭素を必要とするため、植物がわずかな二酸化炭素を最大限に活用できる、 非常に効率的な光合成システムを持つことが不可欠です。

多くの多肉植物は、ベンケイソウ科の酸代謝、あるいはCAM光合成として知られる光合成を利用しています。乾燥地帯の植物は、夜間に気孔が開く際に二酸化炭素を集め、日中に光が当たる場所で光合成に利用できるようにガスを蓄えるため、このメカニズムは「暗黒」カルボキシル化機構とも呼ばれています。ほとんどの乾燥植物は非常に小型ですが、このメカニズムにより、植物体内の炭素収支がプラスとなり、生命と成長を維持しています。CAM機構を利用する植物の代表的な例としては、パイナップル、アガベ・アメリカーナ、アエオニウム・ハワーツィが挙げられます。[ 12 ]

一部の乾生植物はこのメカニズムを用いて光合成を行っていますが、乾燥地帯の植物の大部分は依然としてC 3光合成経路とC 4光合成経路を利用しています。砂漠植物の中には、C 3 -CAM経路を併用した植物も少数存在します。[ 14 ]

発芽と成長の遅れ

種子発芽直前および発芽中の周囲の湿度と水分は、乾燥条件における発芽制御において重要な役割を果たします。砂漠の乾生植物は、種子の発芽速度を低下させるという進化戦略を採用しています。シュートの成長を遅らせることで、成長と蒸散に消費される水分量を削減します。そのため、種子と植物体は、中生植物と比較して、短時間の降雨から得られる水をはるかに長い期間利用することができます。[ 6 ]

復活の植物と種子

休眠中のジェリコのローズは、根を水を入れたボウルに置くと再び成長します。
ジェフロエア・デコルティカンスの木は、冬季と干ばつ期の両方で落葉する木です。

乾燥期には、リザレクションプラントは死んでいるように見えますが、実際には生きています。乾燥地植物の中には、成長を停止して休眠状態になったり、光合成産物の分配を新しい葉の成長から根へと切り替えたりするものもあります。[ 11 ] [ 15 ]これらの植物は、光合成に関与する分子を破壊することなく、光合成機構を協調的に停止できるように進化しました。水が再び利用可能になると、これらの植物は水分含有量の80%以上を失った後でも、「死から蘇り」、光合成を再開します。[ 16 ]ある研究によると、リザレクションプラントの糖度は乾燥にさらされると上昇することが分かっています。これは、比較的長期間、光合成による糖生成なしで生き延びる方法と関連している可能性があります。[ 17 ]リザレクションプラントの例としては、アナスタティカ・ヒエロクンティカ（通称ジェリコのバラ）や、東アフリカで最も強健な植物種の一つであるクラテロスティグマ・プミルムなどが挙げられます。[ 18 ] [ 19 ] 種子は、発芽前に過剰な量の水を必要とするように改変されることがあります。これは、苗木の生存に十分な水分供給を確保するためです。カリフォルニアポピーはその一例として、干ばつ時には休眠状態にあり、その後、降雨から4週間以内に発芽、成長、開花し、種子を形成します。

葉の萎れと落葉

他の節水対策を講じても水分供給が不十分な場合、水分蒸発量が供給量を上回り、葉は枯れ始めます。より深刻なストレス条件下では、落葉（脱落）が促進されます。干ばつに弱い落葉植物は、乾燥期に葉を落とすことがあります。

葉の萎れは可逆的なプロセスですが、落葉は不可逆です。落葉は植物にとって好ましくありません。なぜなら、水が再び利用可能になると、光合成に必要な新しい葉を作るために資源を消費しなければならないからです。[ 11 ]しかし、例外もあり、例えばオコチロは砂漠の長い乾季に落葉し、その後、環境が改善すると再び葉を茂らせます。

環境の変更

植物の周囲の地面に積もった落ち葉は、水分の蒸発を防ぐバリアとして機能することがあります。また、ヤブツルアズキ（ Pluchea sericea ）のように、植物の根自体にも水分を保持する有機物が含まれていることがあります。

メカニズムテーブル

機構 適応 例
水分吸収広範囲にわたる根系 アカシア、プロソピス
貯水池ジューシーさカランコエ、ユーフォルビア
肉質塊茎 ラフィオナクメ
水分損失を減らす表面積の減少 バレルサボテン、基底ロゼット、Eriogonum compositum
陥没した気孔と毛 マツ、ナサウビア・フォークランディカ、ブロメリア科
ワックス状の葉の表面 ウチワサボテン、Malosma laurina、Duddleya pulverulenta
夜間気孔 チャノキ、アルファルファ、ブラキキトン・ディスカラー、クエルカス・トロヤナ
CAM光合成サボテン、パイナップル、リュウゼツラン アメリカーナ、アエオニウム・ハオルティ、サンセベリア・トリファシアタ
丸まった葉 エスパルト草
休眠と光合成の低下復活植物 ラモンダ・ナタリアエ、ラモンダ・ミコーニ、ハベルレア・ロドペンシス、アナスタティカ、クラテロスティグマ・プミルム
休眠中の種子 カリフォルニアポピー
葉の離脱 コースタルセージスクラブ、ウィリウィリ、ジェオフロエア・コルティカンス

用途

アガベ・アメリカーナは用途の広い乾生植物です。植物のすべての部分は、美観、食用、あるいは伝統医学に利用することができます。

土地の劣化は、中国やウズベキスタンなど多くの国にとって大きな脅威となっている。主な影響には、土壌の生産性と安定性の低下、および動物が食べる植生の減少による生物多様性の損失が含まれる。 [ 20 ]水が乏しく気温が高い乾燥地域では、多くのストレスのために中生植物は生存できない。乾生植物は砂漠化を防ぎ、砂丘を固定するために広く使用されている。実際、中国北西部では、Caragana korshinskii、Artemisia sphaerocephala、Hedysarum scopariumという3種類の低木の種子が地域全体に散布されている。これらの低木は、羊やラクダなどの草食動物の口に合うという追加の特性がある。H . scopariumは主要な絶滅危惧種であるため、中国で保護されている。[ 6 ]ハロキシロン・アモデンドロンやジゴフィルム・キサントキシルムも固定砂丘を形成する植物である。[ 21 ]

よりよく知られている乾生植物は、多肉植物のアガベ・アメリカーナです。観賞用として栽培され、世界中で人気があります。この植物からアガベの蜜が採取され、砂糖や蜂蜜の代用品として消費されています。メキシコでは、この植物の樹液を発酵させてアルコール飲料を作るのが一般的です。

多くの乾生植物は色鮮やかで鮮やかな花を咲かせ、庭や家庭の装飾や観賞に用いられます。ストレスの多い気候や環境に適応していますが、十分な水やりと熱帯気候でよく育ちます。フロックス・シベリカは 栽培されることがほとんどなく、日光に長時間当たらない場所では生育しません。

ある研究によると、CAMメカニズムを採用した乾生植物は、湿度の高い国の建物における微気候の問題を解決できることが示されています。CAM光合成経路は狭い空間の湿気を吸収するため、サンセベリア・トリファシアータなどの植物は、天然の室内湿気吸収剤となります。これは通風を促進するだけでなく、周囲の湿度を下げることで、室内にいる人々の温熱的快適性を高めます。これは、湿度と気温の両方が高い東アジア諸国では特に重要です。[ 22 ]

左が秋のキョウチクトウ、右が夏のキョウチクトウ。

近年、復活植物は極度の乾燥に耐える能力以外にも関心を集めています。これらの植物に含まれる代謝物、糖アルコール、糖酸は、天然物として医療用途やバイオテクノロジーに応用できる可能性があります。乾燥期には、スクロース、ラフィノース、ガラクチノールといった糖のレベルが上昇します。これらは、活性酸素種（ROS）や酸化ストレスによる細胞損傷から細胞を保護する上で重要な役割を果たすと考えられます。一部の復活植物から抽出された化合物は、抗酸化作用に加えて、抗真菌作用や抗菌作用も示しています。ハベルレア・ロドペンシスに含まれるミコノシドと呼ばれる配糖体は、抽出され、抗酸化物質の供給源として、また人間の肌の弾力性を高めるために化粧品クリームに使用されています。[ 23 ]これらの植物には他にも有益な分子が含まれていますが、前述の主要代謝物ほど研究が進んでいません。 [ 24 ]

参照

参考文献

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さらに読む

  • A. Fahn; David F. Cutler (1995). Xerophytes (初版). Borntraeger Science Publishers. ISBN 978-3-443-14019-9。
  • DJテイラー、NPOグリーン、GWスタウト（2001年）『生物科学1&2』（第3版）ケンブリッジ大学出版局、ISBN 978-0-521-56178-5。
  • L.タイズ; E.ツァイガー; IM モラー; A. マーフィー (2015)。植物の生理学と発生(第 6 版)。シナウアーアソシエイツ出版社。ISBN 978-1-60535-255-8。
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